CC BY
82
УДК 597.5-19(282.247.112) DOI 10.24411/2411-0051-2018-10112
Ихтиофауна бассейна реки Большой Паток (Приполярный Урал)
В. И. Пономарёв
ЕЗ Пономарёв Василий Иванович, Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, ¡2}- ул. Коммунистическая, 28, г. Сыктывкар, 167982;[email protected]
Поступила в редакцию 29 января 2018 г.
Список рыб бассейна р. Бол. Паток — крупного притока 2-го порядка р. Печоры
— включает 14 видов, в т.ч. проходной (семга), полупроходной (сибирский сиг-пыжьян) и туводные. Три вида (пелядь, сиг и сибирский хариус) являются сибирскими вселенцами с западных склонов Урала. Особый интерес представляют находки жилых форм пеляди и сибирского хариуса далеко за ранее известными пределами их ареалов. Наиболее массовый вид рыб реки и ее притоков
— европейский хариус, озер — окунь и щука. Река играет важную роль в воспроизводстве семги благодаря близкому к естественному режиму нерестилищ на всем ее протяжении. В Красные книги Республики Коми и РФ включен подкаменщик, в первую — также сибирский хариус.
Ключевые слова: рыбное население, видовой состав, западные склоны Урала, сибирские виды.
Река Бол. Паток длиной 121 км и площадью водосбора 2520 км2 — крупнейший приток р. Щугор, располагается на западных склонах Приполярного Урала. Она берет свое начало на Исследовательском хр. между вершинами Орел и Кварцитная, на высоте около 600 м над ур. м. В этом же районе находятся истоки р. Манья (бассейн р. Северной Сось-вы, восточные склоны Уральских гор). Такая близость водосборов сибирской и европейской рек вызывает особый интерес в связи с очевидной возможностью взаимного проникновения в прошлом сибирской и европейской фаун рыб. В литературе регулярно появлялись сведения об ихтиофауне р. Маньи (Богданов и др., 1982, 1991; Богданов, Мельниченко, 2010; Степанов и др.,
2014; Мельниченко, Богданов, 2017; и др.), тогда как аналогичные данные по бассейну р. Бол. Паток, за редким исключением (Долгушин, Кеммерих, 1959; Голдина, 1973), долгое время отсутствовали (Пономарев, Лоскутова, 1997; Пономарев, 2010, 2017).
В настоящей работе впервые представлена информация по ихтиофауне бассейна р. Бол. Паток, притока 2-порядка р. Печоры. Полевые исследования проведены с определенной периодичностью в 1996-2017 гг.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА РЕКИ
На всем протяжении водоток сохраняет горный и полугорный характер и при-
© Пономарёв В. И., 2018
нимает 25 притоков длиной более 10 км (Ресурсы..., 1972). Общее направление стока юго-западное. Магистральное русло и левые притоки, а также часть водосбора правых притоков нижнего течения располагаются в пределах территории национального парка «Югыд ва» и сохраняют близкий к естественному режим. Населенные пункты на водосборе отсутствуют. Русло реки сильно меандрирует, скорость течения в горной зоне достигает 2.5 м/сек при ширине русла 5-50 м,
на равнине — 0.2-1.5 м/сек при ширине русла 50-150 м. В бассейне р. Бол. Паток располагается 96 озер общей площадью 415 га, преимущественно в горном и предгорном районах. Ряд этих водоемов замкнуты в цирках и карах, в связи с чем, видимо, лишены рыбного населения.
Общие сведения об обследованных нами озерах приведены в табл. 1. Для озер без географических названий указаны условная нумерация или краткое описание расположения.
Таблица 1. Общая характеристика озер, обследованных в бассейне р. Бол. Паток Table 1. General characteristics of the lakes studied in the River Bolshoy Patok basin
Название Широта, Долгота, Высота, м Площадь, Максимальная
(обозначение) с.ш. в.д. над ур. м. га глубина, м
Озеро в низовьях р. Седью 64°36'50'' 58°52'00'' 163.8 7.8 18
Озеро-исток р. Седью 64°51'29'' 59°02'57'' 443.8 7.1 4.3
Озеро Бол. Окуневое 64°33'20'' 58°55'20'' 159.2 11 3
Озеро Мал. Окуневое 64°33'50'' 58°55'40'' 159.6 4 3
Озеро «Сиговое-1» 64°34'00'' 58°57'40'' 161.5 20 17
Озеро «Сиговое-2» 64°35'15'' 58°58'10'' 161.2 16.8 20
Озеро 1 64°36'55'' 59°03'24'' 167 15.7 17
Озеро в низовьях р. Потэмъю 64°36'10'' 59°01'35'' 167.2 2.8 7.7
Озеро 3 64°38'53'' 59°06'00'' 177.3 2.0 7
Озеро Подгорное 64°32'10'' 58°54'50'' 171.6 36 17
Озеро в верховьях р. Сивъяха 64°24'47'' 58°59'00'' 280.5 2.6 1.5
Озеро Ном-ты 64°39'39'' 59°40'19'' 562.0 9.6 16
Озеро Паток 64°40'20'' 59°41'03'' 560.6 25.8 16
ИХТИОФАУНА РЕКИ
По результатам многолетних исследований, в бассейне р. Бол. Паток установлено пребывание 14 устойчиво воспроизводящихся видов рыб из 9 семейств (табл. 2). Непосредственно в магистральном русле реки и ее придаточных водоемах отмечено 13 видов, кроме пеляди — она обнаружена в предгорных озерах в бассейне среднего течения реки. Сибирский хариус населяет озера Паток и Ном-ты и берущую здесь начало р. Паток (левый приток реки).
Ниже приведена характеристика особенностей филогенеза и экологии представителей ихтиофауны р. Бол. Паток, основанная на собственных наблюдениях и работах Г. В. Никольского с соавт. (1947), Г. В. Никольского (1980), Г. П. Сидорова и Ю. С. Решетникова (2014).
Семга. Осенне-нерестующий вид, ли-тофил. Некоторые особи достигают нерестилищ р. Бол. Паток за год до нереста. Молодь обитает в реке повсеместно, питается преимущественно личинками ручейников и поденок, рыбой и в меньшей сте-
Таблица 2. Список рыбообразных и рыб бассейна р. Бол. Паток
Table 2. List of the fish and fish-like vertebrates of the River Bolshoy Patok basin
Семейство Вид Русло и Озера Фаунистический Экологическая
притоки комплекс форма
Salmonidae Семга Salmo salar (Linnaeus, 1758) + - АП П
Coregonidae Сибирский сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1758) + + АП ПП
Пелядь C. peled - + АП Т
(Gmelin, 1789)
Thymallidae Сибирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776) + + БП Т
Европейский хариус + ед БП Т
Th. thymallus (Linnaeus, 1758)
Esocidae Щука Esox lucius (Linnaeus, 1758) + + БР Т
Cyprinidae Язь Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) + - БР Т
Обыкновенный гольян + + БП Т
Phoxinus phoxinus
(Linnaeus, 1758)
Плотва Rutilus rutilus ед + БР Т
(Linnaeus, 1758)
Balitoridae Усатый голец Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758) + - БП Т
Lotidae Налим Lota lota (Linnaeus, 1758) + + АП Т
Percidae Ёрш Gimnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) + + БР Т
Окунь Perca fluviatilis ед + БР Т
(Linnaeus, 1758)
Cottidae Подкаменщик Cottus gobio (Linnaeus, 1758) + - БП Т
Примечание: «+» — постоянно обитающий вид, «-» — вид отсутствует или нет данных, «ед» — встречи вида единичны; фаунистические комплексы: АП — арктический пресноводный, БП — бореальный предгорный, БР — бореальный равнинный; экологические формы: П — проходной, ПП — полупроходной, Т — туводный.
пени личинками веснянок, хирономид и наземными насекомыми. С возрастом в питании пестряток увеличивается доля наземных насекомых и рыб.
Сибирский сиг-пыжьян. Встречается на всем протяжении р. Печора и во многих ее притоках разного порядка, а также в некоторых горных и предгорных
озерах уральского Припечорья (Пономарев, 2017). В озерах бассейна р. Бол. Паток не отмечен, лито-псаммофил. Обычен в ямах с умеренными и большими глубинами, слабым течением и каменисто-галеч-никовым, иногда заиленным дном. Сиг в возрасте до 3 лет в р. Бол. Паток отсутствует. В летнее время встречаются главным образом старшевозрастные и неполовозрелые рыбы. Взрослые сиги, близкие к состоянию половой зрелости, появляются на нерестилищах незадолго до икрометания, в сентябре — октябре. Основу питания составляют личинки веснянок, ручейников, моллюски, а также крупные личинки двукрылых.
Пелядь. В бассейне р. Бол. Паток обитает только в двух предгорных глубоководных озерах — «Сиговое-1» и «Сиговое-2» (см. табл. 1), образуя жилые формы. Эти изолированные локальные группировки рассматриваются как ледниковые реликты (Пономарев, 2017). Осенне- и зимне-нерестующий вид, лито-псаммофил. Большую часть года проводит в толще воды, и лишь после образования ледового покрова, в октябре — ноябре, мигрирует на более мелководные участки озер для нереста. В озерах бассейна р. Бол. Па-ток пелядь питается преимущественно зоопланктоном, однако в осенний период основу ее пищевого комка могут составлять хирономиды (до 80% по массе), остальное приходится на жуков, копепод и кладоцер.
Сибирский хариус. Весенне-нере-стующий вид, литофил. Впервые обнаружен в рассматриваемом районе в 2006 г. Обитает в озерах Паток и Ном-ты, а также в р. Паток (приток р. Бол. Паток), в русле р. Бол. Паток отсутствует. Южнее на западных склонах Урала сибирский хариус обнаружен только в озерах Торговое и Длинное в бассейне р. Щугор (Пономарев, 2017). При этом в расположенных севернее печорских притоках разного порядка — реках Войвож-Сыня, Вангыр, Косью, а также Мал. Уса и Бол. Уса — вид отсутствует, но обитает в бассейнах рек Кожим, Лемва и Кара. Все это подтверждает предположение Е. А. Зиновье-
ва (1979) о возможности проникновения сибирских жилых видов в водоемы западных склонов Урала через приледниковые водоемы. В питании сибирского хариуса оз. Паток и одноименного водотока в период исследований в июне 2006 г. были широко представлены имаго веснянок, личинки хирономид и ручейников и наземные насекомые. В то же время только в р. Паток в пищевом комке сибирского хариуса заметную долю составляли субимаго поденок, тогда как в озере — личинки поденок и куколки хирономид, а также двукрылые (не определенные до вида).
Европейский хариус. Весенне-не-рестующий вид, литофил. Туводный вид, однако совершает местные нерестовые и нагульные миграции в пределах речной системы. В летний и зимний периоды располагается стационарно, ведя территориальный образ жизни, тогда как весной и осенью — стайный. Рацион питания разнообразен, однако доминируют личинки поденок, ручейников, веснянок и рыба. Высока встречаемость в питании личинок поденок, моллюсков, наземных насекомых, крупных личинок двукрылых, а также водорослей и детрита. Крупные особи потребляют мышевидных грызунов и лягушек.
Щука. Фитофил. В р. Бол. Паток в связи со слабым развитием подводной растительности щука достаточно малочисленна, тогда как широко распространена в предгорных озерах. Нерестится сразу после вскрытия водоема, в мае — июне. Потребляет в основном непромысловых рыб. Некоторое значение в питании щуки имеют мышевидные грызуны.
Язь. Фитофил. В р. Бол. Паток, по-видимому, не нерестится. Сюда периодически заходят только старшевозрастные группы рыб. Основу питания составляют личинки ручейников, крупных двукрылых, рыба, моллюски.
Обыкновенный гольян. Весен-не-нерестующий вид, литофил. Многочислен на всем протяжении речной системы и в ряде озер — как предгорных, так и горных выше 500 м над ур. м. В пи-
тании существенную долю составляют водоросли, особенно в летне-осенний период. Нередко поедает личинок хирономид, ручейников и ракообразных, а также моллюсков и водных клещей.
Плотва. Фитофил. В бассейне р. Бол. Паток обнаружена в ряде предгорных озер. Нерестится в июне. Питается личинками хирономид, двукрылых, ручейников, ракообразными, двукрылыми.
Усатый голец. Весенне-нерестую-щий вид, литофил. Постоянно держится на дне, скрываясь под камнями. Питается личинками хирономид, двукрылых, ручейников, ракообразными.
Налим. Литофил, зимне-нерестующий вид. Основу питания составляет рыба, вместе с тем некоторое значение имеют личинки веснянок, поденок, наземные насекомые.
Ёрш. Псаммофил. Весенне-нерестую-щая рыба. Основу питания составляют личинки хирономид. Существенна роль личинок веснянок, крупных двукрылых, моллюсков. В пище встречаются также ракообразные, личинки поденок, ручейников, наземные насекомые, рыба, водоросли и мох.
Окунь. Фитофил. Обычен в предгорных озерах бассейна р. Бол. Паток. Нерест весенний. В спектре питания доминирует рыба; обычны такие кормовые объекты, как личинки ручейников, поденок, хиро-номид.
Подкаменщик. Литофил, весен-не-нерестующий вид. Ведет донный, скрытый образ жизни. Пищу подкаменщика составляют главным образом крупные личинки двукрылых, поденок, а также рыба, личинки хирономид, мошки и рачки.
ОБСУЖДЕНИЕ
Таким образом, установлено, что ихтиофауна бассейна р. Бол. Паток включает 14 видов, 3 из которых являются сибирскими вселенцами на западных склонах Урала. Доминируют представители бо-реальных пресноводных фаунистических комплексов (10 из 14 видов — поровну
предгорного и равнинного), остальные 4 вида — из арктического пресноводного комплекса. Туводными являются 12 видов рыб, из них 6 — литофилы, 4 — фи-тофилы, из туводных лито-псаммофилов
1 вид и, наконец, 1 вид — псаммофил.
В водоемах бассейна р. Бол. Паток не обнаружено превосходства одного или двух семейств рыб, которое наблюдается в бассейне р. Маньи, граничащей с истоками р. Бол. Паток, — вполне сопоставимого по длине и площади водосбора водотока, стекающего в противоположном направлении по восточным склонам Урала (Мельниченко, Богданов, 2017). При этом список рыб, населяющих р. Манью (22 вида), заметно превосходит таковой из соседней речной системы. Очевидно, это обусловлено тем обстоятельством, что первая в нижнем течении представляет собой типичную равнинную реку, тогда как р. Бол. Паток на всем протяжении сохраняет горный и предгорный характер. Кроме того, фауна рыб бассейна р. Маньи заметно богаче (особенно в осенне-зимний период) за счет миграции в ее верховья полупроходных 4 видов сиговых (пелядь, сиг, чир Corego-nus nasus (Pallas, 1776) и нельма Stenodus leucichthys (Guldenstadt, 1772).
В бассейне р. Бол. Паток обитают лишь
2 вида анадромных мигрантов — атлантический лосось и сиг. Еще один представитель сем. Сиговых — пелядь — в бассейне р. Бол. Паток образует жилую форму и никогда не покидает постоянные местообитания в двух предгорных озерах. Эта речная система играет важную роль в воспроизводстве ценнейшего вида мировой ихтиофауны — атлантического лосося — в связи с сохраняющимся на всем протяжении реки близким к естественному режимом нерестилищ. Основные нерестилища семги располагаются на участках среднего и нижнего течения магистрального русла реки, тогда как многие притоки используются молодью семги в речной период жизни в качестве нагульно-вы-растных угодий.
Кроме атлантического лосося, из списка рыб бассейна р. Бол. Паток в р. Ма-
нье отсутствуют европейский хариус, усатый голец и подкаменщик. Соответственно в сравниваемой речной системе бассейна Печоры не обнаружены сибирская минога Lenthenteron kessleri (Anikin, 1905), таймень Hucho taimen (Pallas, 1773), чир, тугун, оба вида карасей Caras-sius auratus (Linnaeus, 1758) и C. carassius (Linnaeus, 1758), елец Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758), пескарь Gobio gobio (Linnaeus, 1758), озерный гольян Phoxinus percnurus (Pallas, 1814), сибирский голец-усач Barbatula toni (Dubowski, 1869) и сибирский подкаменщик Cottus sibiricus (Warpachowski, 1869).
Сопоставление ихтиофауны бассейна р. Бол. Паток с соседними речными системами Мал. Паток (приток р. Щугор II порядка) и Войвож-Сыня (приток р. Уса II порядка) свидетельствует о наличии заметно большего их сходства, обусловленного естественно-историческими причинами и общим сходством условий среды обитания (Пономарев, Сидоров, 2002; Пономарев, 2017). Действительно, в общие списки рыб водоемов всех трех речных бассейнов входят один проходной вид рыб (атлантический лосось), один полупроходной (сибирский сиг-пыжьян) и 10 туводных: европейский хариус, щука,
язь, обыкновенный гольян, плотва, усатый голец, налим, ерш, окунь и подкаменщик.
Вместе с тем имеются и достаточно интересные отличия. В частности, в бассейнах рек Мал. Паток и Войвож-Сыня отсутствуют и пелядь, и сибирский хариус, а в целом ряде горных и предгорных озер на водосборе р. Войвож-Сыня обнаружены арктический голец Salvelinus al-pinus (Linnaeus, 1758) и озерный гольян. Необходимо отметить, что горные озера бассейна верховьев этого водотока и ее притока р. Озерная представляют собой южный край ареала циркумполярного вида арктического загольца на Урале.
В заключение следует подчеркнуть, что особый интерес представляют находки в бассейне р. Бол. Паток, далеко за пределами европейских частей ареалов, жилых форм пеляди и сибирского хариуса. Подкаменщик включен в Красные книги России и Республики Коми, сибирский хариус — в Красную книгу Республики Коми.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке проекта РФФИ-Север № 16-44-110167.
ЛИТЕРАТУРА
Богданов В. Д., Добринская Л. А., Лугаськов А. В., Шишмарев В. М., Ярушина М. И. Экологическое изучение системы реки Маньи. Свердловск, 1982. 67 с.
Богданов В. Д., Мельниченко И. П. Роль реки Маньи в воспроизводстве запасов сиговых рыб Нижней Оби // Аграрн. вестн. Урала. 2010. № 11-1 (77). С. 49-51.
Богданов В. Д., Мельниченко С. М., Мельниченко И. П. Скат личинок сиговых рыб в районе нерестилищ на р. Манья (бассейн Нижней Оби) // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31, № 5. С. 776-782.
Голдина Л. П. Озера бассейна реки Бол. Паток (Приполярный Урал), их значение и охрана // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1973. Т. 105, вып. 5. С. 463-465.
Долгушин Л. Д., Кеммерих А. О. Горные озера Приполярного и Полярного Урала // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1959. № 5. С. 76-84.
Зиновьев Е. А. Морфологические признаки двух видов хариусов реки Кожим // Сб. науч. тр. Перм. лаб. ГосНИОРХ. Сер. 2. 1979. С. 69-77. Мельниченко И. П., Богданов В. Д. Ихтиофауна реки Маньи (бассейн Северной Сосьвы, Нижняя Обь) // Фауна Урала и Сибири. 2017. № 2. С. 69-76.
Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М., 1980. 184 с.
Никольский Г. В., Громчевская Н. А., Морозова Г. И., Пикулева В. А. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М., 1947. 224 с. Пономарев В. И. Фауна рыб горных озер европей-
ских склонов Полярного и Приполярного Урала // Вестн. Ин-та биол. Коми науч. центра УрО РАН. 2010. № 10. С. 11-16.
Пономарев В. И. Рыбы озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала // Изв. Коми науч. центра УрО РАН. 2017. Вып. 2. С. 16-29.
Пономарев В. И., Лоскутова О. А. Ихтиофауна и бентос предгорных озер западных склонов Северного Урала // Первый Всероссийский конгресс ихтиологов: тез. докл. М., 1997. С. 128.
Пономарев В. И., Сидоров Г. П. Обзор ихтиологических и рыбохозяйственных исследований в бассейне реки Печора // Водные организмы в
естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 5-33.
Ресурсы поверхностных вод СССР / под ред. И. М. Жила, Н. М. Алюшинской. Л., 1972. Т. 3. 664 с.
Сидоров Г. П., Решетников Ю. С. Лососеобразные рыбы водоемов Европейского Северо-Востока. М., 2014. 346 с.
Степанов Л. Н, Богданов В.Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Ярушина М. И. Современное состояние экосистемы реки Маньи // Вод. хоз-во России: проблемы, технологии, управление. 2014. № 1. С. 75-91.
Ichthyofauna of the River Bolshoy Patok basin (the Nether-Polar Urals)
V. I. Ponomarev
Jgj Vasiliy I. Ponomarev, Institute of Komi Biology, Scientific Centre, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 28, Kommunisticheskaya st., Syktyvkar, Russia, 167982; [email protected]
The ichthyofauna of River Bolshoy Patok, which is a large secondary tributary of River Pechora, was studied for the first time. The list of fish species comprises 14 species including a migratory species (Atlantic Salmon Salmo salar), a semi-migratory species (Siberian Whitefish Coregonus lavaretus pidschian) and non-migratory fish. Three species (Peled C. peled, Siberian Whitefish and Siberian Grayling Thymallus arcticus) are Siberian invaders of the western slopes of the Urals. Of particular interest is the discovery of living forms of Peled and Siberian Grayling well beyond the known boundaries of their distribution areas. The most common fish species in River Bolshoy Patok and its tributaries is European Grayling Th. thymallus whereas Perch Perca fluviatilis and Pike Esox lucius are most common in lakes. River Bolshoy Patok plays an important role in the reproduction of one of the world's most valuable fish species Atlantic Salmon due to favorable breeding conditions all along its length. Bullhead Cottus gobio inhabiting the river is included in the Red Data Books of the Russian Federation and the Komi Republic, and Siberian Grayling is listed in the Red Data Book of the Komi Republic.
Key words: fish population, species composition, western slopes of the Urals, Siberian species.
This work was supported by the Russian Foundation for Basic Research — North (project no. 16-44-110167).
© Ponomarev V. I., 2018
PblEbl ■ В. M. noHouapee
151
REFERENCES
Bogdanov V. D., Dobrinskaya L. A., Lugaskov A. V, Shishmarev V. M., Yarushina M. I. Ekologicheskoe izuchenie sistemy reki Manyi (Ecological study of the River Manya system), Sverdlovsk, 1982.
Bogdanov V D., Melnichenko I. P. Role of River Manya in the reproduction of the Lower Ob whitefish stock, in Agrarian Bull. of the Urals, 2010, no. 11-1 (77), pp. 49-51.
Bogdanov V. D., Melnichenko S. M., Melnichenko I. P. Downstream migration of whitefish larvae in spawning grounds on River Manya (the Lower Ob basin), in J. of Ichthyol., 1992, v. 32, no. 2, pp. 1-9.
Dolgushin L. D., Kemmerikh A. O. Mountain lakes of the Nether-Polar Urals and Polar Urals, in Izvesti-ya AN SSSR. Seriya Geograficheskaya, 1959, no. 5, pp. 76-84.
Goldina L. P. Lakes of the River Bolshoy Patok basin (the Nether-Polar Urals), their importance and protection, in Izvestiya Vsesoyuznogo geografiches-kogo obshchestva, 1973, v. 105, no. 5, pp. 463-465.
Melnichenko I. P., Bogdanov V D. Ichthyofauna of the Manya River (the Severnaya Sosva River basin, the Lower Ob River area), in Fauna of the Urals and Siberia, 2017, no. 2, pp. 69-76.
Nikolskiy G. V Struktura vida i zakonomernosti iz-menchivosti ryb (Species structure and variability regularities in fish), Moscow, 1980.
Nikolskiy G. V., Gromchevskaya N. A., Morozova G. I., Pikuleva V A. Ryby basseyna Verkhney Pechory (Fish of the Upper Pechora basin), Moscow, 1947.
Ponomarev V I. Fish fauna of mountain lakes of the European slopes of the Polar Urals and the Nether-Polar Urals, in Vestnik Instituta biologii Komi nauchnogo tsentra Uralskogo otdeleniya RAN, 2010,
no. 10, pp. 11-16.
Ponomarev V. I. Fish of lakes of the western slopes of the Nether-Polar Urals and the Polar Urals, in Izvestiya Komi nauchnogo tsentra Uralskogo otdeleniya RAN, 2017, no. 2, pp. 16-29.
Ponomarev V. I., Loskutova O. A. Ichthyofauna and benthos of submontane lakes of the western slopes of the Northern Urals, in Perviy Vserossiyskiy kongress ikhtiologov: tezisy dokladov (First All-Rus. congress of ichthyol.: report abstr.), Moscow, 1997, p. 128.
Ponomarev V. I., Sidorov G. P. Review of ichthyo-logical and fishery research in the River Pechora basin, in Vodnye organizmy v estestvennykh i transformirovannykh ekosistemakh evropeyskogo Severo-Vostoka (Aquatic organisms in natural and transformed ecosystems of the European Northeast), Syktyvkar, 2002, pp. 5-33.
Resursy poverkhnostnykh vod SSSR (Resources of USSR surface waters), eds.: I. M. Zhila, N. M. Alyu-shinskaya, Leningrad, 1972, v. 3.
Sidorov G. P., Reshetnikov Yu. S. Lososeobraznye ryby vodoemov evropeyskogo Severo-Vostoka (Salmo-nids of waterbodies of the European Northeast), Moscow, 2014.
Stepanov L. N., Bogdanov V D., Bogdanova E. N., Melnichenko I. P., Yarushina M. I. Current status of the River Manya ecosystem, in Water Sector of Russia: Problems, Technologies, Management, 2014, no. 1, pp. 75-91.
Zinovyev E. A. Morphological features of two Grayling species of River Kozhim, in Sbornik nauchnykh trudov Permskoy laboratorii GosNIORKh. Series 2, 1979, pp. 69-77.
