CC BY
17
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1976: 4355-4367
Имитации голосов других видов птиц в песнях варакушки Luscinia svecica
А.А.Ластухин
Альберт Аркадьевич Ластухин. Национальная академия наук и искусств Чувашской Республики, пр. Ленина, д. 15, Чебоксары, 428000, Россия. E-mail: Alast@mail.ru
Поступила в редакцию 25 августа 2020
Варакушка Luscinia svecica довольно точно может воспроизводить фрагменты голосов других видов птиц во время пения. По этим фрагментам реально выяснить «модельные виды» и регионы, откуда они происходят. Однако если имитации теньковки Phylloscopus collybita или белой трясогузки Motacilla alba для слуха европейских орнитологов распознаются легко, то многие колена песни варакушки представляются непонятной какофонией. Как правило, они представляют заимствования из мест пролёта и зимовок. Исследуя этот феномен, в течение 2013-2020 годов нами была собрана и обработана база данных, состоящая из 1411 файлов, 37 папок записей голосов и графических сонограмм варакушек общим объёмом 1.02 Гб, которая хранится у автора. Часть из них (97) опубликована на сайте https://www.xeno-canto. org (рис. 1). Общая база опубликованных нами голосов птиц, принадлежащих 1068 видам (1983-2020 годы) - 12080 треков, доступна там же*. Записи в основном сделаны на рекордер WAV/MP3 R-05 в стерео-режиме при следующих технических характеристиках: диапазон записи до 48000 Hz [Sampling rate], качество 256000 bps [Bitrate of MP3], 2 канала (stereo). Записи песен проанализированы с помощью программ: MP3Direct Cut, Sound Forge Pro 11.0 и Spectra Layers Pro 2.0. Принятая в тексте система птиц — по: Clements et al. 2019.
В данном сообщении проведён анализ песен варакушек из 20 ло-калитетов с территории России, Казахстана и Узбекистана в пределах обитания 5 подвидов: L. s. svecica (Linnaeus, 1758) [пункты 12, 18]; L. s. cyanecula (Meisner, 1804) [11 ]; L. s. volgae (Kleinschmidt O., 1907) [1, 2, 7, 8, 9, 10, 13, 14, 15, 16, 17, 19, 20 ]; L. s. pallidogularis (Zarudny, 1897) [4, 6]; L. s. tianschanica (Tugarinov, 1929) [5] на предмет имитаций голосов других видов птиц (без учёта часто встречаются имитаций голосов «певчих» насекомых наподобие сверчков и др.) в песнях самцов, общей длительностью 14200 с. (табл. 1).
У варакушек индивидуален строй песни с особым темпом и длительностью. Так, L. s. volgae (Чебоксары, река Кукшумка, 25 апреля 2020,
* Albert Lastukhin https://www.xeno-canto.org/contributor/LELYWQKUZX Рус. орнитол. журн. 2020. Том 29. Экспресс-выпуск № 1976
4355
19 ч 33 мин, пункт № 19) за 1224 с исполнила 8 полных песен длительностью: 55, 62, 109, 71, 58, 45, 78, 104 с, в среднем 72.75 с; в сумме 8 песен заняли 582 с, остальные 642 с пришлись на паузы, длившиеся в среднем 92 с.
Рис. 1. Пункты записи и количество опубликованных песен варакушки по локалитетам. https: // www.xeno-canto.org/contributor/LELYWQKUZX?query=Luscinia+svecica
Таблица 1. Пункты, длительность и даты сбора песен варакушки
№ Пункты сбора песен с Координаты Дата Время
1 Чувашия, Алатырский р-н, пойма р. Алгашки 352 55.382, 46.4035 20.04.2013 21-20
2 Марий-Эл, Уржумка, фото № 1444 144 56.1634, 47.5103 19.04.2014 7-50
3 Оренбургская область, Пономарёвский р-н, с. Ефремово-Зыково 97 53.3826, 53.8738 27.04.2014 4-40
3 с. Ефремово-Зыково 51 53.3826, 53.8738 27.04.2014 6-00
4 Северный Казахстан, р. Орь, п. Богетсай 108 50.1263, 59.0844 28.04.2014 4-38
4 р. Орь, п. Богетсай 89 50.1263, 59.0844 28.04.2014 4-45
4 р. Орь, п. Богетсай 103 50.1263, 59.0844 28.04.2014 6-42
4 р. Орь, п. Богетсай 89 50.1263, 59.0844 28.04.2014 6-55
4 р. Орь, п. Богетсай 55 50.1263, 59.0844 28.04.2014 9-35
5 Узбекистан, 70 км от п. Яллма по дороге на Чимкент 127 41.3962, 68.9969 13.05.2014 5-43
6 Ю. Урал, Оренбугская обл, п. Домбровский, озеро 141 50.732, 59.6352 17.05.2014 18-00
7 Чувашия, Алатырский р-н, г. Алатырь 438 54.8609, 46.5739 19.06.2014 17-09
8 Чувашия, Чебоксарский район, д. Мижеры. 800 55.9937, 47.1271 20.04.2016 18-00
9 Башкирия, Бакалинский р-н, с. Бакалы 30 54.297, 53.4102 03.05.2016 6-10
10 Татарстан, Мензелинский р-н, г. Мензелинск, р. Мензеля. 1250 55.7059, 53.0837 08.05.2016 6-00
11 Ставропольский край, Апанасенковский район, восток оз. Маныч 100 45.9827, 43.5699 14.04.2017 7-00
12 Ненецкий автономный округ, Заполярный р-н, с. Тельвиска, р. Печора 210 67.6375, 52.9032 22.06.2017 20-30
13 Чувашия, г. Чебоксары, д. Вурманкасы. 1342 56.0757,47.2608 28.04.2018 Утро
14 Чувашия, Шашкары, берег Волги 499 56.1486, 46.8743 17.06.2020 Вечер
15 Чувашия, г. Новочебоксарск, р. Большой Цивиль.
16 Чувашия, г. Чебоксары, д. Вурманкасы.
17 Чувашия, г. Чебоксары, р. Кукшумка
18 Ямало-Ненецкий автономный округ, р. Вэнгаяха.
360 56.1211, 47.5042 29.04.201B утро
1B16 56.0757,47.260B 30.04.201B Утро
2306 56.0B62, 47.27B 14.05.201B Вечер
656 63.4B43, 76.9734 06.06.201B 2-50
1224 56.0B6, 47.2779 25.04.2020 19-33
1500 56.0B6, 47.2779 05.05.2020 B-00
313 56.0B6, 47.2779 20.05.2020 B-00
19 Чувашия, г. Чебоксары, р.Кукшумка
20 Чувашия, г. Чебоксары, р.Кукшумка 20 Чувашия, г. Чебоксары, р.Кукшумка
В некоторых обособленных популяциях варакушки наблюдаются общие имитации и построение песни, как у белобровика Turdus iliacus (Мальчевский 1957). По нашим наблюдениям, у варакушки, белобровика, камышовой овсянки Emberiza schoeniclus, лесного конька Anthus trivialis и других молодых видов, осваивающих послеледниковые просторы последние 20-25 тыс. лет, нет устоявшейся песни: все неповторимы и индивидуальны в разной степени, часто объединённые в имитационные диалекты. В процессе эволюции у такого типа песен может остаться только финальная (демонстрационная) часть песни, как у ход-сонии Luscinia phoenicuroides (близкого варакушке вида), а у белобровика редуцироваться только до простых громких финальных фр аз, как у дроздов Zoothera spp.
Песни каждой особи индивидуальны и имеют комбинаторный синтаксис с особым набором вставных колен (рис. 5-9). Так, в апреле-мае 2020 года в долине реки Кукшумки (пункты №№ 19 и 20) гнездились 2 варакушки, граница которых проходила по мосту через речку (соседи). В песнях первой выявлены голоса 25, а второй — 23 видов птиц, которых они имитировали. При этом оба певца в сумме имитировали 37 видов птиц, среди которых только 12 (33%) оказались общими для обеих: Apus apus (call), Tringa glareola (call), Vanellus indicus (alarm call), Halcyon smyrnensis (song), Motacilla alba (call), Hirundo rustica (alarm call), Turdus pilaris (alarm call), Turdus philomelos (call), Luscinia luscinia (alarm call), Phylloscopus collybita (song), Parus major (song), Passer do-mesticus (song). Почти все общие имитации относились к видам, обитавшим в этот год пределах их гнездовых территорий, кроме Vanellus indicus и Halcyon smyrnensis.
Голоса других обитающих здесь же видов имитировались лишь каким-либо одним самцом: Tringa ochropus, Chloris chloris, Sylvia communis, Turdus iliacus, Pica pica, Phoenicurus phoenicurus, Phoenicurus ochruros, Emberiza schoeniclus, Anas platyrhynchos, Carpodacus erythri-nus, Cyanistes caeruleus, Sturnus vulgaris. Из экзотических голосов общими были голоса двух видов: Vanellus indicus и Halcyon smyrnensis. У одного самца экзотических голосов выявлено ещё три: Dicaeum igni-pectus, Orthotomus atrogularis и Aethopyga gouldiae, а у другого - ещё четыре: Prinia socialis, Pellorneum tickelli, Vanellus leucurus, Arachno-thera longirostra. Также у них раздельно в песнях встречены голоса птиц, не обитавших в том году на их гнездовых территориях, но встре-
чающихся на пролёте: Coturnix coturnix, Falco tinnunculus, Dendroco-pos minor, Motacilla citreola, Acrocephalus schoenobaenus (табл. 2).
Смысл использования вставных колен в песнях варакушки ещё не вполне ясен, но можно предполагать его многофункциональность. Одна из функций — ритуальная угроза в местах гнездования (Симкин 1990) вполне реальна, но постоянное её воспроизведение как раз из-за ритуальности теряет смысл. По этой же причине неясны и функции вставных колен из имитаций голосов птиц, заимствованных в местах зимовок, где варакушки не поют вовсе. Возможно также, что имитации служат акустическими маркерами при поисках оптимального биотопа для остановок (варакушка — одиночный ночной мигрант) во время сезонных миграций и зимовок, как у Phoenicurus phoenicurus (Ластухин 2017) или для «обмана», как у Parus major, иногда использующей сигнал «на ястреба» в «корыстных» целях (Ластухин 2014). Песня птиц — полифункциональный сигнал, который обслуживает одновременно все без исключения популяционные процессы (Опаев 2012). Это актуально как для гнездового периода (song, alarm call), так и сезонных миграций (call). Имитации голосов других видов птиц в них не менее важны. Это подтверждено при отлове птиц в паутинные сети при воспроизведении песен варакушки во время осенних миграций в тумане: у 12 видов птиц число отловленных особей увеличивалось в 2-10 раз по сравнению с контролем (De La Hera et al. 2017).
Приемлемое, на наш взгляд, объяснение заключается в том, что имитации — своеобразные «мелизмы» — различные мелодические украшения звука, не меняющие темпа и ритмического рисунка мелодии в токовых песнях (аналогично ярким предметам, украшающим токовые площадки шалашников Ptilonorhynchidae, не умеющих красиво петь, издающих только скрипы, свисты и щелчки). Поскольку «своя» (типовая, идентификационная) песня варакушки всегда короткая и исполняется только в качестве финальной каденции (типовой гармонический оборот, завершающий всю композицию) и она весьма мелодически посредственна, скрипучая. Сходен строй песни у другого нашего пересмешника - обыкновенного скворца Sturnus vulgaris, у которого выделяются также две части песни: 1 - начальная, представляющая собой набор имитаций (длинная) и 2 — финальная (короткая, идентификационная), исполняемая со взмахами крыльев (рис. 2).
На основании этих материалов ниже изложены результаты, которые дают некоторое представление о вокальных способностях варакушек и местах формирования вставных колен в токовых песнях. Необходимо заметить, что состояние изученности голосов птиц на настоящее время далеко не полное и находится на этапе накопления материала, поэтому определение заимствований также далеко не полное. Так, например, у варакушки из локалитета № 15 (360 с) удалось иден-
тифицировать только 1 вставное колено, у № 6 (141 с) — 2, а у № 11 (100 с) — 3. Этот результат также зависит от качества записей, вокальных способностей исполнителя и возможностей идентификатора. В целом наше определение проведено на уровне 15-20% от всего репертуара заимствований, используемых в песнях варакушки.
Рис. 2. Структура песни обыкновенного скворца Sturnus vulgaris.
Синтаксис 5 песен (53-55 с): комбинаторный в 1-й (синяя рамка), линейный — в финальных стадиях 2а и 2б (жёлтая и оранжевая рамки).
13 апреля 2018. Россия, Чебоксары. Запись А.А.Дастухина.
Тем не менее, это позволило выявить 109 видов птиц, чьи голоса напоминают (табл. 2, со знаком «+») или полностью идентичны (там же, со знаком «+ !») имитациям в песнях варакушки. Среди этого разнообразия оказалось, что 37 видов-моделей обитают в местах зимовок варакушки, что составляет около 34% (табл. 2).
Места зимовок варакушек располагаются от западной Африки до юго-восточного Китая (рис. 4). В нашем исследовании обнаружено, что наиболее часто из видов-моделей, обитающих в местах зимовок, имитируются крики украшенного чибиса (рис. 11), отмеченные в песнях 9 (45%) локалитетов: № 4 - L. s. pallidogularis (Северный Казахстан), № 5 - L. s. tianschanica (Узбекистан), №№ 8, 14, 15, 16, 17, 19, 20 - L. s. volgae (Чувашия) и краснолобой портнихи (рис. 14) в песнях 4 (20%) локалитетов: №№ 12, 18 — L. s. svecica (Ненецкий автономный округ,
Рис. 3. Биотоп зимовки варакушки Ъшежа зуеаеа и гнездования краснолобой портнихи ОгАо1отш sutorius. Вьетнам, город Хошимин. 31 марта 2009. Гнездо портнихи — 14 апреля 2009. Фото автора.
Рис. 4. Область гнездования (красный) и зимовки (синий) Ъшата зуеека (сверху) и ареал Уапвйш тйкш (снизу). По: https://www.xeno-canto.org/.
Ямало-Ненецкий автономный округ), №№ 13, 16 - L. s. volgae (Чувашия). Голоса обоих этих видов-индикаторов выявлены в песнях только локалитета № 16 - L. s. volgae (Чувашия). У № 11 (Ставропольский край) голосов этих видов-индикаторов не выявлено. Однако как показали геолокационные методы с использованием датчиков длины светового дня, норвежские L. s. svecica и чешские L. s. cyanecula варакушки также зимуют в Пакистане и северной Индии (Lislevand et 01. 2015). На этом основании нами выделены 2 вида-индикатора, которые указывают регион зимовок: 1) украшенный чибис Vanellus indicus и крас-нолобая портниха Orthotomus sutorius.
Оба эти вида встречаются практически везде во влажных долинах с реками и зарастающими водоёмами (рис. 3). Очень активны вокально, особенно при издавании криков тревоги. Наличие этих маркеров в песнях варакушек указывают на основные регионы зимовок и обосновывают поиск голосов видов-моделей в Южной и Юго-Восточной Азии.
Рис. 5. Сонограмма трёх песен Ъ. s. svecica. Ямало-Ненецкий автономный округ, река Вэнгаяха. 6 июня 2018, длительность 120 с. Включает 7 перемежаемых небольшими паузами или без них строф, каждая из которых содержит несколько колен.
'к кош" шиза ш жаиш шмч жыш Ш1П) ЗМка.й? т
Рис. 6. Сонограмма одной песни Ъ. s. суапеси1а.. Ставропольский край, Апанасенковский район, восток озера Маныч. 14 апреля 2017, длительность 48 с. Включает 5 перемежаемых небольшими паузами или без них строф, каждая из которых содержит несколько колен.
ОШШ ММШ №№715 ЗШО ЯШШ 0М1ШЛ №№4Ш7 ШШС ШММЯ ШШЗ МЛ» М;2Ш ОШЙ.Ш Ш;]Ш 0ШШ7 »31:
Рис. 7. Сонограмма одной песни Ъ. s. ю^ае. Чувашия, Чебоксары, река Кукшумка. 20 мая 2020, длительность 108 с. 8 перемежаемых паузами строф из нескольких колен.
Рис. 8. Сонограмма одной песни Ъ. s.pallidogularis. Северный Казахстан, река Орь, посёлок Богетсай. 28 апреля 2014, длительность 89 с. 6 строф из нескольких колен.
Рис. 9. Сонограмма одной песни х. йатЛатса. Узбекистан, 70 км от Яллмы по дороге на Чимкент. 13 мая 2014, длительностью 82 с. Включает 6 перемежаемых нечёткими паузами строф, каждая из которых содержит несколько колен.
Рис. 10. Сонограмма имитации голоса (call) Cettia major в песне L. s. ± Северный Казахстан, река Орь, посёлок Богетсай. 28 апреля 2014 (справа в белом ободке). Для сравнения запись — 28 мая 2014, Китай, Сычуан (Frank Lambert).
Рис. 11. Сонограмма имитации голоса (call) Vanellus indicus в песне L. s. volgae. Чебоксары (слева в белом ободке). 14 мая 2018. Для сравнения запись — 5 мая 2009, Индия, Гоа (Pankaj Lad).
Рис.12. Сонограмма имитации голоса (call) Oenanthepicata в песне L. s. volgae, , Чувашия, река Алгашка, 20 апреля 2013 (справа в белом ободке). Для сравнения запись — 13 января 2014, Индия, Раджастан (Frank Lambert).
Рис.13. Сонограмма имитации голоса (alarm call) Tesia cyaniventer в песне L. s. 1 Северный Казахстан, река Орь, посёлок Богетсай. 28 апреля 2014 (справа в белом ободке). Для сравнения запись — 25 декабря 2014, Таиланд, Дой ланг (Greg Irving).
Рис. 14. Сонограмма имитации голоса (call) Orthotomus sutoriusgu%uratus (сверху в белом ободке) и Merops persicus (сверху в чёрном ободке) в песне L. s. svecica. Ямало-Ненецкий автономный округ, река Вэнгаяха, 6 июня 2018. Для сравнения запись — 11 декабря 2017, Индия, Гоа (Antonio Xeira).
Рис.15. Сонограмма имитации голоса (call) Chrysomma altirostre griseigulare в песне L. s. volgae. Чебоксары, 5 мая 2020 (справа в белом ободке). Для сравнения запись — 29 марта 2006, Индия, Ассам, (Mathias Ritschard).
Рис.16. Сонограмма имитации голоса (call) Ficedula strophiata в песне L. s. volgae. Чувашия, река Алгашка, 20 апреля 2013 (сверху). Для сравнения запись — 23 мая 2013, Индия, Уттаракханд (Vir joshi).
Кроме указанных видов-индикаторов с мест зимовок показательны и заимствования голосов следующих видов: 1) Рододендровой коротко-крылой камышевки Cettia major, обитающей в северной Индии и центральном Китае у L. s. pallidogularis (Северный Казахстан, река Орь, рис. 10). 2) Чёрной каменки Oenanthe picata, обитающей в северо-западной Индии, Иране, Пакистане, Туркмении, Узбекистане и Киргизии у L. s. volgae (Россия, Чувашия, рис. 12). 3) Желтобровой тезии Te-sia cyaniventer, обитающей в северной Индии, Непале, Бутане, южном Китае, Северной части Бирмы, Лаоса, Вьетнама у L. s. pallidogularis (Северный Казахстан, река Орь, рис. 13). 4) Бледноклювой мупинии Chrysomma altirostre griseigulare, обитающей в северо-восточной Индии (Ассам), Бутане в долине Брахмапутры в предгорьях Гималаев (Clements et al. 2019) у L. s. volgae (Россия, Чувашия, рис. 15). 5) Оранже-вогорлой мухоловки Ficedula strophiata, обитающей в северной Индии, Непале, Бутане, южном Китае, Северной части Бирмы, Лаоса, Вьетнама, напоминающей колоритом варакушку L. s. volgae (Россия, Чувашия, рис. 16).
Таблица 2. Перечень и рейтинг имитаций видов птиц в песнях варакушек
№ Имитации Р Пункты сбора песен Luscinia svecica
Вид птиц Тип сигнала 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1 Tringa glareola Tringa glareola flight call alarm call 10 +! +! + + +! + +! + +! +! +
2 Hirundo rustica alarm call 10 +! + + +! +! + + +! +! +!
3 Motacilla alba call 10 +! +! +! +! +! +! +! +! +! +!
4 Fringilla coelebs call 9 +! +! + +! + +! +! +! +!
5 Vanellus indicus alarm call 9 +! + + +! + +! +! +! +!
6 Passer domesticus song 8 +! +! +! +! +! +! +! +
7 Parus major song 7 + + +! +! +! +! +!
8 Apus apus flight call 7 + +! +! +! + +! +!
Продолжение таблицы 2
№ Имитации Р Пункты сбора песен Luscinia svecica
Вмfl пт^lц Тип сигнала 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
9 Oenanthe oenanthe alarm call 5 + + + + +
10 Phylloscopus trochilus call 5 +! +! +!
11 Phylloscopus collybita call 5 +! + +! +
Phylloscopus collybita song +! +!
12 Tringa ochropus call + song 5 + +! +! + +!
13 Chloris chloris call 4 +! +! + +!
14 Sylvia communis alarm call 4 +! + +! +!
15 Carduelis carduelis call 4 +! +! +! +!
16 Orthotomus sutorius song 4 +! +! +! +!
Orthotomus sutorius alarm call +! +!
17 Turdus iliacus flight call 3 + + +!
Turdus iliacus song +!
18 Calidris temminckii flight call 3 +! + +!
19 Oenanthe oenanthe song 3 +! + +
20 Anthus trivialis alarm + flight
calls 3 + +! +
21 Turdus philomelos alarm call 3 + +
Turdus philomelos song +
22 Luscinia luscinia alarm call 3 +! + +!
Luscinia luscinia song +
23 Prinia socialis song 3 + +! +!
24 Phylloscopus tristis call 2 +! +!
25 Circus aeruginosus Juv. call 2 + +
26 Charadrius dubius flight call 2 +! +!
27 Tesia olivea alarm call 2 + +
28 Turdus pilaris alarm call 2 + +
29 Pica pica call 2 +! +!
30 Prinia gracilis song 2 + +!
31 Falco tinnunculus call 2 + +
32 Prinia sylvatica Song 2 +!
Prinia sylvatica call +
33 Jynx torquilla song 2 +! +
34 Halcyon smyrnensis flight call 2 +! +
35 Motacilla citreola alarm call 2 +! +
36 Dryobates minor song 2 + +
37 Oenanthe picata call 2 +! +!
38 Motacilla flava call 2 + +!
39 Phoenicurus phoenicurus alarm call 2 +! +!
40 Dryobates minor song 2 +! +!
41 Acanthis flammea alarm call 2 + +!
42 Gallus gallus Juvenile call 2 +! +!
43 Loxia curvirostra flight call 2 +! +!
44 Phoenicurus ochruros call + song 2 +! +
45 Actitis hypoleucos flight call 2 +! +!
46 Emberiza schoeniclus call 2 +
Emberiza schoeniclus song +
47 Alcedo atthis flight call 2 +! +!
48 Fringilla montifringilla call 1 +!
49 Riparia riparia call 1 +
50 Anas crecca male call 1
51 Anas platyrhynchos male call 1 +
52 Prinia buchanani song 1 +
53 Rimator malacoptilus call 1 +!
54 Pellorneum tickelli call 1 +!
55 Argya earlei call 1 +
56 Fulvetta ludlowi call 1 +!
57 Chrysomma altirostre call 1 +!
58 Pycnonotus priocephalus call +
59 Hypsipetes leucocephalus call 1 +
Рус. арнитол. журн. 2020. Том 29. Экспресс-выпуск № 1976 4365
Окончание таблицы 2
№ Имитации Р Пункты сбора песен Luscinia svecica
Вид птиц Тип сигнала 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
60 Tesia cyaniventer alarm call
61 Sterna hirundo flight call
62 Erithacus rubecula song
63 Spatula querquedula male call
64 Aegithina tiphia call
65 Vanellus leucurus alarm call
66 Cettia major
67 Cettia brunnifrons call
68 Cettia cetti song
69 Cisticola juncidis call
70 Locustella thoracica song
71 Arachnothera longirostra song
72 Arachnothera magna call
73 Aethopyga ignicauda call
74 Ploceus philippinus song call
75 Emberiza citrinella flight call
76 Sitta europaea call
77 Calidris temminckii flight call
78 Ciconia ciconia Bill-clapping
79 Acrocephalus dumetorum song
80 A. schoenobaenus
81 C. coccothraustes call
82 Prinia crinigera song
83 Ficedula strophiata call
84 Orthotomus atrogularis song
85 Sturnus vulgaris alarm call +
song
86 Sterna hirundo flight call
87 Passer montanus call
88 Alauda arvensis call
89 Linaria cannabina call
90 Delichon urbicum flight call
91 Panurus biarmicus call
92 Emberiza calandra song
93 Spinus spinus call
94 Calidris minuta call
95 Luscinia megarhynchos song
96 Prinia inornata call Prinia inornata song
97 Emberiza pusilla song
98 Merops persicus flight call
99 Acanthis flammea alarm call Acanthis flammea song
100 Carpodacus erythrinus song
101 Coturnix coturnix song
102 Cyanistes caeruleus call
103 Porzana porzana call
104 Himantopus himantopus alarm call
105 Halcyon smyrnensis flight call
106 Remiz pendulinus call
107 Limosa limosa song
108 Dicaeum ignipectus
109 Aethopyga gouldiae
+! +
+!
+! +
+!
+!
+!
+!
+! +
+ +
+!
+!
+! +! +!
+!
+
+!
+
+! +! +!
+! +
+
+! +! +! +! +!
+! +!
+!
+!
+! +
Всего идентифицированных имитаций № локалитета
14 8 8 12 9 2 8 13 3 16 3 6 28 11 1 26 9 16 25 23 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Обозначения: Жирный курсив — виды-модели с мест зимовок. Р — рейтинг (количество) цитирований по локалитетам.
+
+
+!
+
+
+
+!
+
+
+
+
+
+
+
+
+!
+
Таким образом, на основе анализа песен варакушек из 20 локали-тетов с территории России, Казахстана и Узбекистана в пределах обитания 5 подвидов (L. s. svecica, L. s. cyanecula, L. s. volgae, L. s. pallido-gularis, L. s. tianschanica) на предмет имитаций выявлены 109 голосов других видов птиц. Среди них 37 видов-моделей обитают в местах зимовок, что составляет около 34%.
Автор искренне признателен Frank Lambert, Pankaj Lad, Greg Irving, Mathias Rit-schard, Vir joshi за предоставление записей голосов птиц, Ю.Н.Глущенко, С.А.Карпееву, Г.П.Николаеву, В.Н.Сотникову, А.Е.Скопину - за помощь в сборе полевого материала.
Литератур а
Ластухин А.А. 2014. Большая синица и её избирательная тактика в использовании сигналов тревоги // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 163-166. Ластухин А.А. 2017. Акустическая аутентичность контактов обыкновенной горихвостки (Phoenicurus phoenicurus) и восточных пеночек-теньковок (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. tristis «fulvescens», Ph. tristis tristis) (Muscicapidae, Phylloscopidae: Pas-seriformes) во время сезонных миграций // Байкал. зоол. журн. 2 (17): 56-67. Мальчевский А.С. 1957. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц
// Вестн. Ленинград. ун-та 9: 110-119. Опаев А.С. 2012. Пение птиц: всегда ли изменение структуры «сигнала» влечёт за собой
смену его функции? // Этология и зоопсихология 2: 1-14. Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-399.
Clements J.F., Schulenberg T.S., Iliff M.J., Billerman S.M., Fredericks T.A., Sullivan B.L., Wood C.L. 2019. The eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2019. https:// www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/ De La Hera I., Fontanilles P., Delalande L., Glad A., Sarraude T. 2017. Attraction of other species by Bluethroat Luscinia svecica song playback during autumn migration: an experimental test using bird-ringing data // Ardeola 64, 1: 5-13. Lislevand T., Chutny B., Byrkjedal I., Pavel V., Briedis M., Adamik P., Hahn S. 2015. Red-spotted Bluethroats Luscinia s. svecica migrate along the Indo-European flyway: a geolocator study // Bird Study 62, 4: 508-515. Albert Lastukhin https://www.xeno-canto.org/contributor/LELYWQKUZX Albert Lastukhin https://www.xeno-canto.org/contributor/LELYWQKUZX?query=Luscinia+ svecica
Antonio Xeira, XC402240. Orthotomus sutorius guzuratus (Latham, 1790) // www.xeno-canto. org/402240.
Frank Lambert, XC165822. Oenanthepicata (Blyth, 1847) // www.xeno-canto.org/165822. Greg Irving, XC210600. Tesia cyaniventer Hodgson, 1837 // www.xeno-canto.org/210600. Frank Lambert, XC183925. Cettia major (Moore, F, 1854) // www.xeno-canto.org/183925. Mathias Ritschard, XC21862. Chrysomma altirostre griseigulare (Hume, 1877) // www.xeno-canto.org/21862.
Pankaj Lad, XC215867. Vanellus indicus (Boddaert, 1783) // www.xeno-canto.org/215867. Vir joshi, XC138672. Ficedula strophiata (Hodgson, 1837) // www.xeno-canto.org/138672.
