CC BY
96
Общая биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2011, № 2 (2), с. 45-51
УДК 595.421
ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ (ЇХОБЮЛЕ)
НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ
В 2003-2009 гг.
© 2011 г. С.П. Гапонов, О.Г. Солодовникова, С.А. Федорук
Воронежский госуниверситет
gaponov2003@mail.ru
Поступила в редакцию 24.11.2010
В Воронежской области массовыми являются три вида иксодовых клещей, численность которых в период с 2003 по 2009 гг. была подвержена флуктуациям. Наиболее многочисленным видом является Б. гвйсыШт. Отмечена тенденция к росту численности иксодовых клещей в зоне городов и населенных пунктов, что связано с благоприятными абиотическими и биотическими факторами. Все три вида иксодид играют важную роль в резервировании и циркуляции возбудителей ряда природно-очаговых заболеваний (Лайм-боррелиоза, риккетсиозов, лихорадки Q, туляремии).
Ключевые слова: клещи, иксодиды, городские экосистемы, хозяева, зооноды.
Введение
Иксодовые клещи являются переносчиками возбудителей многих трансмиссивных природно-очаговых заболеваний, поэтому разработка комплексной системы защиты от клещей является ведущим компонентом профилактики бор-релиоза Лайма, клещевых энцефалитов, лихорадки Q, туляремии. Клещевой энцефалит в 2009 г. был зарегистрирован в 45 субъектах России. Болезнь Лайма выявлена на 89 крупных административных территориях РФ, а ежегодная заболеваемость ею составляет 1.7-3.5 человек на 100 тыс. населения. В ряде регионов наблюдается рост заболевамости Q-лихорадкой, а также активизация природных очагов туляремии. Возбудители зоонозов способны накапливаться и во многих случаях амплифицироваться в клещах, причем для многих известны трансовариальная и трансфазная передача. В последние годы большой интерес вызывают сообщества, складывающиеся в условиях городов [15]. Воронежская область относится к территориям, эндемичным по целому ряду природноочаговых инфекций, в том числе трансмиссивных. На территории области регистрируется заболеваемость природно-очаговыми инфекциями: туляремией, болезнью Лайма, Q-
лихорадкой. В некоторых регионах России отмечаются массовые вспышки активности иксо-дид, в том числе в окрестностях крупных и мелких городов. В г. Воронеже и в районных центрах области, в пределах которых находятся значительные территории, пригодные для суще-
ствования иксодовых клещей и их хозяев, могут сложиться синантропные очаги ряда природноочаговых заболеваний. Исследования иксодо-вых клещей в Воронежской области проводились в 40-50-е гг. прошлого века [6-9]. Лишь в 21 веке исследования были возобновлены [10, 11]. Цель их состояла в изучении экологических особенностей иксодовых клещей на урбанизированных территориях Воронежской области (г. Воронеж и районные центры с прилегающими зонами отдыха или хозяйственной деятельности). Были поставлены задачи: изучить динамику численности иксодовых клещей на территории урбанизированных территорий Воронежской области, исследовать особенности сезонной активности стадий развития клещей и оценить эпидемиологическое значение иксодовых клещей в урбанизированных условиях.
Методы исследования
В течение 2003-2009 гг. на территории г. Воронежа, райцентров Воронежской области и в их окрестностях проводились учеты млекопитающих и иксодовых клещей. Мелкие млекопитающие (грызуны и насекомоядные) учитывались по стандартной методике с использованием давилок Геро и пересчетом на ловушко-сутки. Белки, кошки и собаки учитывались методом визуального подсчета. Сбор иксодовых клещей проводился по общепринятым методикам на стандартный флаг и вручную - с различных домашних животных (собак, кошек, коз). Производился пересчет на 50 флаго-часов.
Клещи очесывались с мышевидных грызунов и землероек, добытых давилками Геро, а также снимались с птиц и ящериц при зоопаразитоло-гическом обследовании.
Результаты и их обсуждение
На урбанизированных территориях Воронежской области выявлены три вида иксодовых клещей: Ixodes ricinus (L.), Dermacentor mar-ginatus (Sulzer), Dermacentor reticulatus Fabricius. D. reticulatus и D. marginatus — приурочены к кустарниковым зарослям, полянам, при этом D. reticulatus чаще попадается в более затененной части микростаций, а D. marginatus — в более открытой. Развитие клещей
I. ricinus, D. reticulatus и D. marginatus протекает по треххозяинному типу. Продолжительность жизненного цикла палеарктических представителей рода Dermacentor охватывает один год. Оптимальными условиями развития D. reticulatus следует считать: температуру 18-25оС, влажность 60-80% [12]. На все развитие от окончания питания самок до появления имаго следующего поколения требуется 90-110 суток [13]. Период откладки и созревания яиц занимает 20-30 дней у D. marginatus, 35-45 дней - у D. reticulatus. Сроки развития I. ricinus более длительные. Круг животных, на которых могут осуществлять питание иксодовые клещи, довольно обширный. Клещи могут присасываться даже к рептилиям, но преимущество отдается теплокровным, чаще млекопитающим. Эти клещи встречаются более чем на 80 видах животных, относящихся ко всем наземным классам позвоночных, исключая амфибий.
Клещи рода Dermacentor отличаются однообразием в выборе хозяев как для взрослой, так и для предимагинальных фаз развития, их личинки и нимфы почти исключительно питаются на мелких млекопитающих (грызунах и насекомоядных), но иногда встречаются на птицах. На половозрелой стадии клещи трофически связаны с крупными и средними млекопитающими. Хозяевами взрослых клещей служат домашние (коровы, козы, овцы) и дикие виды копытных (косули, олени), а также хищники (лисицы, собаки) и зайцы-русаки. В степных районах основные прокормители клещей в регионе - домашний скот, лисицы, собаки и зайцы.
Обследование парков и скверов внутри города не выявило иксодовых клещей. На наш взгляд, это объясняется недостаточным количеством прокормителей и невозможностью установления прочных связей клещей с хозяевами. Важным фактором, влияющим на выживание
иксодид, является отсутствие остатков листьев и почвенной подстилки в парках и скверах, в результате чего внутри г. Воронежа и в обследованных райцентрах Воронежской области нет необходимых микроусловий для выживания яиц, питания личиночных и нимфальных стадий, их зимовки. Лесная подстилка имеет меньшую теплопроводность, нежели теплопроводность почвы, поскольку между отмершими органическими остатками находится воздух. Подстилка в некоторой степени регулирует тепловой режим почвы (в теплое время года понижая ее температуру). Влажность в подстилке всегда выше, чем в окружающем воздухе. Полог леса и подстилка имеют чрезвычайное значение для развития всех стадий иксодовых клещей.
Совершенно иные условия складываются в лесопосадках, лесопарках, лесных массивах на окраине города, в зоне отдыха, а также на городских кладбищах. В окраинных зонах г. Воронежа имеются островные ценозы различного происхождения. Это остатки леса с примесью лесопосадок (территория за Воронежской лесотехнической академией, поселок Рыбачий), вторичные лесопосадки и насаждения (окраины города, парк «Динамо», Задонское шоссе), зоны отдыха с обилием кустарников и деревьев (зона санатория им. М. Горького, комплекс «Олимпик»), лесничества (Правобережное и Левобережное), кладбища. Сходная ситуация наблюдается в рекреационной зоне вокруг районных центров. В периферических микрокомплексах формируются условия для существования природных видов позвоночных, а также популяций клещей. Здесь на поверхности почвы хорошо выражена подстилка из растительных и иных остатков, имеются микроклиматические условия, благоприятные для всех стадий развития.
В местах с наиболее оптимальными условиями существования в конце апреля встречаются до 15-30 экземпляров иксодид на 1 флаго-час и выше. В конце мая численность снижается в 2 раза в сравнении с апрелем, а в середине июня она снижается еще в 3 раза в сравнении с маем. В это время самки, завершившие питание на хозяине, уходят в подстилку и откладывают яйца, после чего погибают. В конце июня клещи становятся неактивными и прекращают нападать на хозяев.
С целью выявления круга хозяев иксодид в г. Воронеже нами производились отловы мелких млекопитающих, сведения о количестве и видовой принадлежности которых представлены в таблице.
Таблица
Количество и видовой состав мелких млекопитающих, отловленных в период 2008-2009 гг.
Вид хозяина-прокормителя Количество экземпляров % от общего числа отловленных
Micгotus аггаИз 40 15.87
Sylvaemus uгalensis 17 6.74
Apodemus АшукоИз 67 25.60
Clethrionomis glaгeolus 59 23.41
Apodemus agrarius 43 17.06
Бryomis nitedula 3 1.2
Богех агажиз 23 9.13
Всего 252 100
Число особей
ЕП.папиэ №й.тагд'таи Пй.гвИсиШив ЕЗ Всего
Рис. 1. Динамика численности иксодовых клещей в Воронежской области в 2003-2009 гг.
Всего в период 2008-2009 гг. с микромамма-лий было собрано 402 экземпляра личинок и нимф иксодовых клещей (таблица).
Спорадические исследования безнадзорных собак и кошек позволили выявить на них имаго иксодовых клещей. Из обследованных 40 собак клещи были собраны с 16 особей (у 40%). При обследовании 18 кошек, клещи были выявлены у двух особей (у 11%). Имаго Б. геИсиШш, Б. marginatus, I. гютш неоднократно обнаруживались на людях, а личинки периодически снимались с домового воробья, обыкновенной синицы, обыкновенного крапивника, прыткой ящерицы.
Динамика численности и видовой состав мелких млекопитающих урбанизированных территорий области находятся в зависимости от характера биотопов, климатических условий и степени антропогенной нагрузки. Фоновыми видами на всех исследованных территориях являются желтогорлая мышь и рыжая полевка, которые выступают в качестве основных прокормителей личиночных и нимфальных фаз развития иксодид (доля этих грызунов в сборах 2008-2009 гг. составила 25.60 и 23.41% соответственно). Полевая мышь (17.06%) и
обыкновенная полевка (15.87%) также вносят вклад в развитие клещей, будучи хозяевами преимагинальных стадий. Лесная мышь, соня и бурозубка обыкновенная не играют существенной роли в прокормлении личинок и нимф клещей ввиду низкой численности (6.74, 1.2 и 9.13% в отловах) (таблица).
Численность иксодовых клещей в г. Воронеже в 2003-2009 гг. испытывала флуктуации (рис. 1).
При сборе клещей на стандартный флаг (преимущественно голодных самок) относительная численность I. пстш составляла 5-16 клещей на флаго-час, Б. marginatus - 2-7, Б. геИсиШш - 9-27. Относительно высокая численность клещей отмечена в 2005, 2007 и 2008 гг. В указанный период в сборах преобладал Б. геИсиШш (58% от общего количества собранных клещей) (рис. 2). I. пстш был по численности на втором месте (32% от общего количества клещей). Б. maгginatus был наименее многочисленным (10%). Количество имаго клещей, собранных с прокормителей (собак, коз и человека), было меньшим для всех видов. Однако и в этих сборах доминировал Б. геИсиШш (56%), вторым по численности был I. пстш
Виды
Особи
і--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------1
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000
□ l.ricinus
ШD.marginatus
В D.reticulatus
I Всего
Рис. 2. Количество иксодид, собранных не с хозяина (2003-2009 гг.)
Виды
Ell.ridnus ElD.marginatus ПD.reticulatus Ж Всего
Рис. 3. Количество иксодид (включая личинок и нимф), собранных с хозяев (2003-2009 гг.)
(31%), третьим — Б. таг&піїш (13%) (рис. 3). В общих сборах клещей на долю Б. геЫеиШш пришлось 57%, на долю І. гіеіпш — 31.5% и на долю Б. mаrginаtus — 11.5%.
За период исследований (2003-2009 гг.) было собрано 6552 экземпляра иксодовых клещей, из них вне хозяина - 4324 экз., с хозяина (включая личинок и нимф) - 2228 экз. Из общего количества экземпляров было выявлено: І. гієіпш - 2157 особей (32.92%), Б. marginatus - 922 особи (14.07 %) и Б. ШієиШш - 3473 особи (53.01 %) (рис. 2, 3).
В период 2005-2006 гг. наибольшее число клещей добыто в Борисоглебском, Россошанском, Новоусманском, Хохольском, Кантеми-ровском, Ольховатском районах. В данных районах численность варьирует от 65 до 243 на 1 флаго-час, а индекс обилия на одно животное -от 29 до 47. В Бобровском, Лискинском и Та-ловском районах наблюдаются колебания численности с тенденцией к ее увеличению. Низкая численность клещей зарегистрирована в Ка-
ширском, Грибановском, Новохоперском районах (рис. 4).
По данным Управления Роспотребнадзора, за медицинской помощью по поводу присасывания клещей в 2010 г. обратились 1014 жителей Воронежской области. Это на 22% ниже уровня 2009 года (1300 человек). Зарегистрированы 23 случая клещевого боррелиоза среди жителей Бутурлиновского, Ольховатского, Ра-монского, Россошанского районов и города Воронежа. Это в 1.6 раза выше в сравнении с тем же периодом 2009 года (14 случаев).
В городской зоне тех районов области, в которых было собрано наибольшее число клещей, имеются необходимые условия для формирования вторичных пульсирующих очагов.
При лабораторном исследовании Бетасеп-Ог геИсиШш в течение 2002-2006 гг. был обнаружен антиген туляремии в экземплярах из южных районов области. У людей наблюдался рост заболеваемости туляремией в 2005 году (35 случаев) в сравнении с единичными случая-
Рис. 4. Карта Воронежской области (черным отмечены районы со стабильно высокой численностью иксодид, линиями - пульсирующие очаги)
ми в 2002 и 2006 гг. Лихорадка Q регистрировалась у людей в 2001 и 2002 гг. (по одному случаю), в 2004 г. (2 случая), с резким подъемом в 2003 г. (18 случаев), 2005 и 2006 гг. (по 12 случаев). Боррелиоз Лайма отмечался в 2001 г. (6 случаев), 2003 г. (4 случая), 2004 г. (9 случаев), 2005 г. (14 случаев), 2006 и 2007 гг. (по 7 случаев). Далее заболеваемость людей не регистрировалась. При этом следует отметить, что в 2007 г. значительный контингент лиц был вакцинирован против туляремии.
Флуктуации численности клещей на исследованных территориях тесно связаны с демографическими параметрами сообществ живот-ных-прокормителей.
Изучение структурно-функциональной организации клещевых очагов позволило провести их типизацию. По характеру формирования очаги делятся на две основные группы: первичные - образованные на основе природных ценозов, и вторичные - возникшие на интенсивно используемых человеком территориях. Первичные очаги по степени воздействия на них антропогенных факторов подразделяются также на два типа: естественные, в которых воздействие человека на местообитание клещей выражается утилизацией природных ресурсов (сено-
кошение, ограниченные рубки леса), и трансформированные, где деятельность человека приводит к значительным изменениям среды (интродукция и акклиматизация новых видов растений и животных, замена первоначальной структуры леса посадками, состоящими из 1-2-х пород, часто не свойственных данному типу леса, и т.п.). По состоянию численности клещей и характеру ее многолетних изменений указанные подгруппы распадаются на: стабильные - с относительно постоянной численностью клещей доминирующих видов в течение ряда лет, и пульсирующие - с резкими колебаниями численности по годам. В группе трансформированных очагов выделяют 2 вида: стабильные I (уровень численности клещей в результате трансформации среды повысился) и стабильные II (численность снизилась). Имеются также угасающие очаги, в которых численность клещей имеет тенденцию к постоянному снижению. Пульсирующие очаги возникают, как правило, на небольших территориях, где флуктуации численности клещей тесно связаны с динамикой популяций млекопита-ющих-прокормителей. Отмечено, что на обширных по площади природных участках сезонные и многолетние колебания численности
микромаммалий не выражены так резко, как в лесополосах, лесопарках, агроценозах, где некоторые виды грызунов и насекомоядных могут сразу же после вспышки численности практически исчезнуть. Вторичные очаги могут быть пульсирующими, угасающими или, наоборот, с нарастающей численностью, но стабилизации последней во вторичных очагах не наблюдается. Микроочаги клещей могут формироваться вокруг мест временного пребывания сельскохозяйственных животных при наличии древесно-кустарниковой растительности. В городской зоне Воронежа имеются необходимые условия для формирования вторичных очагов.
Выводы
1. На урбанизированных территориях Воронежской области выявлено три вида иксодовых клещей: Ixodes ricinus, Dermacentor reticulatus и Dermacentor marginatus.
2. Численность иксодовых клещей в период с 2003 по 2009 гг. была подвержена флуктуациям. В условиях города Воронежа и особенно районных центров лесной и лесостепной зон области имеются подходящие биотопы для жизни и развития иксодовых клещей, с чем связаны рост случаев нападения клещей на человека в городских условиях. Наиболее многочисленным видом является D. reticulatus. Отмечена тенденция к росту численности иксодовых клещей на территории города, что связано с благоприятными абиотическими и биотическими факторами. Клещи родов Dermacentor и Ixodes при дефиците влаги уходят в подстилку, где влажность поддерживается на уровне 85% и выше. Исходя из этого, наличие на поверхности почвы подстилки из растительных остатков можно считать необходимым условием существования клещей в условиях парков, насаждений, лесопосадок. Все три вида иксодид играют роль в резервировании и циркуляции возбудителей ряда природно-очаговых заболеваний (Лайм-боррелиоза, лихорадки Q, риккетсиозов, туляремии).
3. Сезонная активность имаго определяется совокупностью абиотических условий конкретного года. В среднем пик активности имаго приходится на конец марта - середину мая и затем на конец августа - середину октября (второй пик активности ниже первого). Личинки и нимфы наиболее активны в июне - июле.
4. Флуктуации численности клещей тесно связаны с динамикой популяций млекопитаю-щих-прокормителей. Появление в парках, в зоне
зеленых насаждений и лесопосадок большого количества безнадзорных собак и в меньшей степени кошек расширяет спектр прокормителей половозрелых иксодид. Обитающие в этой же экозоне города мелкие млекопитающие (грызуны и насекомоядные) являются прокормителями личиночных и нимфальных стадий клещей. Для субимаго I. ricinus прокормителями могут оказываться и гнездящиеся на почве птицы, а также ящерицы, хотя их роль, как хозяев, менее значительна в сравнении с микро-маммалиями.
Список литературы
1. Адамович В.Л. // Зоологический журнал. 1961. Т. 10. Вып. 5. С. 676-685.
2. Акимов И.А. Иксодовые клещи Киева: урбозо-ологические и эпизоотологические аспекты // В кн.: Экологический мониторинг паразитов / Тез. докл. II съезда паразитологического общества при РАН. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 11-12.
3. Большаков В.Н. // Экология. 2001. № 5. С. 343354.
4. Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н., Мовилэ А.А. Фауна иксодовых клещей (Acarina, Ixodidae) в урба-ноценозе Кишинева // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 1924 августа 2002 г. С. 354.
5. Федорова В.Г. // Проблемы современной паразитологии. 2003. Т. 2. С. 152-155.
6. Кузнецов П.К. К экологии клеща Ixodes ricinus L. в условиях Воронежской области. Дис. ... канд. биол. наук. Воронеж: Гос. мед. ин-т, 1955. 266 с.
7. Покровская В.И. К экологии личинок и нимф клеща Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области // Зоологический журнал. 1951. Т. 30. Вып. 3. С. 224-228.
8. Покровская В.И. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1958. Вып. 4. С. 487-488.
9. Покровская В.И. // Зоологический журнал. 1953. Т. 32. Вып. 3. С. 435-440.
10. Гапонов С.П., Федорук С.А., Транквилевский Д.В. // Вестник ВГУ, Серия: Химия. Биология. Фармация. 2008. № 2. С. 71-76.
11. Гапонов С.П., Транквилевский Д.В. Иксодо-вые клещи Воронежской области как переносчики возбудителей инфекционных заболеваний в 21 веке // Матер. 4-го Всерос. съезда паразитологического общества при РАН. С.Пб.: ЗИН РАН, 2008. Т. 1. С. 163-166.
12. Резник П.А. Особенности ареалов и пути формирования фауны иксодовых клещей Советского Союза. // В кн.: Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 1970. С. 3-187.
13. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи-паразиты и переносчики инфекций. СПб.: Наука, 1998. 287 с.
IXODIDAE IN URBAN AREAS OF THE VORONEZH REGION
S.P. Gaponov, O.G. Solodovnikova, S.A. Fedoruk
There are three most numerous species of ixodid ticks in the Voronezh region that were subject to fluctuations in abundance in the period 2003-2009. The dominating species is D. reticulatus. There is a trend to an increase in the number of ixodid ticks in cities, towns and urban areas which is due to favourable abiotic and biotic factors. All the three species of ixodidae play an important role in reservation and circulation of pathogens of natural focal diseases (Lyme borreliosis, rickettsioses, Q fever, tularaemia).
Keywords: ixodid ticks (Ixodidae), urban ecosystems, zoonoses.
