CC BY
74
Экология и биология паразитов
УДК 619:616.995.132.6
ХИРОНОМИДЫ И ИХ ВОЗМОЖНОЕ УЧАСТИЕ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ТРИХИНЕЛЛЕЗА В ВОДНЫХ БИОЦЕНОЗАХ
Л.А. БУКИНА кандидат биологических наук
Вятская государственная сельскохозяйственная академия, г. Киров, Октябрьский пр.,133, e-mail: lidiya.bukina@mail.ru
Установлено, что хирономиды способны заглатывать личинок трихинелл, которые проходят по кишечнику в течение 137 ч. Максимальное количество личинок трихинелл находили в передней кишке личинок хирономид через 17 ч, в средней - через 29 ч с момента заглатывания. У 40,6 % хирономид личинки трихинелл сохраняют жизнеспособность и инвазионные свойства.
Ключевые слова: Trichinella spp., хирономиды, транзитные хозяева, водные биоценозы.
Трихинеллез - опасная паразитарная болезнь человека и животных, широко распространенная во всех географических зонах. Хозяевами Trichinella sp. являются более 120 видов животных, в том числе и морские млекопитающие [3]. Возбудителем трихинеллеза в условиях Арктики и субарктической зоны является Trichinella nativa, которая приобрела высокую толерантность к низким температурам, способность длительно сохранять жизнеспособность в остатках гниющих и высыхающих трупов. Основным механизмом передачи трихинелл является алиментарный при употреблении в пищу мяса живых зверей или трупов. Эволюция возбудителя шла в двух направлениях: по пути увеличения числа и разнообразия хозяев и по пути длительности срока пребывания в каждой особи хозяина [7]. В циркуляции трихинеллеза у наземных млекопитающих важный экологический фактор передачи - беспозвоночные, в частности имагинальные и личиночные стадии насекомых, которые участвуют в утилизации трупов погибших животных. Отдельные виды насекомых способны заглатывать и сохранять в течение определенного времени в своем организме инкапсулированных личинок трихинелл [1, 2, 6, 9, 11, 12].
Однако до сих пор остается открытым вопрос о роли беспозвоночных в распространении трихинеллеза у морских млекопитающих. Основу питания этих животных составляют различные виды рыб, ракообразные (декаподы и амфиподы), брюхоногие, двустворчатые, реже головоногие моллюски, кольчатые черви, голотурии, асцидии. Для всех тюленей характерна изменчивость в пищевом рационе: суточная, сезонная и возрастная. Так, молодые особи после окончания лактации питаются первоначально макрозоопланктоном, амфиподами, креветками и мелкими стайными рыбами, а позднее в их рационе возрастает значение пелагических рыб. Ряд авторов указывают на возможность 42
участия беспозвоночных, в частности, ракообразных (амфипод) в распространении трихинеллезной инвазии среди тюленей и моржей [4, 5, 13, 14].
Важнейшим компонентом как пресных, так и морских водных экосистем, являются хирономиды (Chironomidae), или комары-звонцы, широко распространенное и самое многочисленное семейство длинноусых двукрылых насекомых (Tendipedidae, Díptera). В Арктике хирономиды составляют доминирующую группу насекомых; известно 4 рода хирономид, которые живут только в морской воде.
Особенностью биологии хирономид является содержание гемоглобина в гемолимфе, обеспечивающего существование данного вида насекомых в случае загрязнения или промерзания водоемов. Учитывая, что при понижении температуры растворимость кислорода в воде повышается, то это значительно расширяет экологическую пластичность хирономид, особенно в полярных и приполярных водоемах. Принимая во внимание вышеизложенное, мы посчитали возможным предположить участие личинок хирономид в циркуляции трихинеллеза в морских водоемах, в зоне литорали и прибрежной зоне.
Целью работы было изучение в лабораторных условиях на экспериментальной модели роли хирономид в накоплении и распространении трихинелл, а также изучение сохранения инвазионных свойств личинок трихинелл, прошедших через пищеварительный тракт личинок двукрылых насекомых.
Материалы и методы
Объектами исследований служили личинки комара-дергуна Chironomus plumosus («мотыль») в количестве 2000 экз. и золотистые хомяки - 19 особей. Инвазионных личинок арктического изолята трихинелл (3 пассаж) выделяли из мышц спонтанно зараженной бродячей собаки (п. Лорино, Чукотского района, Чукотского автономного округа) путем переваривания проб в искусственном желудочном соке (ИЖС). Молодых хомяков заражали путем введения per os по 2 личинки T. nativa на 1 г массы тела. Через 42 сут (срок достижения инвазионной стадии) хомяков усыпляли, ошкуривали и удаляли внутренние органы. Каждую тушку делили вдоль пополам. Половину тушки взвешивали, затем переваривали в ИЖС на мешалке с целью точного определения количества личинок в 1 г костно-мышечного фарша. Декапсулирован-ных личинок многократно промывали физраствором, проводили подсчет количества живых гельминтов. В чашки Петри с чистой водопроводной водой подсаживали по 30 экз. личинок комаров и добавляли по 1000 экз. личинок трихинелл. Всего было поставлено 57 проб. Опыт продолжали в течение 137 ч. Просмотр проб (по 7 мотылей из каждой пробы) осуществляли через каждый час с момента скармливания. У мотылей извлекали кишечную трубку, делили ее по отделам на передний, средний и задний отделы и исследовали при малом увеличении микроскопа МБС-10. Подсчитывали количество личинок с учетом их физиологического состояния - спираль, полуспираль и с разрушенными внутренними структурами (в дальнейшем - разрушенные), оценивали уровень морфологических изменений. Через сутки мотылей отсаживали в чистую воду и подсчитывали количество личинок в выделенных мотылями фекалиях. Биопробу ставили на золотистых хомяках, заражая их личинками (спиралями), прошедшими через кишечную трубку мотыля через 29 и 53 ч.
При расчетах использовали пакет статистического анализа STATISTICA StatSoft-Russia, 1999.
Результаты и обсуждение В результате проведенных исследований установлено, что в первый час с момента скармливания в передней кишке у 16,7 % мотылей были обнаружены трихинеллы в виде спирали. Максимальное количество личинок в виде спирали зарегистрировано через 17 ч с момента заражения у 42,9 % зараженных мотылей. В передней кишке личинок трихинелл в виде спирали регистрировали до 7 7 ч с начала опыта (рис. 1).
Й1.2 1
а 1
го,в
I0,4
80,2
и
0 1
1 2 3 5 17 29 41 53 65 77 89 101113125137 Ч ас ы
Отделы кишечника:
п Передняя кишка
1 Средняя кишка
Рис. 1. Динамика продвижения личинок трихинелл в виде спиралей по кишечному тракту хирономид
Личинок трихинелл в виде полуспирали в передней кишке регистрировали с первого часа (у 9,52 % мотылей) до 89 ч (у 2,13 %) наблюдений. Максимальное число (0,72±0,27) личинок обнаружено спустя 53 ч с момента скармливания. Разрушенные трихинеллы в передней кишке регистрировали единично через 77 ч. В средней кишке личинок трихинелл в виде спирали отмечали единично уже в первый час с момента скармливания. Максимальное число личинок трихинелл (1,20 ±0,21) наблюдали через 29 ч у 41,9 % зараженных мотылей. Личинок трихинелл в виде полуспиралей регистрировали со второго часа наблюдений до 137 ч, максимальное их число (1,41±0,31) наблюдали через 29 ч (рис. 2). Личинок трихинелл с разрушенными внутренними структурами в этом отделе кишечника отмечали через 125 ч у 46,1 % мотылей.
А Б
Рис. 2. Декапсулированные личинки трихинелл: А - спираль в передней кишке мотыля через 17 ч с момента скармливания; Б - полуспираль в средней кишке через 53 ч с момента скармливания (окуляр 12,5х, объектив 2х)
В задней кишке трихинелл в виде спирали наблюдали единично через два часа с начала опыта, максимальное количество отмечали через 5 ч с постепенным снижением до 89 ч. За все время наблюдений трихинелл в виде спирали обнаружено в кишечнике у 40,6 % мотылей от числа исследованных. Личинок в виде полуспирали в заднем отделе регистрировали на протяжении 112 ч, с разрушенными внутренними структурами регистрировали с двух часов наблюдений до конца опыта. Максимальное количество разрушенных личинок зарегистрировано через 125 ч (0,54±0,14).
В фекалиях личинок трихинелл в виде спирали регистрировали со второго часа опыта до 125 ч, максимальное количество личинок (0,70±0,63) наблюдали через 17 ч. Наибольшее количество личинок трихинелл в виде полуспиралей (1,73±0,64) отмечено через 113 ч. Личинок трихинелл с разрушенными внутренними структурами регистрировали с пятого часа наблюдений до 137 ч.
Время прохождения личинок трихинелл по отделам кишечника различное. Наиболее быстро трихинеллы проходят по переднему и заднему отделу кишечника, в то время как в среднем отделе одновременно в большем количестве наблюдали трихинелл как в виде спирали, так и полуспирали, иногда разрушенные.
Сохранение жизнеспособности личинок трихинелл, прошедших по кишечному тракту и выделенных с фекалиями мотылей, подтверждали биопробой на золотистых хомяках. Все хомяки заразились T. nativa с разной степенью интенсивности.
Предполагаемые пути циркуляции трихинелл в водных биоценозах по трофическим цепям за счет транзитных хозяев, а именно хирономид можно представить следующим образом: позвоночные—беспозвоночные, трупы позвоночных—беспозвоночные—позвоночные. В биотической структуре водного сообщества, по-видимому, хирономид можно отнести к паратеническим (от paratenio = продлеваю) хозяевам, так как они могут способствовать не только циркуляции и передаче личинок трихинелл по трофическим цепям, но и потенциально удлинять сроки сохранения их жизнеспособности. В связи с примитивным иммунитетом беспозвоночных при повторном заражении мотылей личинки трихинелл не погибали, а проходили по кишечному тракту и попадали во внешнюю среду.
Таким образом, включение в трофические цепи хирономид позволяет трихинеллезу расширить свои возможности в распространении по трем основным аспектам: продлевается продолжительность жизненного цикла трихинелл за счет удлинения трофических сетей - сочленов водного биоценоза, удлиняется срок сохранения жизнеспособности личинок трихинелл и обеспечивается их попадание в организм потенциальных хозяев.
Работа выполнена по гранту № 914 при финансовой поддержке Совета по исследованиям северной части Тихого океана (North Pacific Research Board, USA, State Alaska).
Литература
1. Асатрян А.М., Мовсесян С.О. Особенности развития трихинелл (T. spiralis и T. pseudospiralis) в организме различных хозяев // Тез. докл. 8-й Всерос. конф. по трихинеллезу. - М., 2000. - С. 72-78.
2. Беляева М.Я. О роли некоторых насекомых в эпизоотологии трихинеллеза // Тр. Красноярского с.-х. ин-та. - Красноярск, 1960. - Т. 6. - С. 95-101.
3. Бессонов А.С. Экологические аспекты природного трихинеллеза // Ветеринария. - 1993. - № 11-12. - С. 3-6.
4. Бритов В.А. О роли рыб и ракообразных в передаче трихинеллеза морским млекопитающим // Зоол. журнал. - 1962. - Т. 41, № 5. - С. 776-777.
5. Козлов Д.П. К вопросу о путях заражения ластоногих трихинеллезом // Тр. ГЕЛАН «Вопросы биологии, физиологии и биохимии гельминтов животных и растений». - М., 1971. - Т. 21. - С. 36-40.
6. Куликова Н. А. Роль личинок падальных мух в распространении трихинеллеза // Матер. науч. конф. Всес. о-ва гельминтол. - М., 1966. - Ч. 1. - С. 144-149.
7. Кучеру к В.В. Проблема трихинеллеза с позиций эпидемиологии, экологии и зоогеографии. Сообщение 1. Источники и пути заражения человека // Мед. паразитол. и паразит. бол. - 1991. - № 1. - С. 3-6.
8. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв.ТИНРО. - Т. 67. - С. 242.
9. Меркушев А.В. О круговороте трихинеллезной инвазии в природе и природных очагах ее // Мед. паразитол. и паразит. бол. - 1955. - № 2. - С. 125-130.
10. Нарчук Э.П. Комары семейства Chironomidae наиболее адаптированные к водной среде двукрылые насекомые (Diptera) // Евразиатский энтомол. журн. - 2004. - Т. 3, Вып. 4. - С. 259-264.
11. Ромашов Б.В., Василенко В.В., РоговМ.В.Трихинеллез в Центральном Черноземье (Воронежская область): экология и биология трихинелл, эпизоотология, профилактика и мониторинг трихинеллеза. - Воронеж, 2006. - С. 99-102.
12. Сапунов А.Я. К вопросу о возможности передачи личинок трихинелл млекопитающим животным синантропными птицами и насекомыми трупое-дами // Матер. докл. 6-й науч. конф. по проблеме трихинеллеза человека и животных. - М.,1992. - С. 173-176.
13. Fay F. Experimental transmission of T. spiralis via marine amphipods // Canad. J. Zool. - 1968. - V. 46, № 3. - P. 597-599.
14. Forbes L.B. The occurrence and ecology of Trichinella in marine mammals // Vet. Parasitil. - 2000. - V. 93. - P. 321-324.
Chironomids and their possible contribution in distribution of trichinellosis
in water biocoenoses
L.A. Bukina
It was determined that chironomids are able to ingest larvae of Trichinella spp. and it takes 137 hours for its to pass through the intestines. The maximum number of Trichinella spp. larvae in the foregut of the maggots was observed 17 hours after ingestion. The maximum number in the mid-gut was observed 29 hours after ingestion. In 40,6 % of the bloodworms Trichinella spp. larvae remained viable and infective after they passed the intestines.
Keywords: Trichinella spp., chironomids, transit hosts, water biocoenosis.
