CC BY
15
УДК 631.11«321»:631.527 DOI 10.48136/2222-0364_2021_4_45
ИВ. ПOТOЦКAЯ, О.Г. КУЗЬМИН, М.Н. КОШКИН, В.П. ШAМAНИН
Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Oмcк
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛОКУСОВ, КОНТРОЛИРУЮЩИХ КАЧЕСТВО ЗЕРНА СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПИТОМНИКА КАСИБ
Данное исследование проведено при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (грант № 075-15-2021-534 от 28.05.2021). Авторы выражают благодарность всем коллегам-участникам программы Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ).
В 2019 и 2020 гг. проводились испытания Международного питомника КАСИБ-20 в четырех пунктах - в Республике Казахстан: Павлодарская область (Павлодарский НИИСХ); в России: Омск (Омский ГАУ), Курган (агрохолдинг «Кургансемена»), Саратов (АНЦ Юго-Востока). Проанализированы показатели качества зерна 55 сортов и линий яровой мягкой пшеницы, созданных в 18 научных и селекционных учреждениях России и Казахстана (Казахстанско-Сибирский питомник яровой мягкой пшеницы - КАСИБ-20). В 2020 г. проведено генотипирование сортов программы КАСИБ с помощью 30 KASP-маркеров в лаборатории LGC Genomics (Великобритания). В разных пунктах сети КАСИБ вариабельность накопления клейковины в зерне составила 5,9-15,3%; ИДК - 5,72-13,9%. Наиболее стабильные показатели качества зерна: натура зерна - 1,45-3,73% и содержание белка - 6,55-8,01%. Сорта, в генотипе которых присутствует пшенично-ржаная транслокация 1BL. 1RS, имели высокое содержание клейковины (31,4-33,1%), но вторую группу качества клейковины (ИДК = 78-82 е.п.): ГВК 2140/6 (ВКНИИСХ), Л70/06-4 (Омский АНЦ), KS111/09-2 (Кургансемена). Комбинации благоприятных аллелей несут сорта программы КАСИБ: Степнодар (Карабалыкская СХОС), Лютесценс 1991 (Карагандинский НИИРС), Лидер 80, Лютесценс 1143 (Алтайский НИИСХ), Силантий (Омский ГАУ), Оренбургская 23 (Оренбургский НИИСХ), рекомендованные для производства хлеба и хлебобулочных изделий, а также в качестве генетических источников для создания высококачественных сортов пшеницы.
Ключевые слова: яровая мягкая пшеница, питомник КАСИБ, качество зерна, генотипирование, KASP-маркеры.
Введение
Россия и Казахстан являются одними из ведущих производителей зерна пшеницы в мире, значительная доля идет на экспорт. По данным ФАО (http://www.fao.org/ faostat/en), к середине текущего столетия в связи с устойчивым ростом населения в мире глобальный спрос на продовольствие, в частности, зерно пшеницы, удвоится. В 2000 г. под эгидой CIMMYT основана Казахстанско-Сибирская сеть по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ), в настоящее время в ней 21 научное и селекционное учреждение Казахстана и России. Основная цель данной международной программы - мультилока-ционное сортоиспытание в разных эколого-географических пунктах на огромной территории, охватывающей Казахстан, Алтайский край, Западную Сибирь, Урал и Поволжье. В рамках программы КАСИБ осуществляется обмен новыми сортами и селекционными линиями, которые изучаются в течение двух лет в повторениях по основным хозяйственно-ценным признакам, включая качество зерна. За 20 лет в рамках региональной сети сотрудничества КАСИБ проведено 11 совместных сортоиспытаний и изу-
© Пoтoцкaя И.В., Кузьмин О.Г., Кошкин М.Н., Шaмaнин В.П., 2021
чено более 600 сортов и линий мягкой пшеницы [1; 2]. Во многих странах мира при ценообразовании на зерно пшеницы действуют надбавки за качество [3], тогда как в России в последние десятилетия разница в цене между 4-м и 3-м классом снизилась; только единичные комбинаты хлебопродуктов платят надбавку за высокое содержание белка и клейковины. Исследования по улучшению качества зерна пшеницы, проводимые путем международных сортоиспытаний, актуальны, учитывая дефицит продовольственного зерна третьего класса, активное формирование рынка органических и функциональных продуктов питания, а также рост экспорта зерна пшеницы [4; 5]. В современных селекционных программах широкое применение нашла технология KASPTM -доступный и надежный инструмент по идентификации маркеров, ассоциированных с качеством зерна [6-9]. Использование KASP-маркеров способствует отбору ценных генотипов по генам, контролирующим качественные показатели, и их использованию в качестве исходного материала для создания сортов с высоким хлебопекарным качеством [10-12]. Сочетание результатов мультилокационных испытаний сети КАСИБ и оценки хлебопекарного качества изучаемых сортов с использованием KASP-маркеров позволяет повысить эффективность создания сортов, имеющих высококачественное зерно, соответствующих требованиям сильной пшеницы.
Цель работы - оценить основные показатели качества зерна сортов пшеницы в разных экологических пунктах и выделить лучшие сорта в качестве источников данных признаков для селекции.
Объекты и методика исследования
Анализировали показатели качества зерна одинакового набора 55 сортов и линий яровой мягкой пшеницы в лабораториях четырех пунктов сортоиспытания сети КАСИБ: в Республике Казахстан: Павлодарская область (Павлодарский НИИСХ) - 52°22' с.ш., 77°16' в.д.; в России - Омск (Омский ГАУ) - 55°01' с.ш., 73°18' в.д., Курган (агрохол-динг «Кургансемена») - 55°27' с.ш., 65°19' в.д. и Саратов (НИИСХ Юго-Востока) -51°32' с.ш., 46°00' в.д.
2 2 Площадь делянки - 3 м , норма высева - 500 всхожих зерен на 1 м . Предшественник - чистый пар. Повторность трехкратная, расположение делянок систематическое. Посев осуществляли в оптимальные для зоны сроки сеялкой ССФК-7. Уборка урожая однофазная комбайном «Сампо 130». Оценки, учеты и наблюдения проведены в соответствии с методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [13] и с учетом принятой программы КАСИБ. Статистически обрабатывали полученные данные, используя метод вариационного и дисперсионного анализа по методике, изложенной в пособии Б.А. Доспехова [14]. Проведено генотипирование 55 сортов программы КАСИБ с помощью 30 KASP-маркеров в лаборатории LGC Genomics (Великобритания). В период проведения сортоиспытания сортов КАСИБ отмечены сильно засушливые условия вегетации растений в пунктах Павлодар (ГТК = 0,440,65) и Саратов (ГТК = 0,52-0,74) - в оба года исследований, в пунктах Омск (ГТК = 0,64) и Курган (ГТК = 0,52) - в 2020 г. В 2019 г. более благоприятные условия по вла-гообеспеченности сложились в пунктах Омск (ГТК = 1,0) и Курган (ГТК = 0,96).
Результаты исследования и их обсуждение В рамках широкомасштабного экологического сортоиспытания в четырех пунктах программы КАСИБ изучено 55 сортов яровой мягкой пшеницы, это позволило выявить наиболее ценные генотипы, представляющие интерес в качестве исходного материала для селекции на качество зерна. В соответствии с техническими требованиями
ГОСТ 9353-2016 «Пшеница. Технические условия» проведено ранжирование сортов программы КАСИБ по классам качества зерна (табл. 1, 2).
Формирование 1-2-го классов по количеству клейковины для изучаемых сортов составило 100% в пунктах Павлодар, Курган, Саратов и 50,9% - в пункте Омск.
Таблица 1
Характеристика сортов яровой мягкой пшеницы питомника КАСИБ по количеству и качеству клейковины
Пункт Количество клейковины, % ИДК, е.п.
среднее шт-шах СУ, % частота встречаемости генотипов, % среднее шт-шах СУ, % частота встречаемости генотипов, %
1-2 кл. 3-4 кл. 1-2 кл. 3-4 кл.
Павлодар (2019 и 2020 гг.) 31,7 ± 4,28 27,8-36,0 5,90 100 - 66,9 ± 9,02 57,8-74,0 5,72 100 -
Курган (2019 г.) 33,4 ± 4,50 28,0-43,2 15,3 100 - 84,2 ± 11,3 66,0-102,0 10,5 16,4 83,6
Саратов (2020 г.) 32,7 ± 4,41 21,2-44,9 7,31 100 - 73,1 ± 9,86 48,0-93,0 13,9 69,1 30,9
Омск (2019 и 2020 гг.) 27,9 ± 3,76 22,8-33,4 8,73 50,9 49,1 - - - - -
Таблица 2
Характеристика сортов яровой мягкой пшеницы питомника КАСИБ по натуре зерна и количеству белка
Пункт Натура зерна, г/л Количество белка, %
среднее шт-шах СУ, % частота встречаемости генотипов, % среднее шт-шах СУ, % частота встречаемости генотипов, %
1-2 кл. 3-4 кл. 1-2 кл 3-4 кл.
Павлодар (2019 и 2020 гг.) 763 ± 102,8 740-793 1,45 100 - 14,7 ± 1,98 12,8-17,0 8,01 92,7 7,3
Курган (2019 г.) 712 ± 95,8 660-733 2,33 - 100 - - - - -
Саратов (2020 г.) 764 ± 102,9 623-807 3,73 76,4 23,6 - - - - -
Омск (2019 и 2020 гг.) - - - - - 15,5 ± 2,09 12,4-17,6 6,55 96,4 3,6
По качеству клейковины в пункте Павлодар генотипы программы КАСИБ отнесены к 1-2-му классам, тогда как в Саратове доля таких генотипов составила 69,1%, а в Кургане всего лишь 16,4%. Частота формирования натуры зерна 1-2-го класса в Павлодаре - 100% и в Саратове - 76,4%. Содержание белка в зерне на уровне 1-2-го класса имели более 90% сортов в пунктах Павлодар и Омск. Изменчивость содержания белка и клейковины в зерне от средней до сильной степени отмечена в ряде публикаций, тогда как в наследование упруго-вязких свойств клейковины основной вклад вносит генотип [15]. В разных пунктах сортоиспытания сети КАСИБ вариабельность накопления
клейковины в зерне составила 5,9-15,3%; ИДК - 5,72-13,9%. Наиболее стабильные показатели качества зерна сортов КАСИБ: натура зерна - 1,45-3,73% и содержание белка -6,55-8,01%.
В целом нужно отметить, агротехнические условия в пунктах Павлодар и Саратов способствовали формированию зерна сортов КАСИБ с более высокими показателями качества в сравнении с пунктами Курган и Омск.
Проведена идентификация генов, обусловливающих хлебопекарное качество сортов программы КАСИБ: локусов высокомолекулярных субъединиц глютенина, включая аллели Glu-B1al (Bx7 ОЕ), Glu-D1d, и пшенично-ржаной транслокации 1В.Ж на хромосоме 1В, напротив, снижающей показатели качества хлеба (табл. 4). В ряде публикаций сообщается о взаимосвязи между содержанием белка и показателями хлебопекарных свойств сортов пшеницы: содержанием сырой клейковины, силой муки, вало-риметрической и общей оценкой [16; 17]. Состав субъединиц высокомолекулярного глютенина, прежде всего аллелей 1-го или 2-го локусов Glu-A1 в хромосоме 1А и Glu-D1 (5 + 10) в хромосоме Ш, обусловливает высокое качество клейковины и хлебопекарный тип использования сорта [18; 19].
У сортов ГВК 2140/6 (ВКНИИСХ), Л 70/06-4 (Омский АНЦ) и Омская 35 (региональный стандарт) идентифицирован аллель Glu-D1 (2 + 12), ассоциированный с более низким хлебопекарным качеством. У большинства сортов программы КАСИБ в локусе Glu-D1, напротив, идентифицирован аллель 5 + 10. По хлебопекарной силе большая часть изученных сортов отнесена к 1-й группе качества (ИДК = 74-77 е.п.), ко 2-й группе качества (ИДК = 78-82 е.п.) относятся сорта: ГВК 2140/6 (ВКНИИСХ), Л70/06-4 (Омский АНЦ), ^111/09-2 (Кургансемена), в их генотипе присутствует пше-нично-ржаная транслокация 1BL.1RS, снижающая силу муки.
Помимо сортов КАСИБ-20, представленных в табл. 3, пшенично-ржаную транслокацию (1BL.1RS), несущую гены устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине Ьг2б^г31, имеют сорта: ГВК 2097/14 (ВКНИИСХ), Таймас (КазНИИЗХ), Лютесценс 2055 (Карагандинская СХОС), Элемент 22 (Омский ГАУ), О 115/09-1, КБ 161/08-2р (Кургансемена), Лют. 417/10-5, Л14/10-14 (Омский АНЦ), ГАУ 21-2018 (ГАУ Северного Зауралья), Оренбургская 22 (Оренбургский НИИСХ), Линия 1616ае14, Линия 1617ае9 (Самарский НИИСХ), Лютесценс 375 (НИИСХ Юго-Востока), Эритроспермум 25787, Силач (Челябинский НИИСХ). Аллель гена TaTGW-7A, контролирующий крупность зерновки, идентифицирован у всех сортов КАСИБ-20.
В генотипах сортов ГВК 2140/6 (ВКНИИСХ), Л70/06-4 (Омский АНЦ), Лютесценс 1143 (Алтайский НИИСХ) и Памяти Азиева (Межстанционный стандарт) присутствует ген TaGS-D1 в доминантном состоянии, который также повышает массу 1000 зерен.
По всем изученным показателям в четырех пунктах сети КАСИБ выделены сорта с высоким хлебопекарным качеством, соответствующим сильной пшенице: Лютесценс 1991 (Карагандинский НИИРС), Оренбургская 23 (Оренбургский НИИСХ) и Лютесценс 1143 (Алтайский НИИСХ). Содержание белка в зерне данных сортов - 13,8-14,8%; клейковины - 28,4-30,4%; клейковина 1-й группы качества (ИДК = 67-77 е.п.), натура зерна -740-757 г/л, масса 1000 зерен - 34,4-36,3 г; урожайность - 27,4-30,3 ц/га.
Таким образом, международные испытания сети КАСИБ позволяют достоверно оценить хлебопекарное качество сортов за счет широкой географии и научно-технического потенциала учреждений-участников, выделить лучшие сорта и определить направление их использования, в соответствии со спецификой экспорта и внутренних запросов, что определяет актуальность и важность устойчивого производства зерна.
Заключение
Сравнительный анализ сортов питомника КАСИБ-20 за 2019 и 2020 гг. в четырех пунктах сортоиспытания показал низкую изменчивость признаков натуры зерна и массы 1000 зерен и более высокую вариабельность содержания клейковины в зерне и показателей ИДК. Агротехнические условия в пунктах Павлодар и Саратов способствовали формированию большей доли сортов, относящихся к 1-2-м классам качества в сравнении с пунктами Курган и Омск.
Сорта, в генотипе которых присутствует пшенично-ржаная транслокация 1BL.1RS, имели высокое содержание клейковины (31,4-33,1%), но вторую группу качества клейковины (ИДК = 78-82 е.п.): ГВК 2140/6 (ВКНИИСХ), Л70/06-4 (Омский АНЦ), KS111/09-2 (Кургансемена). Комбинации благоприятных аллелей несут сорта программы КАСИБ: Степнодар (Карабалыкская СХОС), Лютесценс 1991 (Карагандинский НИИРС), Лидер 80, Лютесценс 1143 (Алтайский НИИСХ), Силантий (Омский ГАУ), Оренбургская 23 (Оренбургский НИИСХ), рекомендованные для производства хлеба и хлебобулочных изделий, а также в качестве генетических источников для создания высококачественных сортов пшеницы.
IV. POTOTSKAYA, O.G. KUZMIN, M.N. KOSHKIN, VP. SHAMANIN Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk
Identification of loci controlling the grain quality of spring bread wheat varieties
of the nursery KASIB
The assessment of the international nursery KASIB-20 was carried out at 4 centers - in the Republic of Kazakhstan: Pavlodar region (Pavlodar Research Institute of Agriculture); in Russia: Omsk (Omsk State Agrarian University), Kurgan (agricultural holding "Kurgansemena"), Saratov (Agrarian Scientific Center of the South-East region) in 2019-2020. Grain quality indicators of 55 varieties and lines of spring bread wheat, which developed in 18 scientific and breeding institutions of Russia and Kazakhstan (Kazakh-Siberian nursery of spring bread wheat - KASIB-20) were analyzed. The genotyping of varieties of the KASIB program was carried out with the use of 30 KASP-markers at the LGC Genomics (UK) in 2020. At different centers the variability of gluten content in grain was 5.9-15.3%; GDI - 5.72-13.9%. The most stable indicators of grain quality are: grain unit - 1.45-3.73% and protein content - 6.55-8.01%. The varieties with the wheat-rye translocation 1BL.1RS in the genotype had a high gluten content (31.4-33.1%), but the second group of gluten quality (GDI is equal to 78-82): GVK 2140/6 (East Kazakhstan Research Institute of Agriculture), L70/06-4 (Omsk Agrarian Scientific Center), KS111/09-2 (Kurgansemena). Combinations of favorable alleles had varieties of the KASIB program: Stepnodar (Karabalyk Agricultural Research Institute), Lutescens 1991 (Karaganda Agricultural Research Institute), Leader 80, Lutescens 1143 (Altai Agricultural Research Institute), Silantiy (Omsk State Agricultural University), Orenburgskaya 23 (Orenburg Agricultural Research Institute), which are recommended for production of bread and bakery products, as well as genetic sources for the development of high quality wheat varieties.
Keywords: spring bread wheat, nursery KASIB, grain quality, genotyping, KASP-markers.
Список литературы
1. Генотипическая и экологическая изменчивость содержания цинка в зерне сортов яровой мягкой пшеницы Международного питомника
References
1. Genotipicheskaya i ekologicheskaya izmen-chivost' soderzhaniya cinka v zerne sortov yarovoj myagkoj pshenicy Mezhdunarodnogo pitomnika
КАСИБ / В.П. Шаманин, P. Flis, Т.В. Савин [и др.]. -Текст : непосредственный // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2021. - Т. 25(5). - С. 543551. doi: 10.18699/VJ20.60.
2. Ionomic analysis of spring wheat grain produced in Kazakhstan and Russia. Communications in soil science and plant analysis / A. Abugalieva, P. Flis, V. Shamanin et al. - Text : direct. - 2020. Available online at: https://www.tandfonline.com. doi: 10.1080/ 00103624.2020.1865398.
3. Effects of different water availability at post-anthesis stage on grain nutrition and quality in strong-gluten winter wheat / C.-X. Zhao, M.-R. He, Z.-L. Wang et al. - Text : direct // C. R. Biologies, 2009, 332: 759-764. doi: 10.1016/j.crvi.2009.03.003.
4. Реализация генетического потенциала сортов мягкой пшеницы под влиянием условий внешней среды: современные возможности улучшения качества зерна и хлебопекарной продукции (обзор) / Е.К. Хлесткина, Е.В. Журавлева, Т.А. Пшеничникова [и др.]. - Текст : непосредственный // Сельскохозяйственная биология. - 2017. - Т. 52(3). -С. 501-514. doi: 10.15389/agrobiology.2017.3.501rus.
5. Оценка сортов яровой мягкой пшеницы на устойчивость формирования сильного и ценного по качеству зерна в условиях юга Западной Сибири / И.В. Пахотина [и др.]. - Текст : непосредственный // Успехи современного естествознания. -2018. - № 9. - С. 29-36.
6. Аббасов М.А. Генотипирование образцов мягкой пшеницы (T. aestivum L.) Азербайджана на основе KASP технологии / М.А. Аббасов. - Текст : непосредственный // Успехи современного естествознания. - 2019. - № 8. - С. 7-12.
7. Combining high-throughput phenotyping and genomic information to increase prediction and selection accuracy in wheat breeding / J. Crain, S. Mondal, J. Rutkoski et al. - Text : direct // Plant Genome. -
2018, 11:170043. - doi: 10.3835/plantgenome2017. 05.0043.
8. Development and validation of KASP assays for functional genes underpinning key economic traits in wheat / A. Rasheed, W. Wen, F. Gao et al. - Text : direct // Theoretical and Applied Genetics, 2016, 129: 1843-1860.
9. Allelic effects and variations for key bread-making quality genes in bread wheat using high-throughput molecular markers / A. Rasheed, H. Jin, Y. Xiao et al. - Text : direct // Journal of Cereal Science, 2019, 85: 305-309. doi: 10.1016/j.jcs.2018. 12.004.
10. Global status of 47 major wheat loci controlling yield, quality, adaptation and stress resistance selected over the last century / J. Zhao, Z. Wang, H. Liu et al. - Text : direct // BMC Plant Biology,
2019, 19: 5. doi: 10.1186/s12870-018-1612-y.
11. Functional gene assessment of bread wheat: breeding implications in Ningxia Province / W. Zhang,
KASIB / V.P. Shamanin, P. Flis, T.V. Savin [i dr.]. -Tekst : neposredstvennyj // Vavilovskij zhurnal gene-tiki i selekcii. - 2021. - T. 25(5). - S. 543-551. doi: 10.18699/VJ20.60.
2. Ionomic analysis of spring wheat grain produced in Kazakhstan and Russia. Communications in soil science and plant analysis / A. Abugalieva, P. Flis, V. Shamanin et al. - Text : direct. - 2020. Available online at: https://www.tandfonline.com. doi: 10.1080/ 00103624.2020.1865398.
3. Effects of different water availability at post-anthesis stage on grain nutrition and quality in strong-gluten winter wheat / C.-X. Zhao, M.-R. He, Z.-L. Wang et al. - Text : direct // C. R. Biologies, 2009, 332: 759-764. doi: 10.1016/j.crvi.2009.03.003.
4. Realizaciya geneticheskogo potenciala sortov myagkoj pshenicy pod vliyaniem uslovij vneshnej sre-dy: sovremennye vozmozhnosti uluchsheniya kachest-va zerna i hlebopekarnoj produkcii (obzor) / E.K. Hlestkina, E.V. Zhuravleva, T.A. Pshenichnikova [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Sel'skohozyaj-stvennaya biologiya. - 2017. - T. 52(3). - S. 501-514. doi: 10.15389/agrobiology.2017.3.501rus.
5. Ocenka sortov yarovoj myagkoj pshenicy na ustojchivost' formirovaniya sil'nogo i cennogo po ka-chestvu zerna v usloviyah yuga Zapadnoj Sibiri / I.V. Pahotina [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Us-pekhi sovremennogo estestvoznaniya. - 2018. - № 9. -S. 29-36.
6. Abbasov M.A. Genotipirovanie obrazcov myagkoj pshenicy (T. aestivum L.) Azerbajdzhana na osnove KASP tekhnologii / M.A. Abbasov. - Tekst : neposredstvennyj // Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya. - 2019. - № 8. - S. 7-12.
7. Combining high-throughput phenotyping and genomic information to increase prediction and selection accuracy in wheat breeding / J. Crain, S. Mondal, J. Rutkoski et al. - Text : direct // Plant Genome. -
2018, 11:170043. - doi: 10.3835/plantgenome2017. 05.0043.
8. Development and validation of KASP assays for functional genes underpinning key economic traits in wheat / A. Rasheed, W. Wen, F. Gao et al. - Text : direct // Theoretical and Applied Genetics, 2016, 129: 1843-1860.
9. Allelic effects and variations for key bread-making quality genes in bread wheat using high-throughput molecular markers / A. Rasheed, H. Jin, Y. Xiao et al. - Text : direct // Journal of Cereal Science, 2019, 85: 305-309. doi: 10.1016/j.jcs.2018. 12.004.
10. Global status of 47 major wheat loci controlling yield, quality, adaptation and stress resistance selected over the last century / J. Zhao, Z. Wang, H. Liu et al. - Text : direct // BMC Plant Biology,
2019, 19: 5. doi: 10.1186/s12870-018-1612-y.
11. Functional gene assessment of bread wheat: breeding implications in Ningxia Province / W. Zhang,
J. Zhao, J. He et al. - Text : direct // BMC Plant Biology, 2021, 21: 103. doi:10.1186/s12870-021-02870-5.
12. Федин М.А. MeTOAma гocудapcтвeннoгo copTOиспытания ceльcкoхoзяйcтвeнных культур: oбщaя Hac^ / M.A. Фeдин. - Москва : Кoлoc, 1985. -Текст : непосредственный.
13. Доспехов Б.А. Meтoдикa пoлeвoгo oпытa: (с ocнoвaми cтaтиcтичecкoй oбpaбoтки peзультaтoв иccлeдoвaний) / Б.А. Дocпeхoв. - 5-e издание, пepepaботанное и дo полненное. - Москва : Кoлoc, 1985. - Текст : непосредственный.
14. The variability of yield and baking quality of wheat and suitability for export from Nordic-Baltic conditions / R. Koppel, A. Ingver, P. Ardel et al. -Text : direct // Acta Agriculturae Scandinavica, 2020, 10: 628-639. doi: 10.1080/09064710.2020.1829025.
15. Vaiciulyte-Funk L. The relationship between wheat baking properties, specific high molecular weight glutenin components and characteristics of varieties / L. Vaiciulyte-Funk, G. Juodeikiene, E. Bartkiene. - Text : direct // Zemdirbyste-Agriculture. -2015. - V. 102(2). - Р. 229-238. doi: 10.13080/z-a.2015.102.030.
16. New strategies for a reliable assessment of baking quality of wheat Rethinking the current indicator protein content / D. Gabriel, C. Pfitzner, N.U. Haase et al. - Text : direct // Journal of Cereal Science. - 2017. - V. 77. - Р. 126-134. doi: 10.1016/j.jcs.2017.08.002.
17. Качество сортов яровой мягкой пшеницы селекции Омского государственного аграрного университета имени П.А. Столыпина при репродукции в сети КАСИБ в степной зоне Казахстана и Западной Сибири / А.И. Абугалиева, В.П. Шама-нин, Т.В. Савин [и др.]. - Текст : непосредственный // Достижения науки и техники АПК. - 2014. -№ 5. - С. 13-16.
18. Специфика сочетаний качественных и количественных характеристик клейковины у генотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы с аллелем Wxbla / О.Г. Семенов, М.Г. Дивашук, Х.Г. Шангешапувако [и др.]. - Текст : непосредственный // Вестник РУДН. Серия: агрономия и животноводство. - 2018. - № 13(1). - С. 14-25. doi: 10.22363/2312-797X-2018-13-1-14-25.
19. Синтетическая пшеница как источник улучшения качества зерна в селекции пшеницы / И.В. Потоцкая, В.П. Шаманин, С.С. Шепелев [и др.]. - Текст : непосредственный // Вестник Курской ГСХА. - 2019. - № 2. - С. 56-63.
Пoтoцкaя Mima Влaдимиpoвнa, д-р c.-х. гаук, дoц., Oмcкий ^У, iv.pototskaya@omgau.org; Кузьмин Олег Георгиевич, агроном по семеноводству, Oмcкий ^У, og.kuzmin@omgau.org; Кошкин Михаил Николаевич, аспирант, Oмcкий ^У, mn.koshkin35.06.01@omgau.org; Шaмaнин Влaдимиp Пeтpoвич, д-p c.-х. гаук, пpoф., Oмcкий TAX vp.shamanin@omgau.org.
J. Zhao, J. He et al. - Text : direct // BMC Plant Biology, 2021, 21: 103. doi:10.1186/s12870-021-02870-5.
12. Fedin M.A. Metodika gocudapctvennogo coptoicpytaniya cel'ckohozyajctvennyh kul'tup: obsh-chaya chact' / M.A. Fedin. - Moskva : Koloc, 1985. -Tekst : neposredstvennyj.
13. Docpekhov B.A. Metodika polevogo opyta: (c ocnovami ctaticticheckoj obpabotki pezul'tatov ic-cledovanij) / B.A. Docpekhov. - 5-e izdanie, pepepa-botannoe i dopolnennoe. - Moskva : Koloc, 1985. -Tekst : neposredstvennyj.
14. The variability of yield and baking quality of wheat and suitability for export from Nordic-Baltic conditions / R. Koppel, A. Ingver, P. Ardel et al. -Text : direct // Acta Agriculturae Scandinavica, 2020, 10: 628-639. doi: 10.1080/09064710.2020.1829025.
15. Vaiciulyte-Funk L. The relationship between wheat baking properties, specific high molecular weight glutenin components and characteristics of varieties / L. Vaiciulyte-Funk, G. Juodeikiene, E. Bartkiene. - Text : direct // Zemdirbyste-Agriculture. -2015. - V. 102(2). - R. 229-238. doi: 10.13080/z-a.2015.102.030.
16. New strategies for a reliable assessment of baking quality of wheat Rethinking the current indicator protein content / D. Gabriel, C. Pfitzner, N.U. Haase et al. - Text : direct // Journal of Cereal Science. - 2017. - V. 77. - R. 126-134. doi: 10.1016/j.jcs.2017.08.002.
17. Kachestvo sortov yarovoj myagkoj pshenicy selekcii Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo uni-versiteta imeni P.A. Stolypina pri reprodukcii v seti KASIB v stepnoj zone Kazahstana i Zapadnoj Sibiri / A.I. Abugalieva, V.P. Shamanin, T.V. Savin [i dr.]. -Tekst : neposredstvennyj // Dostizheniya nauki i tekh-niki APK. - 2014. - № 5. - S. 13-16.
18. Specifika sochetanij kachestvennyh i koli-chestvennyh harakteristik klejkoviny u genotipov allo-citoplazmaticheskoj yarovoj pshenicy s allelem Wx_b1a / O.G. Semenov, M.G. Divashuk, H.G. Shan-geshapuvako [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik RUDN. Seriya: agronomiya i zhivotno-vodstvo. - 2018. - № 13(1). - S. 14-25. doi: 10.22363/2312-797X-2018-13-1-14-25.
19. Sinteticheskaya pshenica kak istochnik uluchsheniya kachestva zerna v selekcii pshenicy / I.V. Potockaya, V.P. Shamanin, S.S. Shepelev [i dr.]. -Tekst : neposredstvennyj // Vestnik Kurskoj GSHA. -2019. - № 2. - S. 56-63.
Pototskaya Inna Vladimirovna, Doc. of Agr. Sci., Ass. Prof., Omsk SAU, iv.pototskaya@ omgau.org; Kuzmin Oleg Georgievich, Agronomist of seed production, Omsk SAU, og.kuzmin@ omgau.org; Koshkin Mikhail Nikolaevich, Postgraduate, Omsk SAU, mn.koshkin35.06.01@omgau.org; Shamanin Vladimir Petrovich, Doc. of Agr. Sci., Prof., Omsk SAU, vp.shamanin@omgau.org.
