CC BY
122
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ХРОМОСОМНЫЕ НАБОРЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КЛЕНА
В. ПАЙАМНОР, доц. Горганского университета природных ресурсов и сельскохозяйственных наук, г. Горган, Исламская Республика Иран
На территории России и стран СНГ ес- 1. Фиксация и окрашивание материала
тественно произрастают 25 видов кле- в стандартном растворе (пропионо-лакмоид-
на. Культивировано еще не менее 30 видов, а число форм не поддается точному учету. Клены являются важными лесообразующими породами, имеют технически ценную и весьма декоративную древесину, улучшают плодородие почвы. Особую роль играют виды клена в садово-парковом хозяйстве и озеленении населенных пунктов. Это существенно не только для Российской Федерации, но и для многих других стран.
Изучение природного разнообразия лесных древесных растений, в их числе и кленов, необходимо для познания эволюции видов, их дифференциации и при анализе микроэволюционных процессов. выявление закономерностей изменчивости популяций древесных пород, их генотипической структуры, а также свойств отдельных генотипов позволяет рационально использовать генофонд разных видов растений, осуществлять их охрану, вести селекцию и семеноводство, что открывает определенные перспективы не только сохранения, но и повышения продуктивности, качества, устойчивости лесных и лесопарковых насаждений, а также повышению декоративности отдельных видов древесных растений.
Материал и методика
В нашей работе материалом для исследований служили срезанные в марте ветки клена красного (Acer rubrum), клена серебристого (A. saccharinum), клена зеленокорого (A. tegmentosum), клена ясенелистного (A. negundo), клена явора (A. pseudoplatanus), клена остролистного (A. platanoides) из Ивантевского питомника им. Академика А.С. Яблокова, а также кленов манчжурского (A. mandshuricum) и ложнозибольдова (A. pseudosieboldianum) из дендроучастка МГУЛ, срезанные в апреле. Кариологический анализ проводился на давленых препаратах по модифицированной методике Л.В. Соловьевой [6].
ный), в течение 24 ч. Для фиксации брали интенсивно растущие ткани, чтобы обеспечить большое количество делящихся клеток.
2. Мацерацию производили путем кипячения окрашенных тканей в термостойкой пробирке над спиртовкой в 40 %-ой пропионовой кислоте. Меристемы стебля с момента закипания оставляют в растворе кислоты на 20-30 с.; меристемы крупных корней на 45-60 с.; мелких - на 20-30 с. с момента закипания.
3. Давали материалу остыть в течение
I- 3 мин. (и больше) и раздавливали в 40 %-ой пропионовой кислоте.
4. Препараты заклеивали и оставляли для дифференцировки на 30 мин и более. Просмотр препаратов производили под микроскопом с объективом 20х, подсчет хромосом и фотографирование проводили при помощи исследовательского микроскопа с объективом 90х с синим светофильтром.
Результаты и обсуждение
Цель данного исследования состояла в определении хромосомного набора видов клена, собранных в коллекционном материале Ивантеевского дендрария и дендроучастка МГУЛ.
Определение числа хромосом у видов клена весьма сложно из-за их размеров. Хромосомы кленов очень мелкие. Литературные данные о числе хромосом у представителей рода Acer недостаточны и часто противоречивы. Считается, что основной набор хромосом у представителей этого рода 2n = 26. [3, 5, 8,
II- 14].
Разные авторы приводят весьма разноречивые сведения о числе хромосом у видов клена. Так, у клена красного по данным А. Федорова [7] их число 80; Duffield [8] указывает, 78 и 104; Taylor [13] наблюдал 68, 72, 75, 88 , 94, 100, а А.Я. Любавская и др. [4]
108
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
полагают это число равным 108, Н.В. Мацкевич [5] в своей книге приводит цифры - 75, 78, 79, 80, 88, 94, 100, 104. Наши исследования подтверждают возможность октаплоид-ности у видов этого рода, так мы насчитывали на некоторых препаратах 104 хромосомы (рис. 1).
в литературе очень редко упоминается о числе хромосом у клена зеленокорого. Н.Н. Гурзинков. [1] считает, что их 26. Наши наблюдения дают те же результаты - 26 хромосом (рис. 2).
Обследования в Ивантеевском питомнике показали, что семенное размножение у клена серебристого (средний возраст растений 56 лет) неудовлетворительное, он не образует цветков и семян, поэтому размножают его только методом зеленого черенкования. По всей вероятности, причин, вызывающих наблюдаемую в данном случае стерильность, может быть несколько. одной из них, с нашей точки зрения, могут быть хромосомные аномалии. Разные авторы приводят разноречивые сведения о числе хромосомы у этого вида.
Taylor [13] полагает, что число хромосом у клена серебристого - 52. Н.В. Мацкевич [5] придерживается такого же мнения, А.Я. Любавская и др. [4] считают, что их 26, на сайте www.na.fs.fed.us говорится о диплоидности этого вида. Наши наблюдения указывают на триплоидность у конкретного произрастающего в Ивантеевском питомнике дерева (рис. 3). Считается, что триплоиды часто развиваются быстрее диплоидных и тетраплоидных форм. Триплоидные листья значительно крупнее и красивее диплоидных. Триплоиды превосходят диплоидные деревья одного и того же возраста и из одинаковых условий произрастания по объему древесины на 36 %, а также по размерам листьев, пыльцы и сережек на 27,3-31,7 % [4].
Триплоиды как среди древесных, так и травянистых растений почти неизменно обладают высокой степенью стерильности гамет, морфологически мало отличаются от исходных диплоидов, но обладают признаками гигантизма [5].
Полученные нами данные позволяют считать, что стерильность данного растения связана с аномальным числом хромосом в
соматических клетках. Триплоидность, как известно, неизбежно ведет к нарушениям в мейозе.
Триплоидные, как и полиплоидные формы, могут возникать в природе и в культуре под влиянием различных факторов среды, а также как результат гибридизации. В процессе окультуривания растений диплоидные формы постепенно оттесняются полиплоидами.
Foster [10], Заикина [3], Мацкевич [5], полагают что число хромосом у клен явора - 52; А.Я. Любавская. и др. [4] пишут, что у этого вида встречаются и 26, и 52 хромосомы; на сайте www.blakwell-synergy.com тоже пишут о тетраплоидности этого вида. Наши исследования подтверждают тетраплоид-ность явора, так как мы тоже насчитывали на наших препаратах 52 хромосомы. Уплощен-ность препаратов часто бывает недостаточной, и некоторые хромосомы удается заметить лишь при изменении глубины резкости микроскопического изображения. На приведенной фотографии (рис. 4) видны не все 52 хромосомы, недостающие можно рассмотреть лишь при изменении глубины резкости. Тетраплоидность набора хромосом данного экземпляра клена явора определена при анализе множества метафазных клеток на нескольких препаратах.
Наблюдения всех известных нам авторов дают одни и те же данные о числе хромосом у клена ясенелистного - 26 (Wright [15], Darlington [9], Любавская и др. [4]). Наши наблюдения тоже подтверждают, что этот клен диплоид (рис. 5).
Таблица
Хромосомные наборы кленов в условиях Ивантеевского питомника и дендросада МГУЛ. (п = 13)
Вид Плоидность Число хромосом
Клен красный 8 n 104
К.маньчжурский 4 n 52
К. ложнозибольдов 4 n 52
К.явор 4 n 52
К. серебристый 3 n 39
К. ясенелистный 2n 26
К. остролистный 2n 26
К. зеленокорый 2n 26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
109
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Рис. 1. Метафазная клетка клена красного. Октаплоид-ный набор хромосом (8n = 104)
Рис. 3. Метафазная клетка клена серебристого. Виден триплоидный набор хромосом (3n = 39)
Рис. 2. Метафазная клетка клена зеленокорого. Диплоидный набор хромосом (2n = 26)
Г #__________________________________J
Рис. 4. Метафазная пластинка клена белого (явора). Виден тетраплоидный набор хромосом (4n = 52)
Рис. 5. Метафазная клетка клена ясенелистного. Виден диплоидный набор хромосом (2n = 26)
Рис. 6. Метафазные клетки клена маньчжурского. Тет-раплоидные наборы хромосом (4n = 52)
Рис. 7. Метафазная клетка клена ложнозибольдова. Тетраплоидный набор хромосом ( 4n = 52)
Рис. 8. То же, что рис. 7. Другая клетка с большим увеличением
110
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Рис. 9. Метафазная клетка клена остролистного. Диплоидный набор хромосом (2n = 26)
В литературе очень редко встречаются данные о числе хромосом у клена Маньчжурского. Foster [10] считает, что их 26. Наши наблюдения указывают, что клен маньчжурский в условьях дендросада МГУЛ тетраплоид (рис. 6). На наших препаратах можно рассмотреть все хромосомы и сосчитать их число лишь при изменении глубины резкости.
Относительно клена ложнозиболь-дова в литературе тоже существует единое мнение - Foster [10], Гурзинков [1] и сайт www.Ibot.sav.sk. говорят о том, что их число - 26, однако наши наблюдения указывают, что клен ложнозибольдов, произрастающий в условьях дендросада МГУЛ, тетраплоид (рис 7 и 8).
Рис. 9 показывает диплоидность у клена остролистного. Darling [9], Wright [15] тоже наблюдали 26 хромосом; Любавская и др. [4] указывают в своей книге - 26 и 52, а Мацкевич [5] считает, что их может быть 26 и 39.
Большинство цитологов считают, что полиплоидные растения отличаются более высокими и толстыми стеблями, у них уменьшается число ветвей и листьев, которые при этом становятся более толстыми, широкими и зелеными. Кроме того, для таких растений характерны более крупнее цветки или части цветка, семена и плоды.
На основании анализа литературы и наших наблюдений можно подтвердить положение о том, что в процессе окультуривания растений и перемещения их на большие
расстояния учащаются случаи изменений кариотипа: меняется плоидность набора хромосом преимущественно за счет ее увеличения. Неустойчивость этих цитологических показателей и вследствие этого увеличение биоразнообразия открывает перспективы для селекции. В частности, отбор кленов по кариотипам позволит выявлять новые декоративные формы для их использования в парковом строительстве и озеленении населенных пунктов.
Библиографический список
1. Гурзинков, Н.Н. Исследование хромосомных чисел растений юга дальнего востока / Н.Н. Гурзинков // Комаровские чтения. - Владивосток, 1973.
- Вып. 20.
2. Дарлингтон, С.Д. Хромосомы. Методы работы / С.Д. Дарлингтон, Л.Ф. Ла Кур. - М.: Атомиздат, 1980.
3. Заикина, И.Н. Селекция кленов в условиях Московской области / И.Н. Заикина // Сборник работ по лесному хозяйству «Опыт и достижения по селекции лесных пород». - 1959. - Вып. 38. - 247 с.
4. Любавская, А.Я. Генетика / А.Я. Любавская, М.Г. Романовский, Г.А. Курносов и др. - М.: МГУЛ, 2005. - 134 с.
5. Мацкевич, Н.В. Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников / Н.В. Мацкевич. - М.: Аг-ропромиздат, 1987. - 207 с.
6. Соловьева, Л.В. Практикум по цитологии плодовых растений / Л.В. Соловьева. - М.: изд-во Моск. Ун-та, 1982. - 53 с.
7. Хромосомные числа цветковых растений / Под редакцией Ан. A. Федорова. - Л.: Наука, 1969.
- 927 с.
8. Duffield J. W. Polyploidy in Acer rubrum L. Chronica botanica, 7, 1943.
9. Darlington C. D. Evolution of Genetic Systems., New York: Basic Books, 1958.
10. Foster R.C. Chromosome number in Acer and staphylea- Journ. Arnold arboretum, 1933. 14, 4: P. 386-393.
11. Freeman O. M. A. Red maple, silver maple hybrid. J. Of heredity, 1941, v. 32, №1.
12. Kiani B. Forest genetics (Improvement of tree and stand), pub. Haghshenass, 2004. - 213 p.
13. Latter J, Sehizcotyly and genetc variation in Acer. Newphytologist, 1931, 30.
14. Swanson C., T.Merz, W. J. Young., Cytogenetics, the Chromosome in Division, Inheritance, and Evolution,. Translated by Ahmadian Tehrani P., pub. Tehran university., 1997.
15. Wright J. W. New chromosome counts in Acer and Fraxinus Morris Arbor. Bull. 1957.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
111
