CC BY
46
Животноводство
Вестник ДВО РАН. 2016. № 2
УДК 636.2(571.62) Е.Б. ШУКЮРОВА
Иммуногенетическая характеристика крупного рогатого скота молочных пород, разводимого в Хабаровском крае
Представлены материалы исследований групп крови у 4 групп крупного рогатого скота, разводимого в Хабаровском крае и завезенного из Австралии в 1986 и 2006-2007 гг. Установлен антигенный состав эритроцитов крови 7 632 голов. Проведен анализ распределения антигенных факторов, который выявил в группе голштин-ского скота, завезенного из Австралии в 2006-2007 гг., нехарактерную для черно-пестрой и голштинской пород высокую частоту встречаемости антигенов T, X, C, L, U', U". Обнаружен высокий уровень генетического сходства между группами голштинов местной селекции и завезенных в 1986 г. (0,909 + 0,012), что свидетельствует о влиянии голштинов, завезенных в 1986 г. из Австралии, на формирование генофонда стада местной селекции. На основе анализа генетических расстояний между изученными группами установлено, что группа голштинов 2006-2007 гг. завоза находится на наибольшем удалении от остальных групп скота.
Ключевые слова: крупный рогатый скот, молочные породы, голштинская порода, черно-пестрая порода, группы крови, эритроцитарные антигены, индекс антигенного сходства, дендрограмма.
Immunogenetic characteristic of dairy cattle breeding in Khabarovsk Krai. E.B. SHUKIUROVA (Far East Research Institute of Agriculture, Khabarovsky Krai, Vostochnyi-1 village).
This article presents the results of studies of blood groups in 4 cattle groups bred in Khabarovsk Krai and imported in 1986 and 2006-2007from Australia. Antigenic composition of red blood cells of 7632 heads was established. The analysis of the distribution of antigenic factors was performed which revealed in Holstein group non-typically high frequency of occurrence of antigens T, X, C', L, U', U" for black-and-white and Holstein cattle in the group of Holstein cattle imported from Australia in 2006-2007. The high level of genetic similarities between groups of local breeding and imported in 1986 Holsteins (0.909 + 0.012), indicating the impact on the formation of the gene pool of the herd of local breeding Holsteins, imported in 1986from Australia was detected. Based on the analysis of the genetic distances between the studied groups, the author found that the group of Holsteins delivered in 2006-2007 was at the greatest distance from the other cattle groups.
Key words: cattle, dairy breed, Holstein breed, black-and-white breed, blood group, erythrocyte antigens, antigenic similarity index, dendrogram.
Изучение генетического полиморфизма групп крови сельскохозяйственных животных позволяет проанализировать генетическую структуру популяции, определить уровень гетерогенности и характер происходящих в популяции изменений. Кодоминантный тип наследования групп крови, неизменность их в период постэмбрионального развития животного, широкое разнообразие антигенных факторов позволяют различать по типу крови каждую особь внутри популяции, породы, вида, за исключением однояйцевых близнецов, и делают их удобными маркерами при оценке степени генетического разнообразия и сходства пород. Изучение частоты встречаемости антигенных факторов позволяет объективно оценивать степень однородности породы и планировать разведение так, чтобы поддерживать и улучшать ее биологические свойства. Учет генетического разнообразия
ШУКЮРОВА Елена Борисовна - кандидат биологических наук, заведующая отделом (Дальневосточный научно-исследовательский институт сельского хозяйства, Хабаровский край, пос. Восточный-1). E-mail: [email protected]
необходим для определения эффективности селекции в данном стаде, оценки существования объективных предпосылок успеха селекции (наследственная изменчивость), а также для контроля нарастания уровня гомозиготности [5, 9, 13]. Результаты многих исследований указывают на заметные различия между породами крупного рогатого скота в частоте антигенов и их концентрациях в пределах локусов и между локусами [1, 2, 14].
Уровень самообеспеченности Хабаровского края по многим видам продукции животноводства оценивается как недостаточный, что определяет необходимость развития соответствующих товарных секторов животноводства. Крупный рогатый скот на территории края разводят в центральных и южных районах. Из пород молочного направления в крае распространены две - черно-пестрая (с 1970 г.) и голштинская (с 1976 г.). Продуктивность черно-пестрого скота в племенных сельхозпредприятиях составляет около 4 200 кг на фуражную голову, голштинского скота - более 4 600 кг (http://www.mcx.ru).
В конце 80-х годов прошлого века и в первое десятилетие нынешнего на территорию Хабаровского края был завезен чистопородный голштинский крупный рогатый скот из Австралии. Австралийские голштины на родине обладают хорошим здоровьем и крепким костяком, имеют хорошую воспроизводительную способность, сервис-период по первому отелу в среднем 96 дней. Австралийский голштинский скот отличается меньшими размерами и меньшей продуктивностью в сравнении с европейским и канадским. Средний надой молока от коровы голштинской породы в Австралии составляет 6 000-6 500 кг за лактацию [10].
Цель исследований - изучить антигенный состав эритроцитов крови у крупного рогатого скота молочных пород, разводимых в Хабаровском крае, провести анализ частот встречаемости антигенных факторов у голштинского крупного рогатого скота австралийской селекции, завезенного в 1986 и 2006-6007 гг., и у голштинского и черно-пестрого скота местной селекции, а также изучить генетическое сходство между изученными группами.
Объект и методика исследований
Объектом исследования являлся крупный рогатый скот голштинской и черно-пестрой пород местной селекции и голштинский завозной скот австралийской селекции.
Группы крови определялись по методике, изложенной в «Правилах генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота», 2003 г. [3], в лаборатории им-муногенетической экспертизы Дальневосточного научно-исследовательского института сельского хозяйства. Антигенный состав эритроцитов крови изучен с использованием 46 реагентов, выявляющих эритроцитарные антигены 9 генетических локусов групп крови животных. Анализ варьирования частот антигенов проведен по локусам (системам) групп крови.
Частоты антигенов определялись по формуле, предложенной А.М. Машуровым и соавторами [8]:
q = п /N • 100,
где q - частота антигена в популяции; п - число животных - носителей данного антигена; N - общее число животных.
Для установления степени генетической близости животных разных групп использовали показатели индексов генетического сходства и генетических дистанций.
Индекс генетического сходства (г) между изученными группами вычислялся по данным частот встречаемости антигенных факторов по формуле, предложенной А.С. Сере-бровским [11]:
г = 1 - / п)0,5,
где k- разность между частотами одного и того же антигена в сравниваемых группах, п -число антигенов, по которым проводилось сравнение.
Генетическая дистанция (с!) вычислялась по формуле [11]:
d = 1 - г.
Статистическая ошибка индексов генетического сходства (т) определялась по формуле Л.А. Животовского (1979) [4]:
тг = [(ЛТ + (1 - г2) / N1 Л2]0-5 /2,
где Л1 и Л2 - объемы выборок.
Для графического отображения генетических связей между изученными группами строили дендрограмму методом невзвешенной попарной кластеризации по показателям генетических дистанций [8].
Методом случайной выборки были отобраны коровы общей численностью 7 632 головы, у которых взята кровь для определения групп крови. Животных разбили на 4 группы: первая - голштины австралийской селекции, завезенные в 2006-2007 гг. (голштины 2006-2007), всего 1 432 голов; вторая - голштины австралийской селекции, завезенные в 1986 г. (голштины 1986), 350 голов (группы крови определяли в 1991 г.); третья - голштины местной селекции, разводимые в сельхозпредприятии «Заря», 2 100 голов (данные тестирования за период с 2000 по 2010 г.); четвертая - черно-пестрый скот из сельхозпредприятия «Восточное», 3 750 голов.
Результаты
У исследуемых пород крупного рогатого скота, разводимого в Хабаровском крае, обнаружены 46 эритроцитарных антигенов (для которых имелись реагенты), контролируемые аллельными генами 9 хромосомных локусов. Частота распространения антигенов варьирует от 0 (антигены 2', Т В'', М и и'' у голштинов 1986) до 98,0 % (антиген F с высокой частотой встречается во всех группах).
В табл. 1 показана частота встречаемости антигенных факторов у голштинского и черно-пестрого крупного рогатого скота, разводимого в Хабаровском крае, и завозного голштинского скота из Австралии. Эти данные свидетельствуют о неравномерном распределении антигенных факторов у разных групп скота.
В ЕАА-локусе групп крови животных определяли антигены А2 и 2'. Высокая частота антигена А2 отмечается во всех изученных группах, кроме голштинов 2006-2007, здесь данный антиген имеет невысокое значение - 31,4 %. Необходимо отметить, что голштин-ский скот, разводимый в других регионах Российской Федерации, характеризуется высокой частотой встречаемости А2-антигена (более 40 %) [6, 12].
Антиген 2' в ЕАА-локусе не выявлен в группе голштинов 1986 и очень редко встречается у голштинов местной селекции (0,4 %). С более высокой частотой он отмечен у голштинов 2006-2007 и в группе черно-пестрого скота (6,4 и 9,6 % соответственно). Антиген 2' крайне редок у большинства пород крупного рогатого скота молочного направления продуктивности, за исключением джерсейской породы [6].
В многофакторном локусе ЕАВ установлено 25 антигенов. В изученных группах частоты варьировали от 0 (антигены В'' и Т2 в группе животных завоза 1986 г.) до 74,4 % (антиген Y2 в группе животных завоза 2006-2007 гг.). Все изученные группы голштинского и черно-пестрого скота характеризуются высокой концентрацией антигенов G2, G3, Y2, Е'2 и Q'. Антигены В' и Т2 во всех группах встречались крайне редко или отсутствовали, за исключением группы голштинов 2006-2007, здесь их носителями являются 12,4 и 13,6 % животных соответственно, что не характерно для пород черно-пестрого корня. С высокой частотой антиген Т2 зарегистрирован у красных, бурых и пород мясного направления -
Таблица 1
Частота встречаемости антигенных факторов у голштинского и черно-пестрого крупного рогатого скота, разводимого в Хабаровском крае, и завозного голштинского скота австралийской селекции
Системы групп крови Частота встречаемости, д
Антигены Голштинская порода Черно-пестрая порода
завоз 2006-2007 гг., п = 1 432 завоз 1986 г., п = 350 «Заря», п = 2 100 «Восточное», п = 3 750
ЕАА а2 31,4 53,2 63,4 48,8
Z' 6,4 0 0,4 9,6
ЕАВ В2 20,2 21,3 28,4 32,7
^ 60,5 57,5 66,2 52,4
Gз 63,8 59,6 66,7 52,6
11 24,0 8,5 16,6 12,7
12 32,5 8,5 23,1 28,2
К 14,7 - 9,7 9,8
01 28,7 10,6 15,2 22,5
Р2 2,6 10,2 22,8 4,5
Q 3,0 19,2 22,8 3,7
Т2 13,6 0 2,1 0,8
Y2 55,4 61,8 74,4 65,5
Е'2 62,1 51,1 55,7 35,6
В' 12,4 2,1 0,8 0,9
D' 14,7 10,6 12,2 15,6
G' 29,4 40,0 26,1 24,3
I' 3,7 6,4 8,6 11,9
О' 37,6 27,7 25,3 35,7
J'2 16,9 21,5 9,9 13,4
Y' 5,3 19,2 3,4 7,2
Р' 3,6 4,3 3,5 9,9
Q' 46,7 46,8 59,3 45,0
G" 22,1 40,4 25,7 24,7
В'' 0,6 0 0,4 0,6
К' 19,2 - 6,2 0,6
ЕАС С1 36,8 27,7 40,1 53,4
С2 45,6 44,7 49,7 61,1
Е 35,9 48,9 47,4 53,5
»1 24,8 - 7,9 8,8
R2 39,5 23,4 17,7 24,0
ш 53,4 29,8 21,8 47,2
Х1 50,1 - 5,3 7,3
Х2 75,7 74,5 80,0 59,3
С' 17,4 2,1 25,8 5,0
ЕАF F 98,0 95,7 97,6 96,6
V 23,4 14,7 40,1 21,4
ЕАJ J 49,4 42,6 47,7 31,1
ЕАL L 73,9 29,8 26,2 18,7
ЕАМ М 5,5 0 2,0 4,8
ЕАS Sl 22,7 10,6 14,7 19,9
Н' 59,6 70,2 72,5 71,0
и 9,5 - 2,2 5,1
и' 22,5 8,5 5,9 7,0
и'' 11,1 0 1,3 1,7
ЕАZ Z 21,4 59,6 54,9 36,7
Примечание. Прочерк - антиген не определялся.
симментальская, красная мегрельская, бурая карпатская и др., а антиген В' - у животных джерсейской, костромской и других пород [6]. Также группу австралийских голштинов 2006-2007 отличает более высокая частота встречаемости антигенов I 12, К', группу голштинов 1986 - более высокая частота антигенов G', Y', G''. Антиген В'' встречался в крови животных редко во всех группах и был зарегистрирован у 0-0,6 % исследуемых животных. Данный антиген чаще отмечен у животных мясных пород крупного рогатого скота (с частотой от 10 % и выше), таких как калмыцкая, лимузинская и др. [6]. Черно-пестрый скот местной селекции отличается более высокой частотой встречаемости антигенов В2, I', Р' и более низкой - Е' К'.
В ЕАС-локусе групп крови определяли 9 антигенных факторов. С наибольшей частотой во всех группах встречались антигены С1, С2, Е, W, Х2, что характерно для черно-пестрого и голштинского скота [6]. Отличительной чертой голштинского скота из Австралии, завезенного в 2006-2007 гг., является высокая концентрация антигена Х1 - 50,1 %, а для голштинов сельхозпредприятия «Заря» - более высокая частота антигена С'. Высокая частота антигена Х1 характерна для красно-пестрых и мясных пород крупного рогатого скота [6].
В системе ЕАР определяли 2 антигена - F и V. Частота встречаемости F составила 95,7-99,4 %, что характерно для большинства пород крупного рогатого скота [6]. Антиген V встречается реже. Максимальная его частота зарегистрирована в группе голштинов местной селекции (40,1 %).
В локусах ЕАJ и ЕАЬ определено по одному антигену в каждой системе. Выявленные у животных факторы J и L чаще встречались у голштинского скота и реже в группе черно-пестрого. Отличительной чертой группы животных завоза 2006-2007 гг. была более высокая концентрация в крови антигена L - 73,9 %. Высокая частота этого антигена типична для мясных пород скота [6].
ЕАМ-система представлена одним фактором М, который отсутствует (группа голшти-нов завоза 1986 г.) или редко встречается и у голштинского, и у черно-пестрого скота, что характерно для изученных пород [6].
ЕАS-система характеризуется пятью антигенами. Н'-антиген выявлен во всех изученных группах с высокой частотой - до 89,3 %. Факторы и, и', и'' оказались редкими, не характерными для голштинского и черно-пестрого скота, за исключением группы, завезенной в 2006-2007 гг., здесь они встречались чаще.
ЕА2-система представлена антигеном 2, который в изучаемых группах завоза 1986 г. (59,6 %) и голштинов местной селекции (54,9 %) встречается часто. В группе черно-пестрого скота этот показатель ниже (36,7 %), а в группе завоза 2006-2007 гг. 2-антиген встречается в 2,8 раза реже, чем в группе завоза 1986 г.
На следующем этапе исследований были определены индексы генетического сходства и генетические дистанции между исследованными группами (табл. 2), которые дают более полное представление о сходстве изученных групп скота.
Таблица 2
Генетическое сходство (г + m ) и генетическое расстояние (Д) между группами голштинского и черно-пестрого скота, разводимого в Хабаровском крае, и завозного голштинского скота австралийской селекции
а г + 1 2 3 4
1 0,857 ± 0,016 0,839 ± 0,009 0,851 ± 0,008
2 0,143 0,909 ± 0,012 0,895 ± 0,012
3 0,161 0,091 0,891 ± 0,006
4 0,149 0,105 0,109
Примечание. Группы: 1 - голштины завоза 2006-2007 гг., п = 1 432; 2 - голштины завоза 1986 г., п = 350; 3 - голштины СХП «Заря», п = 2 100; 4 - черно-пестрая порода СХП «Восточное», п = 3 750.
При анализе уровня генетического сходства между изученными группами установлены высокие значения индекса генетического сходства (от 0,839 ± 0,009 до 0,909 ± 0,012). Высокий уровень генетического сходства между группой черно-пестрого скота и группами голштинского как местной, так и австралийской селекции указывает на общность происхождения данных пород. Известно, что при выведении черно-пестрой и голштин-ской пород использовался голландский скот [7]. Высокий уровень генетического сходства между группами голштинов местной селекции и завезенных в 1986 г. (0,909 ± 0,012) свидетельствует о том, что на формирование генофонда стада местной селекции голштинов большое влияние оказал завезенный из Австралии скот.
На основании полученных показателей генетического сходства и генетической дистанции была построена дендрограмма (см. рисунок).
Завоз 2006-2007 гг.
Черно-пестрый скот
Завоз 1986 г.
Гоштинский скот местной селекции
Генетическое расстояние
Дендрограмма, характеризующая генетические расстояния между группами голштинского и черно-пестрого крупного рогатого скота, разводимого в Хабаровском крае, и завозного голштинского скота австралийской селекции
Генетические дистанции между изученными группами показывают наибольшие различия между группой голштинов, завезенных в 2006-2007 гг., и остальными группами. Это объясняется своеобразием генетической структуры, которая обусловлена методами разведения голштинов 2006-2007. Три группы - голштины местной селекции, завоза 1986 г. и черно-пестрого скота - образуют один кластер, показатели их генетических дистанций близки по величине, что свидетельствует об их высоком генеалогическом сходстве.
Заключение
На основе анализа частоты встречаемости антигенных факторов групп крови 9 систем можно сделать выводы, что крупный рогатый скот, завезенный в Хабаровский край из Австралии в 2006-2007 гг., по антигенному составу отличается от завезенного оттуда же в 1986 г., от местной группы голштинов и местного черно-пестрого скота.
От других изученных групп голштинского скота группу завоза 2006-2007 гг. отличают более высокая концентрация антигенов I 12, К, Т В', К', R R2, Х1 L, S1, и, и', и'', Ъ и более низкая - А2, Р I'. В группе голштинов 1986 чаще встречались антигены G', Y', G'', реже I 12, О1, С' и отсутствовали антигены Ъ', Т В'', М и и''.
От группы черно-пестрого скота местной селекции группу голштинов австралийской селекции завоза 2006-2007 гг. отличает более низкая частота встречаемости антигенов В2, I', Р и более высокая - антигенов 11, В', Е'2, К, Т2, К', Х1, С', Ц, и, и', и''.
Высокая частота встречаемости Т2 , Х1 , С', Ц, и', и'' в группе 2006-2007 не характерна для черно-пестрого и голштинского скота. Выявленное нами распределение этих антигенных факторов у животных в группе австралийских голштинов, завезенных в 2006-2007 гг., очевидно, связано с особенностями селекции данной породы в Австралии. Во-первых, в Австралии селекция голштинов направлена на получение не очень большого количества
молока по сравнению с европейскими и канадскими голштинами, что для австралийских фермеров более экономически целесообразно (в Австралии значительные площади естественных пастбищ позволяют круглый год получать дешевое молоко в объемах, оптимальных для реализации) [10]; во-вторых, так как австралийские голштины меньших размеров, то для облегчения отелов коров, которые телятся впервые, оплодотворяют семенем быков других, более мелких пород, например джерсейской. Полученные помеси выращивают на мясо. Можно предположить, что часть такого потомства могла при массовом отборе в Австралии попасть в Хабаровский край. В-третьих, возможно использование быков-производителей с определенным набором антигенных факторов. Скот, завезенный из Австралии в 1986 г., по частоте встречаемости антигенных факторов близок к голштинскому скоту, который разводится на территории Российской Федерации и за рубежом [6]. Значительные различия в частоте встречаемости антигенных факторов Z', I I2, Op P2, Q, T2, B', Y', C', L , U', U'' в группах животных завоза 2006-2007 и 1986 гг., очевидно, связаны с произошедшими за двадцатилетний период изменениями в направлении селекционных процессов в Австралии.
Более детальные выводы будут сделаны по итогам изучения распределения аллелей многофакторных ЕАВ- и ЕАС-локусов групп крови.
Практический интерес полученных данных состоит в том, что они могут ориентировать зоотехников-селекционеров в поисках наиболее перспективных скрещиваний, обеспечивающих проявление эффекта гетерозиса по селекционируемым признакам, т.е. могут быть использованы в выборе стратегии скрещивания.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бондарчук В.Н. Иммуногенетическая характеристика черно-пестрого скота разного экогенеза Полесской зоны УССР // Науч.-производств. конф. «Новые методы в селекции и биотехнологии в животноводстве»: [тез. докл.]. Киев, 1991. С. 80-81.
2. Деева В.С., Даянова Г.И., Попов Р.Г., Сухова Н.О. Генофонд и генетическая структура по кровегрупповым маркерам сибирского черно-пестрого скота ОПХ «Боровское» // Племенная работа в животноводстве. Новосибирск: СО РАСХН, 1991. С. 41-46.
3. Дунин И.М., Новиков А.А., Романенко М.И., Амбросьева Е.Д., Бороздин Э.К. Калашникова Л.А. и др. Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота. М.: Росинформагротех, 2003. 48 с.
4. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общей биологии. 1979. Т. 11, № 4. C. 587.
5. Машуров А.М. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука, 1980. 318 с.
6. Машуров А.М., Сухова Н.О. Фонд антигенов пород крупного рогатого скота и родственных ему видов // Справ. каталог. Новосибирск: СО РАСХН, 1994. 125 с.
7. Машуров А.М., Сухова Н.О. Иммуногенетическое сходство пород крупного рогатого скота и родственных ему видов // Справ. каталог. Новосибирск: СО РАСХН, 1995. 80 с.
8. Машуров А.М., Сухова Н.О., Царев Р.О., Тхань Х.Х. Алгоритмы иммунобиохимической генетики: учеб.-метод. пособие. Новосибирск: СО РАСХН, 1998. 112 с.
9. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия // Вопросы общей генетики: Труды XIV Междунар. генет. конгр. М.: Наука, 1981. C. 7-18.
10. Особенности адаптации импортного высокопродуктивного скота молочных пород в Российской Федерации. М.: Росагролизинг, 2006. 44 с.
11. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. 188 с.
12. Часовщикова М.А. Характеристика коров голштинской породы разного экогенеза по частоте встречаемости эритроцитарных антигенов // Аграр. вестн. Урала. 2009. Т. 64, № 10. С. 51-52.
13. Stewart-Havens J.A., Beerer J.E., Lewin H.A. Haplotypes of bovine major hystocompatibility complex genes in angus cattle // XXII Intern. Conf. Anim. Genet. Michigan, USA: Michigan St. Univ., 1990. P. 1.
14. Fergüson L. Heritable antigens in the erythrocytes of cattle // J. Immunology. 1941. Vol. 40. P. 213-242.
