CC BY
82
Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носовой полости лошади
А.А. Стройков, аспирант, Оренбургский ГАУ
Полость носа млекопитающих животных и человека иннервируется верхнечелюстной и глазничной ветвями тройничного нерва, чувствительные окончания которого воспринимают температурные, тактильные и проприорецеп-тивные стимулы. Принято считать, что тригеминальная реакция является весьма важным компонентом при восприятии и распознании запахов [1, 4, 5].
Кроме волокон тройничного нерва в соединительнотканном слое слизистой оболочки проходят безмякотные волокна обонятельного, сошниковоносового, концевого нервов и нерва септального органа.
Иннервация слизистой оболочки носа собак обеспечивается за счёт концевого, решётчатого, внутреннего носового, каудального носового, носонёбного, обонятельного и сошниковоносового нервов [2].
В отличие от млекопитающих, у домашних кур обонятельный нерв входит общим стволом в черепную полость. Он формируется из семи ветвей. У домашних гусей этот нерв подходит к обонятельному отверстию из дорсомедиальной части глазницы и формируется в слизистой оболочке носовых раковин [3].
Работ, касающихся изучения хода и ветвления нервов носа лошадей, нами не встречено. Нет данных и о структурных различиях нервов. Поэтому мы поставили цель изучить ход,
ветвление и внутриствольное строение нервов слизистой оболочки носовой полости лошади.
Материалы и методы. Объектами исследований служили головы пяти клинически здоровых, паспортизированных лошадей в возрасте 36 мес., полученные в результате планового и профилактического убоя. Изучение морфологии периферических нервов проводили комплексным методом, который заключался в обычном и тонком препарировании под падающей каплей воды, получении поперечных срезов с последующим их окрашиванием гематоксилин-эозином.
Результаты исследований. Установлено, что иннервация слизистой оболочки носовой полости лошади осуществляется ветвями множественного обонятельного нерва, нерва септального органа, сошниковоносовым нервом, концевым, решётчатым, каудальным носовым, внутренним носовым, носонёбным и в некоторых случаях большим нёбным нервами.
Продолжением ствола носоресничного нерва является решётчатый нерв, который через решётчатое отверстие с одноимённой артерией вступает в черепную полость, а затем через отверстие продырявленной пластинки решётчатой кости и в носовую полость, где сразу делится на дорсальную и вентральную ветви (рис. 1). Нередко деление может происходить и в обонятельной ямке решётчатой кости. Дорсальная ветвь решётчатого нерва, отдавая на своём пути 3—4 нервных стволика, иннервирует дорсальную часть носовой перегородки и дорсальную носовую раковину. Вентральная ветвь, отдав три, а в некоторых случаях две тонких веточки, иннервирует дорсальную часть респираторной зоны носовой перегородки. У взрослых животных решётчатый нерв имеет ширину 1,98+0,086 мм и площадь поперечного сечения 3,10+0,277 мм2. В его состав входят 2,40+0,245 нервных пучка с
Рис. 1 - Ветвление решётчатого и концевого нервов, кобыла, 36 мес.:
1 - дорсальная ветвь решётчатого нерва; 2 - вентральная ветвь решётчатого нерва; 3 - ветви концевого нерва
преобладающим количеством тонких мякотных волокон с редкими насечками и хорошо выраженными перехватами Ранвье (рис. 2).
Верхнечелюстной нерв у взрослых особей имеет ширину 8,02+0,058 мм и площадь поперечного сечения 50,53+0,736 мм2. Через круглое отверстие он выходит из черепной полости в крылонёбную ямку и вне периорбиты делится на три ветви: скуловой, подглазничный и крылонёбный нервы.
Из ветвей верхнечелюстного нерва нас интересуют крылонёбный и подглазничный.
Крылонёбный нерв проходит вентрально от подглазничного нерва и медиально от подглазничной артерии. У взрослых лошадей имеет ширину 2,9+0,71 мм и площадь поперечного сечения 6,62+0,322 мм2. На своём пути отдаёт ряд мелких ветвей, которые образуют по дорсальному краю нерва крылонёбное сплетение с включёнными в него одного большого и нескольких маленьких крылонёбных ганглиямий. Крылонёбный нерв делится на три ветви: каудальный носовой нерв, большой и малый нёбные нервы (рис. 3).
Большой нёбный нерв самый толстый, шириной 1,72+0,073 мм, площадью поперечного сечения 2,34+0,195 мм2, занимает центральное положение из трёх и направляется через нёбный канал в твёрдое нёбо и достигает резцов. Соединяясь с одноимённым нервом другой стороны, образует сплетение и разветвляется в слизистой оболочке твёрдого и мягкого нёба, а некоторые ветви проникают через мельчайшие отверстия костного нёба и ветвятся в слизистой оболочке вентрального носового хода.
Малый нёбный нерв проходит через бугор верхнечелюстной кости в слизистую оболочку мягкого нёба.
Каудальный носовой нерв занимает дорсальное положение, а по толщине — второй
Рис. 2 - Внутриствольное строение решётчатого нерва, кобыла, 36 мес.; окраска - гематоксилин-эозин, ок. - 7, об. - 20:
1 - периневрий; 2 - эпиневрий
из трёх. Ширина его у взрослых особей равна 1,36+0,081 мм, а площадь поперечного сечения 1,47+0,172 мм2. Состоит как из мякотных, так и безмякотных нервных волокон. В своём составе имеет 4,40+0,400 нервных пучка с преобладающим числом средних нервных волокон (рис. 4).
Через крылонёбное отверстие входит в носовую полость, где отдаёт носонёбный нерв и латеральную ветвь (рис. 5). Первый иннервирует слизистую оболочку носовой перегородки и твёрдого нёба, в которую ветви проникают через нёбную щель. Латеральная ветвь иннервирует слизистую оболочку среднего и вентрального носовых ходов, а также вентральной носовой раковины.
Носонёбный нерв у животных в возрасте 36 мес. имеет ширину 1,06+0,068 мм и площадь поперечного сечения 0,90+0,118 мм2. Нерв разветвляется в вентральной части респираторной зоны носовой перегородки и сошниковоносовом
Рис. 3 - Ход и ветвление крылонёбного нерва у взрослого животного, жеребец, 36 мес.:
1 - крылонёбный нерв; 2 - малый нёбный нерв; 3 -большой нёбный нерв; 4 - каудальный носовой нерв; 5 - подглазничный нерв
Рис. 5 - Ветвление каудального носового нерва, кобыла, 36 мес.:
1 - каудальный носовой нерв; 2 - латеральная ветвь каудального носового нерва; 3 - носонёбный нерв; 4 -нерв септального органа; 5 - сошниковоносовой нерв
органе, отдавая на своём пути 7—10 ветвей, которые в свою очередь делятся на множество мелких веточек (рис. 6).
Подглазничный нерв, толщиной 5,54± 0,121 мм и площадью поперечного сечения 24,15± 1,054 мм2, вместе с одноимённой артерией вступает в подглазничный канал, при этом отдавая каудальные альвеолярные тонкие ветви для коренных зубов, вступающие в маленькие отверстия на бугре верхней челюсти. В канале подглазничный нерв отдаёт средние альвеолярные ветви для коренных зубов и дёсен верхней челюсти и ростральные альвеолярные ветви для иннервации резцов, их периодонта и слизистой оболочки вернечелюстной пазухи. Выйдя из канала, подглазничный нерв под специальным поднимателем верхней губы делится на три концевых ветви (рис. 7).
Первая — наружные носовые нервы, которые в количестве двух-трёх разветвляются в коже
Рис. 4 - Внутриствольное строение каудального носового нерва, кобыла, 36 мес.; окраска - гематоксилин-эозин, ок. - 7, об. - 10:
1 - эндоневрий; 2 - периневрий; 3 - эпиневрий
Рис. 6 - Ветвление носонёбного нерва, жеребец, 36 мес.:
1 - ветви носонёбного нерва; 2 - сошниковоносовой нерв
Рис. 7 - Ветвление подглазничного нерва взрослого животного, кобыла, 36 мес.:
1 - подглазничный нерв; 2 - наружные носовые ветви; 3 - внутренний носовой нерв: 4 - верхний губной нерв
спинки носа и носового дивертикула. Они имеют ширину 1,76+0,060 мм и площадь поперечного сечения 2,45+0,168 мм2. Вторая ветвь — внутренний носовой нерв — разветвляется в стенке ноздри и верхней губе, а затем основным стволом огибает носовой отросток межчелюстной кости и оканчивается в слизистой оболочке преддверия носовой полости (рис. 8а). В его состав входят 2,80+0,200 нервных пучка, состоящих из мякотных и безмякотных нервных волокон, среди которых преобладают тонкие (рис. 8б). Ширина внутреннего носового нерва взрослого животного равна 1,18+0,049 мм, а площадь поперечного сечения — 1,10+0,087 мм2.
Третьей и самой толстой ветвью подглазничного нерва является верхний губной нерв, имеющий ширину 2,00+0,045 мм и площадь поперечного сечения 3,15+0,139 мм2. Он иннервирует слизистую оболочку верхней губы,
Рис. 8 - а) ветвление внутреннего носового нерва в слизистой оболочке области преддверия носовой полости, кобыла, 36 мес.; б) внутриствольное строение внутреннего носового нерва, кобыла, 36 мес.; окраска - гематоксилин-эозин,
ок. - 7, об. - 10:
1 - эндоневрий; 2 - периневрий; 3 - эпиневрий
#-
■■■ ; и
: Л
■ г у. •'.
Г-/'/' л
V • • "V* ; ту
г т+
Рис. 9 - Волокна множественного обонятельного нерва, Рис. 10 - Внутриствольное строение сошниковоносового
кобыла, 36 мес.; окраска - гематоксилин-эозин, нерва, жеребец, 36 мес.; окраска - гематоксилин-
ок. - 7, об. - 40 эозин, ок. - 7, об. - 20:
1 - периневрий; 2 - эпиневрий; 3 - сосуд нерва
1
3
Рис. 11 - Внутриствольное строение нерва септального органа, жеребец, 36 мес.; окраска - гематоксилин-эозин, ок. - 7, об. - 40
отдавая веточки к осязательным волоскам и соединительные ветви к щёчному дорсальному нерву.
Обонятельный нерв образуется нейритами обонятельных клеток, лежащих в эпителии слизистой оболочки обонятельной зоны носовой полости. Эти нейриты соединяются в пучки — обонятельные нити, которые через отверстия продырявленной пластинки решётчатой кости проникают в черепную полость, входят в обонятельные луковицы и заканчиваются вокруг клеток. Общего ствола обонятельный нерв не образует, представлен безмякотными тонкими нервными волокнами (рис. 9) шириной 3,42+0,252 мкм и площадью поперечного сечения 9,39+1,268 мкм2. Насчитывается до 300,20+ 19,069 таких волокон, следовательно суммарная площадь поперечного сечения увеличивается от 2,2 до 3,2 мм2.
Кроме обонятельного и тройничного нервов, хемосенсорные структуры носовой полости иннервируются сошниковоносовыми нервами, нервом септального органа и концевым нервом.
Сошниковоносовой нерв образован двумя крупными ветвями: дорсальной и вентральной (рис. 5, 6), которые берут начало от обонятельных клеток, расположенных на дорсальной поверхности сошниковоносового органа.
Перед прохождением продырявленной пластины решётчатой кости ветви объединяются и единым стволом заканчиваются в дополнительной обонятельной луковице. Нерв состоит из безмякотных нервных волокон, объединённых в два пучка, и имеет у взрослых особей площадь поперечного сечения 0,29+0,040 мм2 при ширине 0,60+0,045 мм (рис. 10).
От клеток обонятельного островка, расположенного в респираторной зоне носовой перегородки — септального органа, берёт начало одноименный нерв. Направляясь каудовентраль-
Рис. 12 - Внутриствольное строение концевого нерва, кобыла, 36 мес.; окраска - гематоксилин-эозин, ок. - 7, об. - 20
но (рис. 5), он проникает через продырявленную пластинку в обонятельную ямку. Нерв состоит из безмякотных волокон, объединённых в один нервный пучок, имеет ширину 0,56±0,05І мм и площадь поперечного сечения 0,25±0,042 мм2 (рис. ІІ).
Респираторную зону носовой перегородки иннервирует концевой нерв, имеющий в своём составе дорсальную и вентральную ветви, которые берут начало на границе с преддверием носовой полости. В обонятельной зоне носовой перегородки обе ветви объединяются, причём место соединения может варьировать (рис. І). Отмечено три случая, когда дорсальная ветвь объединялась с вентральной ветвью решётчатого нерва и общим стволом проникала через продырявленную пластинку решётчатой кости. Концевой нерв образован двумя пучками без-мякотных нервных волокон (рис. І2).
Ширина концевого нерва равняется І,02± 0,058 мм, а площадь поперечного сечения
0.83.0,094 мм2.
Вывод. Слизистая оболочка носовой полости лошади имеет многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания (меха-но-, термо- и ангиорецепторы). Чувствительные нервные волокна берут начало из тройничного узла V пары черепных нервов. Специфическая иннервация осуществляется обонятельным нервом.
Литература
1. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние. М.; Л., І950. 306 с.
2. Верхошенцева Л.Д., Вишневская Т.Я., Шишкина М.П. Иннервация носовой полости собак // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008. № 4. С. 82-83.
3. Дегтярёв В.В., Никулин А.В. Морфометрическая характеристика обонятельного и зрительного нерва гусей и кур // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2005. № 2. С. 34—35.
4. Moncrieff R.W. The chemical senses // London. І944. 424 p.
5. Tucker D. Nonolfactory responses from the nasal cavity: Jacobson’s organ and the trigeminal system // Handbook of sensory physiology. Ed. L.M. Beidler. New York etc.: Springer-Verlag, І97І. V. 4. P. І5І — І8І.
