CC BY
26
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК / UDC 633.521 +633.854.54]:631.523:631.524.86:632.488
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ И СОЗДАНИЕ ДОНОРОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА И ЛЬНА ДВОЙНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
IDENTIFICATION OF GENES AND CREATION OF RESISTANCE DONORS TO FUSARIUM WILT DESEASE FOR BREEDING FIBRE-FLAX AND DUAL USE FLAX
Рожмина T.A.*1, доктор биологических наук, главный научный сотрудник Rozhmina T.A., Doctor of Biological Sciences, Chief Researcher Жученко A.A. мл.1, академик РАН, главный научный сотрудник Zhuchenko A.A. jr., Academician of the Russian Academy of Sciences, Chief Researcher Мельникова H.B.2, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Melnikova N.V., Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher Герасимова Е.Г.1, старший научный сотрудник Gerasimova E.G., Senior Researcher 1ФГБНУ «Федеральный научный центр лубяных культур», Тверь, Россия 1Federal Research Center for Bast Crops, Tver, Russia 2ФГБУН «Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта Российской академии наук» (ИМБ РАН), Москва, Россия 2Engelhardt Institute of Molecular Biology of Russian Academy of Science, Moscow,
Russia
*E-mail: tatyana [email protected]
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда,
грант 16-16-00114
На основе методов фитопатологического тестирования и гибридологического анализа выявлены эффективные гены вертикальной устойчивости к фузариозному увяданию у сортов льна-долгунца Зарянка - Fu 2, Росинка - Fu 4, Восход - Fu 5, Русич и Смолич - Fu 9, Дипломат - Fu 10 и Ленок - Fu 11. Методом двукратного непрерывного беккросса с использованием генисточника масличного льна - линии № 3896 и последующего отбора на инфекционном фоне и условиях луночного питомника (площадь питания 1 растения - 2,5 х 2,5 см) созданы доноры с эффективным геном Fu 4 для селекции льна двойного использования - волокно, семена (л. 13-18-51-10, л. 47-18-78-8, л. 48-18-77-1). Данные линии по показателям продуктивности волокна не уступают стандарту - сорту льна-долгунца Альфа, а по семенной продуктивности превосходят сорт масличного льна Северный более чем в 1,5 раза; содержание масла - 39,8-40,1%. Методом четырехкратного беккросса создан донор льна-долгунца - л. 365-637/14 (BC4 г-2101-4-7 * АР 5) с эффективным геном Fu 8. Данная линия превзошла исходную родительскую форму - л. 336 (сорт Сурский), полученную в результате двукратного непрерывного беккросса (BC2 г-2101-4-7 * АР5), и стандарт - сорт Альфа по количеству семян на растении на 54,5 и 90,6%, массе волокна - 24,4 и 80,7%, соответственно. Аналогичные результаты получены при испытании этой линии в коллекционном питомнике, где содержание волокна составило 40,3% и номер длинного волокна - 14,6, что на 8,3 абс. процента и 3,8 номера, соответственно, выше стандарта. Как показывают исследования, проведение повторного двукратного беккросса позволило получить полный аналог рекуррентного родителя - АР 5 по показателям продуктивности.
Ключевые слова: фузариозное увядание, лен-долгунец, лен двойного использования, сорт, устойчивость, гены.
Based on the methods of phytopathological testing and hybridological analysis, effective genes for vertical resistance to fusarium wilt have been identified in the varieties of fibre-flax Zaryanka
- Fu 2, Rosinka - Fu 4, Voskhod - Fu 5, Rusich and Smolich - Fu 9, Diplomat - Fu 10 and Lenok - Fu 11. The method of double continuous backcross using the genetic source of seed flax - line No. 3896 and the subsequent selection on infectious-provocative background and in the conditions of the well nursery (nutritional area of 1 plant - 2.5 x 2.5 cm) created donors with the effective gene - Fu 4 for the selection of dual use flax - fiber, seeds (l. 13-18-51-10, l. 47-18-78-8, l. 48-18-77-1). These lines are not inferior to the standard of fiber-flax - Alpha in terms of fiber productivity indicators, and in seed productivity, they surpass the variety seed flax - Severniy more than 1.5 times; oil content in the seeds is 39.8-40.1%. The method of quadruple backcross created a flax donor - l. 365-637 / 14 (BC4 g-2101-4-7 x AP 5) with an effective gene - Fu 8. This line surpassed the original parent form - l. 336 (Surskiy variety), obtained as a result of double continuous backcross (BC2 g-2101-4-7 x AP5), and the standard
- variety Alpha by the number of seeds per plant by 54.5 and 90.6%, fiber weight - 24.4 and 80.7%, respectively. Similar results were obtained when testing it in a collection nursery, where the fiber content was 40.3% and its number was 14.6, which was 8.3 abs. percent and 3.8 numbers, respectively, above the standard. As studies show, conducting a repeated double backcross allowed us to obtain a complete analogue of the recurrent parent - AP 5 according to all indicators of productivity.
Key words: fusarium wilt desease, fibre-flax, dual use flax, variety, resistance, genes.
Введение. В силу высоких адаптивных свойств лен в России возделывается практически повсеместно, в северной части - лен-долгунец, в средней и южной - лен масличный. Во всем мире наиболее вредоносным и распространенным заболеванием культуры является фузариозное увядание, возбудитель - гриб Fusarium oxysporum f. lini [1]. У данного патогена имеются различные биотипы и расы, в условиях России выявлено 16 рас и Индии - 10 [2, 3]. Установлено, что при оптимальном для возбудителя температурном режиме
- 24-28°С происходит усиление их агрессивности [4]. Несмотря на то, что большинство современных сортов льна-долгунца характеризуются высоким и средним уровнем устойчивости к фузариозному увяданию, учитывая прогнозируемое глобальное потепление климата, опасность поражения посевов этим заболеванием остается [5, 6]. При этом сорта масличного льна в большей степени подвержены поражению, поскольку возделываются в более благоприятных для патогена условиях [7-9].
На сегодняшний день у льна известно о наличии десяти R-генов, детерминирующих устойчивость к возбудителю фузариозного увядания, из них восемь обладают высокой эффективностью в льносеющих регионах Российской Федерации [10-12]. В институте льна сформированы признаковая и генетическая коллекции по устойчивости к этой болезни, разработана селекционно-генетическая технология, с использованием которой выведены и включены в Госреестр РФ сорта льна-долгунца Цезарь и Сурский с различными R-генами [13]. Установлено, что гены, кодирующие белки, связанные с патогенезом и изменениями клеточной стенки, участвуют в ответе растений льна на заражение F. oxysporum [14]. Вместе с тем выявленные генисточники, как правило, обладают целым рядом отрицательных свойств, что затрудняет использование их в селекции льна на устойчивость. Более того отсутствует информация о генетической природе устойчивости возделываемых в производстве сортов льна, что не позволяет обеспечить оптимизацию их размещения для предотвращения эпифитотий заболевания.
Цель исследований - выявление сортов с вертикальной устойчивостью к фузариозному увяданию, идентификация их генов, создание
конкурентоспособных доноров с различными К-генами для повышения эффективности селекции льна-долгунца и выведения сортов льна двойного использования (волокно, семена).
Условия, материалы и методы. Исследования проводились во ВНИИ льна в 2014-2018 гг. в вегетационных и полевых условиях. На фоне с популяций возбудителя и сильновирулентным моноизолятом № 39 проведено изучение новых 20 сортов льна-долгунца. С целью идентификации генов устойчивости к фузариозному увяданию у исследуемых сортов выполнена оценка на фоне с моноизолятом № 39 гибридов Р1 и Р2, полученных от скрещиваний их с линиями, имеющими известные К-гены.
Для получения доноров устойчивости к данной болезни проведены двух- и четырехкратные насыщающие скрещивания, гибридологический анализ в расщепляющихся популяциях на инфекционном фоне, самоопыление и отбор устойчивых семей в Рэ с последующей оценкой потомства элитных растений в луночном и коллекционном питомниках по комплексу хозяйственно полезных признаков. Закладка питомников и оценка материала осуществлялись в соответствии с методическими указаниями по селекции и семеноводству льна-долгунца [10]. В качестве стандартов использовались: сорт льна-долгунца Альфа и сорт масличного льна - Северный.
Результаты и обсуждение. В результате фитопатологической оценки выявлены сорта льна-долгунца - Дипломат, Ленок, Росинка, Зарянка (сел. ВНИИ льна), Русич, Восход (Псковский НИИСХ), Смолич (сел. Смоленская ГОСХОС), Томский 17 (Сибирский НИИСХиТ), которые проявили высокую устойчивость к моноизолту № 39, обладающего широкой вирулентностью, и популяции возбудителя Р. охуэрогит, что указывает на наличие у них эффективных К-генов (рис. 1). В наиболее сильной степени на обоих фонах поразились сорта Тост и Тост 4 - 63,3-84,4% (Сибирский НИИСХиТ).
устойчивость, %
популяция возбудителя —■— моноизолят № 39
Рисунок 1 - Устойчивость сортов льна-долгунца к фузариозному увяданию
(инфекционный фон, 2014-2017 гг.). Оригинатор сорта: 1 - ВНИИ льна, 2 - Псковский НИИСХ, 3 - Смоленская ГОСХОС, 4 - Сибирский НИИСХ и Т
В гибридных комбинациях F1 от скрещиваний сортов льна-долгунца Восход, Русич, Смолич, Ленок, Дипломат, Зарянка и Росинка с линиями, обладающими различными R-генами устойчивости к фузариозному увяданию, выявлено полное доминирование признака. На основе анализа расщепления в F2 от скрещиваний между анализируемыми сортами и линиями с известными генами определено, что их устойчивость контролируется моногенно, соотношение устойчивых и восприимчивых растений соответствовало 3:1 (х2 менее 3,6). В популяциях F2 Dakota, л. 8 * Зарянка, л. 7, г-4729, л.3 * Росинка, л.1, Querandi, л. 1 * Восход, л.6, Linota, л. 12 * л. 1 Дипломат расщеплений не отмечалось, что указывает на идентичность R-генов скрещиваемых линий, которая детерминируется генами Fu 2, 4, 5 и 10, соответственно (табл. 1).
Таблица 1 - Расщепление в F2 от скрещиваний устойчивых линий к моноизоляту
№ 39 F. oxysporum, 2014-2018 гг.
Ген Fu $ $ \ л.6 Восход л.2 Русич л.7 Смолич л.1 Росинка л.7 Ленок л.1 Дипломат л.7 Зарянка
2 л.8 Dakota 149: 13 0,89* 179: 10 0,29* 229: 13 0,31* 172 : 15 1,43* 128: 14 3,10* 175: 18 3,10* 187 : 0
4 л.3 г-4729 61 : 3 0,02* 128 : 6 0,74* 109 : 9 0,37* 174 : 0 151 : 11 0,09* 76 : 2,0 1,74* 185 : 8 1,42*
5 л.1 Querandi 100 : 0 71 : 3 0,60* 70 : 5 0,65* 101 : 14 1,37* 156 : 8 0,54* 117: 10 0,60* 176 : 9 0,62*
6 л.3 Currong 140: 15 3,09* - 106 : 7 0,001* 142 :16 2,57* 100 : 6 0,06* 229: 19 0,84* 142 : 4 3,04*
7 л.8 Roja 134 : 8 0,10* 68 : 8 2,27* 155 : 8 0,51* 165 : 7 2,09* 160 : 6 1,98* 146 : 4 3,30* 135: 11 0,43*
8 г-2101-4-7 - 59 : 5 0,27* 89 : 7 0,18* 151 : 13 0,63* 181 : 8 1,3* 147 : 16 3,50* -
8, 9 л.8 Родник 307 : 5 0,01** 288: 18 0,10* 155 : 8 0,51* 378 : 6 0,0** 301 : 5 0,19** 385 : 4 0,68** -
10 л.12 Linota 132 : 6 0,84* 202: 17 1,03* 95 : 6 0,01* 291 : 24 0,84* 147 : 8 0,32* 151 : 0 172 : 8 1,12*
Примечание: * - х2 для соответствия 15 : 1; ** - х2 для соответствии 63 : 1.
В популяции F2 от скрещиваний сортов Русич, л.2 и Смолич, л. 7 с сортом Родник, обладающим генами Fu 9 и 8, определен дигенный характер расщепления (х2 0,10 и 0,51, соответственно). Поскольку R-ген сортов Русич и Смолич отличается от гена Fu 8 линии г-2101 -4-7, то есть полное основание утверждать, что у этих сортов устойчивость детерминируется геном Fu 9.
В F2 от скрещиваний сорта Ленок, л.7 со всеми линиями, обладающими известными R-генами - лл. Dakota, г-4729, Querandi, Currong, Roja, Родник и Linota, определен дигенный характер расщепления (х2 менее 3,2). Следовательно, устойчивость данного сорта контролируется моногенно и его R-ген отличается от известных Fu генов. Таким образом, контроль устойчивости сорта Ленок осуществляется геном Fu 11.
Для получения доноров устойчивости к данному заболеванию выполнены насыщающие скрещивания, где в качестве одной из исходных форм
использовались - линия масличного льна № 3896 (л. 6 к-5635) и линия льна-долгунца л. 336 (сорт Сурский), обладающие эффективными R-генами, при этом рекуррентным родителем служила восприимчивая высокопродуктивная форма АР 5 (табл. 2). В гибридных популяциях F1BC1 с их участием, наблюдалось расщепление 1R : 1S (х2 0,1 и 0,34, соответственно). В F1BC2 соотношение устойчивых и восприимчивых растений также во всех случаях было близко к 1:1 (х2 3,46 и 0,48). После второго беккросса был завершен процесс насыщения и проведено самоопыление устойчивых линий. В F2BC2 соотношение устойчивых и восприимчивых растений соответствовало 3:1 (х2 2,11 и 1,89). В гибридных популяциях F3BC2 при анализе потомства устойчивых растений соотношение гомозиготных и расщепляющихся семей соответствовало 1:2, что совпадает с ожидаемым расщеплением при моногенном контроле признака устойчивости (х2 0,13 и 0,97). Следовательно, устойчивость к заболеванию у всех исследуемых линий имеет моногенный контроль.
Таблица 2 - Характеристика доноров устойчивости к фузариозному увяданию ВС2 (АРб х № 3896) льна для двойного использования (луночный питомник, 2018 г.)_
Линия Общая высота растений, см Число коробочек шт. Число семян с 1 растения, шт. Масса волокна, мг Содержание волокна, %
л.13-18-51-10 83,0±2,8 10±1,4 52,0±7,1 157,0±4,2 31,5±1,8
л.39/37-18-72-10 95,1±3,9 7,1±2,5 44,1±20,9 169,3±26,6 29,5±1,3
л.43-18-73-6 92,9±4,6 7,4±3,3 47,8±26,4 162,5±60,3 26,9±1,8
л.44-18-74-1 92,9±8,4 7,4±3,6 47,8±24,1 162,5±56,2 26,9±2,1
л.47-18-76-8 87,2±5,3 9,2±3,3 49,4±27,3 172,4±35,0 28,4±1.4
л.48-18-76-11 89,0±2,5 9,9±1,4 59,9±12,6 172,3±17,0 28,3±1,4
Альфа, ст. -лен-долгунец 95,1±2,5 4,4±2,1 25,7±13,7 144,3±29,5 31,6±1,2
Северный, ст. -лен масличный 74,7±3,7 6,3±2,0 29,7±7,4 83,3±23,3 21, 6±1,2
В результате оценки линий Рв-7 ВС2 по комплексу хозяйственно полезных признаков в условиях луночного питомника выявлены генотипы, которые не уступали высокопродуктивному рекуррентному родителю - линии льна-долгунца АР 5, а также оказались конкурентоспособные по отношению к сортам-стандартам - Альфа (лен-долгунец) и Северный (лен масличный). Так, использование линии масличного льна № 3896 с К-геном Ри 4 позволило впервые в мировой практике создать линии - доноры устойчивости к фузариозному увяданию для двойного использования - л. 13-18-61-10, л. 47-1878-8, л. 48-18-77-1.
Данные линии не уступают стандарту - сорту льна-долгунца Альфа по показателям продуктивности волокна - высоте растений, массе волокна и содержанию его в стебле и при этом, более чем в 1,5 раза превосходят сорт масличного льна Северный по продуктивности семян. Содержание масла у созданных линий находилось на уровне 39,8-40,1%, что на 2,7-3,0% выше, чем у сорта Альфа.
Наряду с линией льна масличного, в исследования была включена линия льна-долгунца л. 336 (сорт Сурский, включен в Госреестр РФ с 2016 г), созданная методом непрерывного двукратного отбора - ВС2 (г-2101 -4-7 х АР 5), обладающая эффективным геном устойчивости Ри 8. В результате повторного двукратного беккросса, где рекуррентным родителем вновь служила восприимчивая линия - АР 5, были отобраны конкурентоспособные линии-доноры. В частности, л. 365-637/14, превзошла сорта Сурский и Альфа по количеству семян на растении на 54,5 и 90,6%, массе волокна - 24,4 и 80,7%, содержанию волокна в стебле (40%) - 2,6 и 6,3 абсолютных процента, соответственно (табл. 3). Как показывают проведенные исследования, проведение повторного двукратного беккросса позволило получить полный аналог рекуррентного родителя - АР 5 по всем показателям продуктивности.
Таблица 3 - Характеристика донора устойчивости льна-долгунца л. ВС4 (г-2101 -4-7 х АР5) к фузариозному увяданию по продуктивности
365-637/14 (луночный
питомник, 20'
7 г.)
Элитные Число Число семян на р-и, шт. Вес Масса волокна, мг Содержание волокна, %
растения, коробочек на технической
стандарт р-и, шт. части, мг
эл.р. 1 3,4±0,8 28,0± 9,6 439,7± 87,8 176,4±32,9 40,2±1,5
эл.р. 2 5,3±2,6 39,3±12,8 572,9±131,5 227,6±48,5 40,3±1,8
эл.р. 3 5,0±1,7 37,9±11,6 533,6±123,4 215,9±46,6 40,7±1,2
эл.р. 4 4,4±2,1 35,4±17,6 582,0±110,9 216,6±18,5 37,8±1,5
эл.р. 5 4,6±2,6 31,3±15,9 584,6±141,2 234,9±48,2 40,6±1,9
эл.р. 6 6,7±2,5 52,3±11,0 691,7±133,4 273,0±47,4 39,6±1,6
эл.р. 10 5,8±2,5 46,0±11,3 687,7±139,4 273,7±44,7 40,8±1,5
эл.р.1.. 10 5,3 38,6 584,6 231,2 40,0
АР 5 6,0±1,4 41,2±9,5 614,1±119,3 240,0±38,8 39,1±1,6
%/± к л.336 137,1 154,5 124,4 131,2 +2,6
%/± к сорту Альфа, ст. 133,7 170,3 152,0 178,2 +6,3
Результаты оценки линии л. 365-637/14 в коллекционном питомнике (2018 г.) подтвердили ее высокую конкурентоспособность. Содержание волокна у данной линии составило 40,3%, что на 8,3 абс. процента выше, чем у стандарта - сорта Апьфа. Несмотря на неблагоприятные погодные условия, которые негативно сказались, прежде всего, на высоте растений (в среднем по опыту - 68 см при оптимальном значении 85), урожайность льноволокна у этих линий составила 22,4 ц/га, в том числе длинного волокна - 14,7 ц/га, при урожайности стандарта - сорта Апьфа 13,4 и 5,6 ц/га, соответственно. Линия отличается по качеству волокна -номер 14,6, что на 3,8 номера выше, чем у стандарта, а также существенно превосходит сорт Альфа по урожайности семян, превышение составило 50,0%.
Выводы. В результате проведенных исследований выявлены сорта льна-долгунца с эффективными генами вертикальной устойчивости к Р. охуэрогит, проведена их идентификация: Зарянка - Ри 2, Росинка - Ри 4, Восход - Ри 5, Смолич и Русич - Ри 9, Дипломат - Ри 10 и сорт Ленок новый ген - Ри 11. Наличие у возделываемых сортов различных К-генов устойчивости позволяет обеспечить научно-обоснованное их размещение в льносеющих регионах страны для предотвращения эпифитотий этого заболевания.
Впервые в мировой практике созданы линии-доноры BC2 с эффективным геном Fu 4 для выведения сортов льна двойного использования - волокно, семена (л. 13-18-51-10, л. 47-18-78-8, л. 48-18-77-1). Данные линии по показателям продуктивности волокна не уступает стандарту для льна-долгунца - сорту Альфа, а по семенной продуктивности превосходят сорт масличного льна Северный более чем в 1,5 раза, имеют содержание масла в семенах на уровне 39,8-40,1%.
Создана высококонкурентоспособная линия-донор льна-долгунца л. 365637/14 BC4 (г-2101 -4-7 * АР 5) с эффективным геном Fu 8. Данная линия превзошла исходную родительскую форму - л. 336 (сорт Сурский, который включен в Госреестр РФ с 2016 г.), полученную в результате двукратного непрерывного беккросса - BC2 (г-2101 -4-7 * АР 5) и стандарт - сорт Альфа по количеству семян на растении на 54,5 и 90,6%, массе волокна - 24,4 и 80,7%, содержанию волокна в стебле - 2,6 и 6,3 абсолютных процента, соответственно. Аналогичные данные получены при испытании данной линии в коллекционном питомнике, где содержание волокна в стебле составило 40,3%. Таким образом, для получения полного аналога рекуррентного родителя - АР 5 потребовалось проведение четырех беккроссов.
Включение созданных доноров льна-долгунца и льна двойного использования в селекционный процесс позволит повысить эффективность селекции культуры на болезнеустойчивость.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Роль «Коллекции фитопатогенных микроорганизмов - возбудителей болезней льна» в селекции льна на групповую устойчивость / Н.И. Лошакова, Л.П. Кудрявцева, Л.Н. Павлова, ТА Рожмина // Масличные культуры. Вып. 2 (159-160). Краснодар. 2014. С. 172-178.
2. Лошакова Н.И. Идентификация рас возбудителя фузариоза льна и определения их вирулентности для целей селекции // Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка льна-долгунца: сб. трудов ВНИИЛ. Торжок. 2002. С. 44-47.
3. Saharan G., Mehta N., Sangwan M. Fungal Diseases of Linseed // Diseases of Oilseed Crops. India. Nev Delhi. 2005. P.176-201.
4. Рожмина T.A., Лошакова Н.И. Образцы прядильного и масличного льна (Linum usitatissimum L.) - источники эффективных генов устойчивости к фузариозному увяданию и ее зависимость от температуры // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 3. С. 310-317.
5. Новые сорта льна-долгунца - важный фактор повышения эффективности производства льнопродукции / Л.Н. Павлова, ТА Рожмина, Е.Г. Герасимова, В.Н. Румянцева, Т.С. Киселева // Инновационные разработки для производства и переработки лубяных культур: Международная научно-практическая конференция. ФГБНУ ВНИИМЛ. Тверь. 2017. С. 85-92.
6. Эколого-генетические основы селекции льна-долгунца / A.A. Жученко, ТА. Рожмина, В.П. Понажев, Л.Н. Павлова. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2009. 272 с.
7. Variation patterns within 153 flax (Linum usitatissimum L.) genebank accessions based on evaluation for resistance to fusarium wilt, anthracnose and pasmo / A. Diederichsen, T. Rozhmina, L. Kudrjavceva, A. Zhuchenko jr. // Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization. England. 2008. V.6. № 1. C. 22-32.
8. Лукомец В.М., Пивень В.Т., Тишков Н.М. Интегрированный подход к защите посевов льна масличного от вредных организмов // Журнал Защита и карантин растений. 2010. № 5. С.52-55.
9. Курилова Д.А., Бушнев А.А, Подлесный С. П. Пораженность масличного льна фузариозом в зависимости от приемов возделывания в условиях центральной зоны Краснодарского края // Масличные культуры. 2018. № 2 (174). С. 112-114.
10. Knowles P., Houston, B. Inheritance of Resistance to Fusarium Wilt of Flax in Dakota Selection 48-94. Agronomy. 1955. 47(3). 131-135.
11. Knowles P., Houston B., McOnie J. Inheritance of Resistance to Fusarium Wilt of Flax in Punjab 53. Agronomy. 1956. 48(3). 135-137.
12. Рожмина T.A. Селекционно-ценные гены устойчивости к фузариозному увяданию у льна // Достижения науки и техники АПК. 2015. Т.29. № 12. С. 47-49.
13. Селекционно-генетические основы сырьевого обеспечения льноводства / А.Е. Голубев, Т.А. Рожмина, В.П. Понажев, А.И. Рыжов, И.А. Рыжов, М.И. Семин. Москва, 2010. 260 с.
14. Differential gene expression in response to Fusarium oxysporum infection in resistant and susceptible genotypes of flax (Linum usitatissimum L.) / A.A. Dmitriev, G.S. Krasnov, T.A. Rozhmina, R.O. Novakovskiy, A.V. Snezhkina, M.S. Fedorova, O.Y. Yurkevich, O.V. Muravenko, N.L. Bolsheva, A.V. Kudryavtseva, N.V. Melnikova // // BMC Plant Biology. 2016. V. 17. DOI 10.1186/s12870-017-1192-2.
15. Селекция и первичное семеноводство льна-долгунца / Л.Н. Павлова, Т.А. Рожмина, Н.И. Лошакова, Л. П. Кудрявцева, Е.Г. Виноградова, Н.В. Пролетова, А.А. Янышина, О.В. Медведева, А.А. Линь, О.В. Синцова, Л.Н. Курчакова, Е.Г. Герасимова // Методические указания. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2014. 140 с.
