CC BY
14В. Р. Алексеев DOI: 10.24412/1728-516Х-2023-1-97-107
I
Владимир Романович Алексеев,
доктор географических наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории инженерной геокриологии Института мерзлотоведения им. П. И. Мельникова СО РАН
Влияние холода на растительность
Температура - один из основных показателей не только внешней среды, но и состояния живых организмов. Разница между этими характеристиками определяет поведение биологических существ, их активность и умирание. Большинство микроорганизмов, беспозвоночные, рыбы и все растения не могут регулировать температуру своего тела. Такие существа называют пойкило-термными (или эктотермными). Их температура обычно на 1-2 °С отличается от температуры внешней среды или равна ей. А вот птицы и млекопитающие способны поддерживать температуру организма на постоянном уровне, несмотря на меняющуюся погоду и наступление холодов. Это гомойтермные (теплокровные) существа. Потеря вырабатываемой ими тепловой энергии уменьшается за счёт плотного оперения, шерстяного покрова или толстого слоя подкожного жира. Человек защищает себя от холода с помощью специальной одежды и обуви, хотя они далеко не всегда приносят ожидаемый эффект: случаются простудные заболевания, переохлаждения, обморожения и даже летальный исход. Примерно то же самое происходит и с растениями и животными. Холод никого не щадит!
Растение - самый незащищённый объект. Оно не может одеться,
спрятаться в норку или мигрировать в тёплые края, как некоторые птицы, - утки, например. Поэтому приходиться рассчитывать только на тысячелетние эволюционные процессы внутренних преобразований, данные им от Бога, т.е. от матушки-природы. Преобразования начинаются значительно раньше наступления отрицательных температур - в стадию гипо-биоза, т.е. в период ледяной воды (Т = +4...0 °С) или от биологического нуля (по Г. С. Угарову). В это время по мере охлаждения увеличивается количество льдоподобных структур, резко отличающихся от плотноупа-кованной воды по энтропии, плотности, межмолекулярному расстоянию, растворяющей способности и другим свойствам. Более крупные ассоциированные молекулы льдоподобной воды (кластеры) не могут проникать сквозь аквапоры мембран; они как бы загораживают водопроводящие каналы, не пропускают плотноупа-кованную жидкость. В результате нарушается внутриклеточный, межклеточный и тканевый водообмен, происходит своеобразное обезвоживание организма - так называемая «физиологическая ангидрия», которая сказывается на активности отдельных клеток и организма в целом. Это явление известно также под названием «физиологическая сухость холодных почв» и открыто немецкими учёными ещё в конце XIX в.
Сущность его демонстрирует хрестоматийный опыт: растение, помещённое в холодную воду, при понижении её температуры погибает от обезвоживания. Надо сказать, что кроме структурной перестройки молекул воды, параллельно происходят и другие водообменные процессы. Так, под действием холода (ниже 0 °и) в связи с увеличением объёма воды и сжатия стенок клеток, внутриклеточная вода начинает выжиматься сначала в межклеточное пространство, а затем через щели устьиц - на поверхность стеблей и листьев. В ночное время это приводит к образованию росы (в дополнение к объёму конденсационной влаги, выпадающей из атмосферы). Кроме того, количество активной свободной воды связывается образующимися при холоде криопро-текторами - веществами, понижающими температуру замерзания внутриклеточных растворов (диметилсуль-фоксид, пролин, сахароза, глицерин и др.) [1, 2]. Таким образом, в клетках и тканях растений возникает своеобразная «криозасуха», которая и является основной причиной угнетения и вынужденного физиологического покоя растений при температурах ниже биологического нуля Г С. Угарова (стадия гипобиоза). При этом теплолюбивые растения погибают ещё до образования внутриклеточного льда (+4 °С), а холодостойкие сохраняют признаки жизни до перехода температуры через 0 °С.
Анабиоз - это состояние организма, при котором все видимые жизненные процессы (обмен веществ, рост, размножение, реакция на внешние раздражители и пр.) отсутствуют. Существо кажется мёртвым, но оно оживает, как только наступают благоприятные для его жизни условия. Это явление открыл известный английский учёный, изобретатель микроскопа Антони Левенгук (1632-1723 гг.). Растения вступают в стадию анабиоза при наступлении морозов, когда внутриклеточная вода и вода в сосудах превращаются в лёд и физиологические процессы прекращаются. Некоторые исследователи между анабиозом и гипобиозом выделяют промежуточную стадию - мезобиоз, при котором в клетках и тканях ещё присутствует некоторое количество переохлаждённой и незамёрзшей воды с льдоподобной структурой. В состояние анабиоза вступают все высшие растения Севера, что позволяет им переносить самые жёсто-кие морозы, достигающие 70 °С. Суровым испытаниям подвергаются не только деревья, кустарники и цветковые растения, но и спорообразующие бактерии, грибы, хвощи, мхи и лишайники. Как правило, это гласифиль-ные (морозоустойчивые) растения, использующие для активных физиологических процессов плотноупакован-ную (ледяную) форму воды. Во время наступления низких температур у них происходит так называемое «хо-лодовое закаливание» (повышается холодостойкость, морозоустойчивость). Оно сопровождается выработкой криопротекторов, физиологическим иссушением клеток и общей перестройкой обмена веществ. Наиболее активно закаливание происходит осенью в результате периодического колебания температуры, близкой к точке замерзания воды. Весной, при выходе из состояния покоя, растение может утратить способность противостоять губительному воздействию отрицательных тем-
ператур и погибнуть даже при небольших заморозках. Таким образом, одно и то же растение может обладать устойчивостью к сильным морозам зимой и неустойчивостью к кратковременным заморозкам [2].
Закаливание может быть естественным (протекает на протяжении многих сотен и тысяч лет) и искусственным (достигается путём постепенного изменения условий произрастания, введением криопротекторов, внесением удобрений, скрещиванием видов и др.). Обычно процесс развивается в три фазы. Первая начинается осенью при температуре от +10 до +2 °С, когда растения ещё не сбросили листву или хвою, и в них продолжается фотосинтез. В это время в тканях снижается количество свободной воды, накапливаются криопро-текторы (сахара, аминокислоты, водорастворимые белки и др.), повышается стабильность мембран. В конце периода деревья уже могут выдерживать морозы до -12 °С. Вторая фаза протекает при небольшой отрицательной температуре (до -5 °С). После листопада фотосинтез прекращается, продолжается накопление сахаров, липидов, изменяется структура белковых молекул, свободная вода почти полностью кристаллизуется, цитоплазма приобретает вязкость, благодаря чему обмен веществ постепенно затухает. Перестройка структуры клеток позволяет растению выдерживать температуру до -40 °С. В третью фазу закаливания (при температуре от -10 до -15 °С) внутриклеточная вода полностью переходит в лёд. В конце этой фазы растения могут выдерживать сверхнизкую температуру (до -196 °С) (ИНрБ:// www.activestudy.info/ustojchivost-selskoxozyajstvennyx-rastenij-k-nizkim-temperaturam/).
Естественное закаливание сыграло большую роль в процессе постепенного продвижения многих прежде теплолюбивых растений в средние широты, в Арктику, Субарктику и высокогорье. Искусственное закаливание - один из способов предупреждения гибели сельскохозяйственных и некоторых дикорастущих видов от заморозков, а также способ интродукции морозоустойчивых видов растений в районы Крайнего Севера.
В сельском хозяйстве широко используется понятие заморозкоустойчивость - это способность растений противостоять кратковременному понижению температуры ниже 0 °С в тёплое время года. Чаще всего от заморозков страдают ранние всходы, цветущие травы, плодовые деревья и ягодники, а осенью - неубранные зерновые культуры. В таких случаях в народе говорят: «Урожай побил мороз!» Агрономы даже применяют специальный термин - «морозобойность» зерна, причём выделяют три степени повреждения, которые характеризуют его качество и возможности длительного хранения (https://www.activestudy.info/ustojchivost-selskoxozyajstvennyx-rastenij-k-nizkim-temperaturam/). Устойчивость к заморозкам может повышаться закаливанием, но это удаётся далеко не всегда.
Холод негативно воздействует на растительный мир не только напрямую, но и опосредованно, через снег, лёд и ряд криогенных процессов и явлений. По этому аспекту можно написать отдельную большую статью, но мы ограничимся лишь общим и кратким описанием.
Отрицательная температура воздуха - один из ведущих показателей среды обитания, формирующих широтную зональность и вертикальную поясность растительного покрова. Чем больше сумма средних суточных отрицательных температур воздуха, чем длиннее продолжительность зимнего периода года, тем угнетённее растительный покров, беднее его флористический состав, меньше размеры и примитивнее жизненные формы. Именно холод является коренной причиной постепенной смены пустынь на степи и лесостепи, широколиственных и смешанных лесов вначале на хвойные (южную среднюю и северную тайгу), затем - на лесотундру, тундру и полярную пустыню, по мере движения от экватора к полюсам Земли (рис. 1), а также при подъёме к вершинам высоких гор. Эта закономерность блестяще укладывается в периодический закон географической зональности А. А. Григорьева и М. И. Будыко (https://lektsia.com/1x59f9.html) и, по сути, является его внешним индикатором.
Совокупное влияние криогенных факторов сказывается как на отдельных биологических видах и особях, так и на растительных ассоциациях, геоботанических округах и зонах. Особенно заметно оно на древесной растительности. Возьмём, к примеру, хвойные (Pin6phyta или Соп'^егае) - сосудистые деревья и кустарники, чьи семена созревают в шишках. Их ископаемые остатки встречаются в геологических разрезах, имеющих возраст до 300 млн лет.
Типичные представители - кедр, пихта, ель, сосна, лиственница, кипарис, тис, секвойя. Хвойные распространены почти по всему земному шару, но более всего в регионах, где выпадает снег. Листья у них превратились в иголки, а кроны приобрели преимущественно конусообразную форму. И это неспроста. Под тяжестью снега, особенно мокрого, ветви деревьев ломаются, да и сами стволы часто падают, наклоняются и изгибаются (рис. 2, а). В густом, плотно сомкнутом лесу, в районах с интенсивными зимними осадками неизбежны катастрофические снеголомы. Кипарис имеет пирамидальную или раскидистую крону и субвертикально ориентированные ветви. Ему нет нужды приспосабливаться к выпадающему снегу, так как в местах его произрастания он случается крайне редко. А ель, пихта живут в условиях снежной зимы. Их упругие ветви опущены вниз, под тяжестью снега прогибаются, но не ломаются, часто стряхивают образовавшийся покров. Сходный процесс можно наблюдать у сосны и кедра. Кедровый стланик, например, после зимних осадков весь почти ложится на землю и распрямляется только весной, в период снеготаяния. Лиственница во избежание беды сбрасывает хвою, можжевельник приобрёл стелющуюся кустарниковую форму. А вот гигант леса секвойя не боится ни снега, ни ледяного дождя, ни мороза, тянется на высоту до 100 м и живёт до 3000 лет. Во времена динозавров леса из секвой занимали основную часть северного полушария Земли. Ныне они сместились в субтропики.
Снег - могучий экологический фактор. В одних случаях, укрывая теплоизолирующим слоем, он способствует благополучной зимовке растений, предупреж-
дает вымерзание семян и всходов, а в других наносит непоправимый вред. Например, мокрые снегопады на Камчатке и Сахалине являются причиной развития криволесья (рис. 2, б), при котором деревья (берёзы, тополя, чозения) приобретают уродливую форму и низ-корослость, хотя в нормальных условиях они стройны и красивы. На вершинах гор сильные постоянные метели с ветром одного и того же направления формируют флагообразную крону деревьев и «ползучую» форму кустарников (рис. 2, в). Снежные лавины (рис. 2, г) также деформируют, а в ряде случаев полностью уничтожают растительный покров. В пределах лавинных конусов обычно поселяются не типичные для данной местности виды растений, преимущественно травы.
Показательна корневая система хвойных. В тёплых, засушливых регионах она стержневая, уходит глубоко в землю (до 10-15 м), пересекая толстый почвенный покров. А в Арктике и Субарктике корни имеют в основном радиальную форму распределения, стелются вблизи поверхности маломощной почвы на глубине не более 0,5-0,8 м. Здесь часто случаются ветровалы, в лесу повсеместны искори, вывороченные древесные корни. Почему? Потому, что близко залегает вечная мерзлота, которая не только препятствует углублению корневой системы, но и создаёт суровый водо- и ледотермичес-кий режим корнеобитаемого слоя. Зимой промерзание корней вследствие их низкой теплопроводности запаздывает по сравнению с вмещающей почвой и увлажнённым грунтом, в результате вдоль них образуются не промёрзшие каналы, куда отжимаются грунтовые воды, дальнейшее промерзание которых сопровождается выталкиванием (пучением) корней. Вследствие этого корневая шейка многих деревьев, особенно на суглинистых почвах, располагается на 10-15 см выше поверхности земли. Дерево находится в висячем положении, неустойчиво, легко деформируется. На участках распространения вечной мерзлоты часто можно встретить расщеплённые снизу, изогнутые и наклонённые в разные стороны стволы деревьев, сползшие, просевшие и погибшие участки лесных и кустарниковых насаждений (рис. 2, д, е, ж). Они возникают в результате неоднородного промерзания и протаивания грунтов, морозного растрескивания, термокарста, солифлюкции и пр.
В долинах многих рек криолитозоны большое влияние на растительность оказывают наледи подземных вод - тарыны (рис. 3). В горах Якутии, Северо-Востока России, в Приамурье, в Саянах и на Алтае они формируются почти в каждой долине, при этом занимают площади в десятки и сотни тысяч квадратных метров (в среднем около 0,3 % территории). Наледи покрывают местность слоем льда толщиной до 10-12 м, который летом полностью может не стаивать. Зимой растительный покров включается в лёд (рис. 3, а, б, в, г), и, казалось бы, попадает в благоприятные условия анабиоза, так как ледяной покров защищает их от снега и низких температур. Однако это впечатление обманчиво. Во-первых, в период роста тарынов охлаждённые растения смачиваются растекающейся наледной водой,
Рис. 1. Характерный вид ландшафтов природных зон, отражающих влияние температуры воздуха на растительный покров и тепловое состояние подстилающих горных пород по мере продвижения от экватора к
полюсам Земли.
а - арктическая пустыня; повсеместно вечная мерзлота, растительность практически отсутствует (температура
зимняя Тз < -50 °С, температура летняя Тл = +4 °С). б - тундра; распространена сплошная вечная мерзлота, растительность мохово-лишайниковая с карликовыми формами кустарников, деревья отсутствуют (Тз = -10...-32 °С, Тл = +10...12 °С). в - лесотундра; распространена преимущественно сплошная вечная мерзлота, среди лугово-болотной растительности и ерников встречаются одиночные деревья и небольшие участки разреженного леса (Тз = -10...-40 °С, Тл = +10...14 °С). г - тайга светло- и тёмнохвойная; в северной таёжной зоне распространена преимущественно сплошная и прерывистая вечная мерзлота, в южной - прерывистая и массивно островная (Тз = -17...-21 °С, Тл = +16...18 °С). д - смешанные и широколиственные леса с густым и разнообразным подлеском и наземным покровом; распространена островная вечная мерзлота или она отсутствует; древесный ярус представлен мелколиственными, широколиственными и хвойными породами ( Тз = -4...-8 °С, Тл = +17...19 °С). е - степь; распространена мелкоостовная вечная мерзлота или она отсутствует; сезонное промерзание горных пород не превышает 1,0 м, преобладают многоцветные травы, встречаются солончаки (Тз = -2...-20 °С, Тл = +20...25 °С). ж - пустыня; вечная мерзлота отсутствует, горные породы промерзают на глубину не более 0,5 м или промерзают эпизодически лишь с поверхности; растительный покров отсутствует или представлен ксероморфными видами (Тз = -12...-16 °С, Тл = +22...25 °С). з - тропический лес; горные породы и почвы не промерзают; растительность буйная, разнообразная, вечнозелёная (Тз = +10...15 °С, Тл = +20...27 °С)
Рис. 2. Влияние криогенных процессов на растительность.
а - зимний вид леса в Саянах. Под тяжестью снега ветви елей опущены и прижаты к стволам деревьев, берёзы изогнуты, склонились к земле; б - стволы каменной берёзы на Камчатке, принявшие уродливую форму в результате ежегодного воздействия мощного снежного покрова. В Заполярье, в горах Якутии, Чукотки, Забайкалье, на плато Путорана низкие температуры, постоянный ветер и плотный снежный покров привели к созданию стелющихся форм кустарниковой берёзки и можжевельника; г - на Кавказе сокрушительные снежные лавины буквально сметают массивы сомкнутых хвойных и широколиственных лесов; д - «пьяный лес» - характерный признак деградации льдистой вечной мерзлоты; е - во многих местах Сибири и Дальнего Востока вытаивание крупных масс подземного льда приводит к сокращению площади лесов и формированию термокарстовых озёр; ж - на севере Западной Сибири термоэрозионное разрушение залежей подземного льда является одной из главных причин деформации берегов и уничтожения прибрежного растительного покрова
Рис. 3. Влияние наледей на растительный покров.
а - зимой наземный и кустарниковый ярусы растительности полностью погружаются в лёд, а деревья выступают из ледяной толщи на четверть или наполовину (Восточные Саяны); б - весной потоки талых наледных вод вначале эродируют стволы деревьев на высоте 2-3 м и более, а затем прорезают во льду глубокие каналы и подмывают корневую систему всего растительного комплекса, что приводит к его гибели (Приангарье); в - в период льдотаяния вокруг деревьев образуются заполненные водой лунки, в которых замачивается кора и древесина деревьев; при осушении лунок и снижении уровня ледяной поверхности, кора деформируется и отпадает (Восточные Саяны); г - на наледных участках
долин происходит задержка фенофаз развития растений. При большой мощности льда он может находится в анабиотическом состоянии всё лето (Чарская котловина, Северное Забайкалье); д - окрашенные в белый цвет стволы погибших деревьев указывают на максимальную мощность наледи, а жёлтые полосы - на её многолетнюю динамику (Чарская котловина); е - в зоне разгрузки наледеобразующих вод обычно формируются бугры пучения с ледяным ядром;
вытаивание подземного льда сопровождается катастрофическим разрушением растительного покрова (Южная Якутия); ж - в результате многолетнего совокупного воздействия криогенных процессов на месте развития тарынов формируются безлесные, выровненные участки речных долин - наледные поляны, в пределах которых преобладают ерниковые и мохово-луговые ассоциации, расчленённые мелководными русловыми потоками (плато Путорана)
Наш лекторий ^^^^^
которая проникает в трещины древесины и замерзая, расщепляет стволы. Образующийся под корой и лубом лёд отслаивает их, оголяя стволы и обрекая их на верную гибель (рис. 3, в, д). Во-вторых, многочисленные подвижки льда при пучении подстилающих грунтов и промерзании водяных линз, потоки талых наледных и снеговых вод (рис. 3, б) воздействуют механически -включённые в лёд растения, в том числе стволы деревьев и кустарников, разрываются на части и погибают ещё до наступления весны. В-третьих, под наледью в корнеобитаемом слое на многих участках образуются пласты подземного инъекционного льда толщиной 0,5-0,8 м, которые приподнимают верхнюю часть растительного покрова вместе с толщей наледного льда. Летом на месте бугров и площадей пучения остаются хаотически сложенные мёртвые останки трав, кустарников и деревьев (рис. 3, е). Этот процесс усугубляется переформированием русловой сети и термомеханическим воздействием ледяных блоков и потоков талых наледных вод. В итоге ложе тарынов превращается в так называемые наледные поляны (рис. 3, ж) - плоские участки дна долины, где преобладают низкорослые кустарники и кустарнички с моховым и мелкотравчатым наземным покровом или субгоризонтальные поверхности выравнивания, вовсе лишённые растительности.
Влияние холода на жизнь животных
В отличие от растений, млекопитающие животные и птицы являются теплокровными (в зависимости от условий внешней среды). Их организм использует только плотноупакован-ную воду, но для этого им приходится затрачивать очень много энергии, что осуществляется в основном за счёт употребления большого количества пищи и использования накопленного жира. Если температура тела гомойотермных животных опускается до биологического нуля и ниже, - они погибают, так как биохимическая структура крови не вписывается в структуру ледяной воды. В этом заключается трагическое положение теплокровных животных в крио-сфере Земли. Но щедрая природа сжалилась, и они получили возможность входить в состояние гипобиоза и/или анабиоза. Далеко не все, но некоторые из них, гетеротермные, «согласились» вытерпеть период, когда происходит физиологическая ангидрия клеток, т.е. свободная вода замещается льдоподобной, вплоть до полной кристаллизации. В это время их организм цепенеет, как у насекомых, или они впадают в спячку, как бурый медведь, суслик, тарбаган, бурундук, летучая мышь и др.
Продолжительность спячки может быть несколько дней, а может длиться 5-6 месяцев. Не у всех температура тела опускается ниже 0 °и, но в любом случае активность физиологических процессов резко снижается, дыхание становится медленным (до 1-2 раз в минуту),
а сердцебиение редким. Например, у медведя температура тела при спячке (рис. 4) падает с 37 до 31 °С, а вот земляная белка может охлаждаться до температуры -2 °С. Лягушка в мороз превращается в ледышку (она холоднокровная), но наступает тепло, и земноводное оттаивает и возвращается к жизни (рис. 5). Такое случается и с позвоночными существами, но крайне редко. У некоторых животных спячка прерывается для того, чтобы произвести потомство или употребить заготовленную пищу. Бурундук, например, складирует до 6 кг различных семян, орехов, укладывает их в специальную кпадовочку, а затем периодически наведывается туда, чтобы подкрепиться.
Впадают в спячку не по прихоти (захотел - уснул, захотел - проснулся), а вынужденно, по необходимости. Главные причины - холод и бескормица. Эти два могучих «супостата» приводят к тому, что на огромных пространствах полярных и умеренных широт жизнь практически замирает, а та - другая, способная сохраниться, а в некоторых случаях даже приумножиться, приспособилась к экстремальным условиям настолько, что кажется
Рис. 4. Спячка бурого медведя в берлоге
Температура воздуха
Время
Зависимость температуры тела лягушки от температуры воздуха
Рис. 5. Зависимость температуры тела лягушки от температуры окружающего воздуха
(http://profil.adu.by/pluginfile.php/1318/mod_book/chapter/1595/%D0 %A0%D0%B8%D1%81_5.jpg?time=1584625504453)
вполне естественной, хотя и удивительной. Недавно учёные выявили третью причину спячки - это защита, способ обезопасить себя от хищников. Действительно, во время сна живое существо не создаёт шума, не двигается, его трудно обнаружить. Наблюдения показали, что смертность мелких млекопитающих во время спячки в пять раз ниже, чем во время бодрствования. Однако эта причина нам кажется во многом надуманной, ведь млекопитающие, птицы, рыбы насекомые, паукообразные и другие представители животного царства прячутся в любое время года, в любую погоду, независимо от того, сытые они или голодные. Экологов, да и многих других любознательных людей, больше интересует не это, а приспособленческая функция объектов биосферы, иначе говоря, вопрос о том, как удалось различным видам животных и растений найти те ниши, те формы сосуществования, которые позволили вписаться им в гармоничную систему земного мироздания. Вопрос далеко не праздный и не простой, и на него пока нет ответа. Поэтому здесь мы ограничимся лишь примерами удивительного многообразия различных форм приспособления и адаптации животных в экстремальных условиях высоких широт и высокогорья.
Основной способ выживания теплокровных животных в холодном климате - автотерморегуляция, т.е. самостоятельное поддержание заданной температуры тела путём выработки тепловой энергии посредством биохимической переработки пищи и накопленных жировых запасов (химическая терморегуляция), а также за счёт сохранения тепла своим мехом, пухо-перо-вым покровом или толстым слоем подкожной жировой клетчатки (физическая терморегуляция). Некоторым животным и птицам свойственна поведенческая терморегуляция - укрытие в более тёплых местах, активизация движений, изменение позы и пр. Химическая переработка пищи - это аэробный и анаэробный распад белков, жиров и углеводов, входящих в состав употребляемых продуктов. Она сопровождается наибольшим выделением тепла, которое кровотоком по сосудам распределяется по всему телу. Наиболее энергоёмки жиры: при их расщеплении выделяется около 9,3 ккал/г. Белки и углеводы дают примерно по 4,1 ккал/г. В желудке и кишечнике вырабатывается до 90 % тепловой энергии, остальные 10 % продуцируются в мышцах и получаются извне. Физическая терморегуляция (сохранение тепла) осуществляется несколькими способами - теплоизлучением, конвекцией и испарением.
Теплоизлучение в виде длинноволновой инфракрасной радиации начинается тогда, когда температура тела животного становится выше температуры окружающего воздуха. Потеря тепла зависит от многих факторов -состояния поверхности кожи и её свойств, степени её увлажнения, наличия шерсти или перьев, позы животного и пр. Волосяной покров с густым подшерстком, прослой пуха сдерживают теплоотдачу организма, поэтому мороз легко переносят те животные и птицы, у которых имеется плотный изолирующий покров. Мех северных животных - собаки, соболя, бобра, лисицы, зайца -издревле употреблялся человеком для пошива тёплой
одежды. Шкуры оленей, коров, лошадей, верблюдов использовались как подстилки, укрытия для чумов, юрт и яранг. Особенно высоко ценится шкура северного оленя. Его мех не имеет подшерстка, но зато состоит из плотно соприкасающихся длинных тонких трубочек, заполненных воздухом, что резко повышает его теплоизоляционные свойства. Именно поэтому северный олень считается самым морозоустойчивым животным. При понижении температуры воздуха для ослабления теплоотдачи в холодную атмосферу, животные реагируют сужением приповерхностных кровеносных сосудов, что позволяет сократить теплопотери до 70 %. При этом они стараются уменьшить площадь открытой поверхности тела, горбятся, съеживаются или, наоборот, взъерошиваются, увеличивая расстояние между шерстинками и перьями, чтобы повысить их теплозащитную функцию, ведь воздух - плохой проводник тепла.
Конвекция - перемещение выделенного тепла вверх вдоль тела животного, определяется пористостью меха и перьевого покрова, разностью температур, влажностью воздуха и увлажнённостью кожи, скоростью ветра, позой. Конвективная потеря тепла на морозе (парение) хорошо видна у вспотевшего или вышедшего из воды животного. Испарение влаги с поверхности тела и увлажнённой шерсти особенно сильно увеличивает теплопотери организма при ветре. Некоторые животные, например, собаки, волки, при перегреве, в том числе на морозе во время быстрого бега, снижают температуру тела с помощью высунутого языка. Охлаждение тела также может происходить кондуктивно, когда животное лежит на мёрзлой земле, на снегу или на ледяной поверхности. В этом случае особо важно не намокнуть, иметь сухую шерсть, иначе можно примёрзнуть к основанию или простудиться. Сильное или продолжительное холодовое воздействие сопровождается рефлекторной мышечной дрожью, потерей чувствительности (онемением) и оцепенением.
На первый взгляд кажется, что эволюционное развитие жизни на Земле привело к хаотичной и труднопредсказуемой биологической картине мира. Разобраться в ней, учитывая многофакторность существования живых организмов, понять «что на что и как влияет» очень сложно. Судите сами. В настоящее время на нашей планете обитает 1,5 млн видов животных и 300 тыс. видов растений. Основная часть биомассы (более 99 %) сосредоточена на суше, отличающейся от океана исключительным разнообразием экологических условий. Географическое пространство буквально кишит живыми организмами, при этом структура и состав их ассоциаций меняются на каждом шагу. Видимо, эта многоли-кость и динамизм не позволили пока найти математические формулы развития живого вещества. Однако биологам всё же удалось установить определённые правила и принципы биологии, часть из которых названа биологическими законами. Например, в Википедии выделено 8 законов, 19 правил и 2 принципа (ИНрэ:// translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.00328c2c-63db4d31-34be4767-74722d776562/https/en.w¡k¡ped¡a. огд^к1/ЕсодеодгарМс_ги1е). Здесь уместно привести
180
190
200
210
220
230
240
Вес туловища лося, кг
Рис. 6. Зависимость веса туловища шведского лося от географической широты его местообитания. В левой части графика показан контур Швеции с границами административных областей
(https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.ed787dba-63db56d9-bd8e9dd9-74722d776562/https/en.wik¡pedia.org/wiki/ Bergmann%27sJшle#/media/File:Bergmann'sJRule.svg)
некоторые из них, касающиеся влияния холода на морфологические характеристики животных и птиц.
Правило К. Брегмана (1814-1865 гг.) гласит: среди родственных форм теплокровных животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более крупные размеры тела по сравнению с обитателями более тёплых зон и областей. Так, масса тела у шведского лося по мере повышения широты местности и соответствующего понижения температуры воздуха увеличивается по экспоненте (рис. 6). Среди медведей самый крупный белый медведь обитает в Арктике. Его длина достигает 3 м, масса - до 1 т. Обычно самцы весят 400-450 кг, длина тела 200-250 см. По данным палеонтологов, в период последнего глобального оледенения здесь жил гигантский короткомордый медведь весом до 1400 кг. Вес взрослого бурого медведя-самца, жителя таёжной зоны Евразии и Северной Америки, в среднем составляет уже 250-300 кг. Самки и того меньше - от 90 кг до 210 кг. Наиболее крупные представители этого вида живут на Аляске и Камчатке. Далее, к югу от умеренного пояса, размеры медведей уменьшаются ещё больше. Гималайский белогрудый медведь весит 120-140 кг при длине туловища до 170 см, а древолаз и грозный хищник Бируанг (малайский медведь) имеет длину не более полутора метров и вес всего 25-65 кг.
В 1937 г. немецкий зоолог и эколог Рихард Гессе (1868-1944 гг.) в дополнение к правилу Бергмана предложил учитывать не просто массу тела, а отношение веса сердца к весу животного. Оказалось, что этот показатель для многих видов млекопитающих из холодных регионов существенно выше, чем для животных экваториальной зоны, что вполне объяснимо: в условиях низких температур требуется большая энергоёмкость сердечных мышц и соответствующий объём кровеносных сосудов.
Правило Д.А. Аллена (1838-1921 гг.) раскрывает особенности приспособительных функций животных: по внешнему облику можно легко определить, в каких условиях живёт данный вид. У животных, обитающих в условиях холодного климата, все выступающие части тела (уши, хвост, конечности) намного короче, чем у родственных им видов, живущих в тёплых краях. Этот вывод основан на известном законе физики: чем меньше площадь поверхности тела, соприкасающегося с внешней средой, имеющей более низкую температуру, тем меньше тепла улетучивается из него. Поэтому на Севере животные компактнее; у них отношение поверхности тела к его объёму существенно меньше, чем у южных сородичей, меньше уши, короче ноги. Примеров на сей счёт много. Сравним относительные пропорции конечностей овцебыка, жителя Гренландии, и жирафа, аборигена саванн Африки. Другой пример - уши представителей семейства волчьих: у песца они существенно меньше, чем у лисицы и фенека (рис. 7, а, б, в).
Правило А. Р. Уоллеса (1823-1913) постулирует следующее: по мере продвижения с юга на север видовое разнообразие сообществ организмов уменьшается. Характерный пример: в Юго-Восточной Азии, где жаркий и влажный климат и температура воздуха никогда не опускается ниже 0 °С, обитает около 400 видов, а в Западной Сибири, в зоне распространения вечной мерзлоты и глубокого сезонного промерзания горных пород - всего 11. К этому правилу добавляется принцип географо-экологического максимума, который гласит, что число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами. Основная причина выявленной закономерности - неравномерное количество суммарной солнечной радиации, поступающей к разным частям земной поверхности.
Правило К. Глогера (1803-1863) говорит о том, что окраска животных, обитающих в условиях влажного и жаркого климата более интенсивна, чем у географических форм тех же видов, обитающих в условиях сухого и холодного климата (рис. 7, г, д, е). Этот вывод был сделан на примере изучения птиц Северной Америки и затем распространён на животных, в том числе на человека, а территориально - на весь земной шар.
Рис. 7. Влияние низких температур и снежного покрова на внешний вид животных и птиц.
1 - изменение размера ушных раковин представителей волчьих по мере увеличения северной широты местности (Правило Аллена): а - степная лисица фенек, житель Северной Африки; б - рыжая лисица, обитающая в лесной
зоне России; в - песец, житель арктической тундры. 2 - изменение окраски шерсти медведей под влиянием климатических условий (Правило Глогера): г - белый медведь в Арктическом поясе России; д - бурый медведь, житель сибирской тайги; е - гималайский (чёрный) медведь, обитающий в Гималаях. 3 - покровительственная белая окраска перьев у полярной куропатки (ж), полярной совы (з) и шерсти у полярного волка (и), обитающих в
условиях заснеженной тундры
Большинство учёных склоняются к тому, что основная причина изменения пигментации волос и кожи - защита организма от ультрафиолетового излучения солнца (в тропиках оно намного интенсивнее по сравнению с околополярными областями). Большое значение имеет также адаптивный механизм (приспособление к снежно-ледяной поверхности земли), повышающий вероятность выживания животных и птиц. Способность маскироваться зимой под окружающее белое пространство можно проследить на примере куропатки, совы, полярного волка (рис. 7, ж, з, и), полярного медведя, песца, зайца, горностая и многих других обитателей суровых
мест. Влияние климатических условий на синтез пигментов в определённой степени распространяется также и на пойкилотермных (холоднокровных) животных, в частности, на насекомых и моллюсков.
Зависимость живых организмов от абиотических условий и факторов проявляется на всех уровнях иерархии географической среды, во всех природных поясах и зонах. Собственно, и сам закон периодической зональности есть отражение одного из всемирных законов бытия: всё сущее находится в постоянном процессе перемен. В животном мире эти перемены сказываются, прежде всего, во внешнем облике и поведенческих
функциях живых существ. Способность животных и растений приспосабливаться к меняющимся условиям, адаптироваться к новой среде обитания - есть фундаментальное свойство биологических систем. Без него не возникла бы и сама биосфера. Вот почему при изучении природных объектов необходим многосторонний подход, в том числе - факторальный анализ.
Низкие температуры влияют на живые организмы не только напрямую, отнимая у них внутреннюю тепловую энергию, но и через другие агенты геолого-географической среды - снег, лёд, промерзание почв и горных пород, талую воду, геохимические процессы и пр. Рассмотрим некоторые из них.
Снег и лёд - наиболее могучие экологические факторы. Это непременные элементы практически любого ландшафта холодных регионов планеты. Они покрывают более 14 % поверхности Земли, при этом мощность ежегодно формирующегося слоя снега измеряется десятками сантиметров (в некоторых районах даже многими метрами), а толщина льда на реках и водоёмах колеблется в пределах 0,2-2,5 м. Мощность многолетних льдов, представленных ледниками и ледниковыми покровами, составляет сотни и тысячи метров. В совокупности все эти криогенные образования представляют собой динамичные во времени и пространстве, малонаселённые или безжизненные слои криосферы -своеобразные экраны (буферные зоны), регулирующие метаболизм живого вещества в масштабах планеты. На местном уровне воздействие снега и льда на животных проявляется локализовано, в зависимости от условий и образа жизни биологических объектов в рамках отдельных популяций или видов. Присутствие в снегах и во льду микроорганизмов в данном случае во внимание не принимается.
Наиболее сильное влияние снег и лёд оказывают на птиц и позвоночных животных. Для них зима - настоящее испытание. В результате выпадения снега резко меняются условия маскировки и передвижения (проходимости). Мышевидные грызуны испытывают трудности уже при толщине снежного покрова 3-5 см. При большей мощности им приходится устраивать сеть сложно-разветвлённых нор. Лисицы, волки, косули, кабаны, олени относительно свободно передвигаются при толщине снега 30-40 см, но сильно уязвимы при больших значениях, особенно, если снег рыхлый, свежевыпав-ший. А вот лосю это не препятствие, он и при метровом снеге легко преодолевает заснеженное пространство благодаря сильным ногам и высокому туловищу. Общая зимняя проблема - добыча корма. Основная пища многих пернатых и млекопитающих (насекомые, семена трав и сами травы, орехи, мхи и лишайники, почки и плоды кустарников) скрываются под толщей снежного покрова, добывать их становиться очень трудно, а то и невозможно, например, в случае выпадения ледяного дождя, когда на поверхности снега или почвы образуется труднопробиваемая ледяная корка. Тоже наблюдается и при обледенении деревьев. Сложности с добыванием пищи возникают также при формировании
ветрового наста, обледенении снега после интенсивного солнечного облучения, оттепелей и пр. Многоснежье и гололёд - главные враги животного царства. И если первый фактор некоторые виды копытных и птиц нейтрализуют своевременной миграцией в более благодатные места, то основная часть их сородичей оказывается в катастрофическом положении. Например, гололёд и мощный снежный покров приводят к гибели северных оленей, питающихся наземными лишайниками: рогатые аборигены Севера просто не могут достать их, несмотря на широкие и острые раздвижные копыта, приспособленные для разгребания снега. Известна массовая гибель тетеревиных птиц (рябчиков, куропаток, глухарей и др.), ночующих под снегом. Они оказывались заживо погребёнными в своих временных жилищах. Случается, что птицы и животные покрываются ледяной коркой и гибнут во время ливневых и мокрых снегопадов, при ледяных дождях и сильных метелях. В горах экологические катастрофы часто возникают в результате массового схода снежных лавин, обвалов льда и прохождения снежно-ледниковых селей.
Формирование сезонного ледяного покрова на реках и озёрах создаёт сложные условия зимовки ихтиофауны. Сплошной лёд препятствует газообмену, сокращает поступление ультрафиолетовой радиации, ограничивает миграцию гидробионтов, вынуждая их концентрироваться в наиболее глубоких местах с замедленным водообменом или в донных отложениях. Глубокое промерзание водных объектов сопровождается заморами, а весенний ледоход не только уничтожает нерестилища, деформируя мелководные участки рек, но и сокращает численность популяций.
Важное значение в жизни биоты имеет сезонное и многолетнее промерзание почв и горных пород. В криолитозоне формируется особый тип биокосного вещества - мерзлотные почвы, отличающиеся специфическим водно-тепловым и геохимическим режимом, криогенной морфологической структурой и составом животного населения. Здесь также, как и во многих субаквальных и субгляциальных геосистемах, живые организмы большую часть года пребывают в состоянии гипо- и анабиоза, при этом нижняя граница активной жизни ограничивается горизонтом вечной мерзлоты, а условия жизнедеятельности разных видов животных в надмерзлотном слое настолько своеобразны, что впору выделить их в особую криотермическую часть биосферы.
(Продолжение следует) Список литературы
1. Угаров, Г. С. Гипобиология / Г. С. Угаров ; отв. ред. Р. З. Алексеев. - М. : Издательский дом Академии естествознания, 2019. - 228 с.
2. Кузнецов, Вл. В. Физиология растений: учебник / Вл. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - Изд. 2-е, перераб. и доп. - М. : Высшая школа, 2006. - 742 с.
