CC BY
122
Эк°логия
УДК 630* 181.32:581.192:630*182.4 Т.М. Ильина
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ХВОИ ЕЛИ АЯНСКОЙ (PICEA AJANENSIS) В ПРЕДЕЛАХ ЕЕ АРЕАЛА
В статье приводятся результаты химического анализа хвои ели аянской, произрастающей в естественных условиях в разных географических районах Дальнего Востока (острова Сахалин, Кунашир, Большой Шантар и Приморский край). Изучены запасы элементов минерального питания в почвах ельников. Определена степень обеспеченности деревьев элементами питания.
Ключевые слова: хвоя, ель аянская, химический состав, географический район.
T.M. Ilyina
CHEMICAL COMPOSITION OF THE AYANY FUR-TREE (PICEA AJANENSIS) NEEDLES WITHIN ITS AREA
The results of the chemical analysis of the Ayan fur-tree needles growing in the natural conditions in different geographical areas of the Far East (Sakhalin- Islands, Kunashir, Big Shantar and Primorski Territory) are given in the article. Resources of the mineral food elements in soils of fir-tree groves are researched. Provision degree of the trees with food elements is defined.
Key words: needles, Ayan fur-tree, chemical composition, geographical area.
Ель аянская - один из наиболее распространенных лесообразователей в северо-западной Пацефике. Естественный ареал ели аянской находится в зоне активного влияния Тихого океана. Леса с преобладанием этой породы простилаются на север примерно до 59° с.ш. Западная граница их распространения проходит между 126 и 127° в.д. [10]. Площадь лесов, в которых преобладает эта порода, только на Российском Дальнем Востоке составляет 12180,0 тыс. га, что составляет 6,3% от площади занимаемой всеми хвойными породами. В них сосредоточено 25% общероссийских запасов ели и пихты [9]. После запрета главных рубок в кедрово-широколиственных лесах основная тяжесть лесозаготовок была перенесена в ельники. Главная функция леса - сырьевая. Необходим поиск путей повышения продуктивности лесов, одним из направлений является улучшение питания древостоя. Уровень содержания основных элементов N. Р, К в ассимиляционных органах используется для диагностики потребности леса в питании и удобрении. Эти элементы определяют важные для жизнедеятельности растений процессы: азот - продуцирование органического вещества, фосфор - поддержание энергетического баланса, калий - для регулирования обменных процессов [12].
Содержание элементов питания в хвое определяется многообразием факторов среды, главными из которых являются почвенно-климатические условия. А.Л. Ковалевский [7] считает, что значительное влияние на содержание химических элементов в растении оказывает относительное содержание подвижных форм химических элементов в почве. Действие остальных многочисленных факторов менее значительно и опосредствовано. В Европейской части России имеются литературные данные о степени обеспеченности элементами питания на основе анализа хвои. Химический состав хвои ели аянской на Дальнем Востоке изучен недостаточно. Отдельные данные о содержании зольных элементов в ее хвое опубликованы в работах дальневосточных исследователей [2; 5- 6; 8; 10-11;13]. Эти данные относятся к различным районам произрастания ели аянской и требуют обобщения.
Для решения задач в области растительного ресурсоведения особое значение имеет выявление закономерностей изменения зольного состава хвои ели аянской в пределах ее ареала, особенно в ракурсе оценки продуктивности и устойчивости растительных сообществ с доминированием или участием главной породы ели аянской - одной из основных лесообразующих видов в южной части Дальнего Востока. Цель данных исследований - сравнить зольный состав хвои ели аянской в разных районах ее ареала, провести наблюдения за отражением почвенных условий растительностью, определить степень обеспеченности деревьев элементами минерального питания.
Материал и методика исследований. Образцы хвои ели аянской отбирались на островах Сахалин, Кунашир, Большой Шантар и в Приморском крае (табл.1). Работы велись в осенний период, когда обычно завершаются интенсивные ростовые процессы и содержание элементов питания стабилизируется. При от-
боре образцов на анализ учитывали возраст хвои, положение в кроне и сроки сбора. Средний образец состоял из хвои 1-5 лет, взятой из верхней, средней и нижней частей деревьев. Определение проводилось в одной пробе, полученной путем смешивания большого количества образцов после предварительного высушивания и измельчения.
Определение химического состава растений и подстилки проводили согласно методике Л.А. Гришиной и Е.М. Самойловой [3] с применением атомно-абсорбционной спектроскопии. Для определения запасов элементов питания в почве вблизи модельных деревьев были сделаны почвенные разрезы, из которых с глубины 0-30 см взяты образцы. Запасы элементов в почве определяли путем умножения содержания подвижных форм в почве на объемную массу, толщину почвенного слоя и гектар. Общий азот определяли по Кельдалю, поглощенные катионы - по Гедройцу, подвижные соединения Р2О5 - по Кирсанову, К2О - по Масловой, рН - потенциометричеки [1].
Таблица 1
Общая характеристика объектов исследования
Географический район Тип леса, почва Состав древостоя Характеристика модельных деревьев
Возраст Высота, м Диаметр, см
о. Сахалин (окрестности Долинска) Вторичный еловолиственничный на месте пихтово-елового с курильским бамбуком 7Лк2Еа1Пс, Бк,Бб 87 16 28
о. Кунашир, склон вулкана Менделеева Долинный елово-пихтовый высокотравный лес, аллювиальная на речном валун-нике 5Еа4Пс1Бк 40 б 16.8
о. Большой Шантар, северная часть Ельник мелкотравномоховой, подзолистая иллювиально-гумусовая 7Еа3Лд 98 17.2 25.4
Приморский край (Южный Сихотэ-Алинь, Верхнеуссурийский стационар) Зеленомошно-папоротниковый пихтовоеловый лес, горно-таежная иллювиально-гумусовая 7Еа2Пб1Бж Бк ед. К, Клз, Вм 99 20.1 20.4
ПримечаниеБб - береза белая; Бж - береза желтая; Бк - береза каменная; Вм - вишня Максимовича; Еа -ель аянская; К - кедр корейский; Клз - клен ложнозибольдов; Лд- - лиственница даурская; Лк - лиственница курильская; Пб - пихта белокорая; П - пихта сахалинская.
Результаты исследований и их обсуждение. Изучение химического состава хвои ели аянской, взятой из разных точек ее ареала, а также в зависимости от лесорастительных свойств почв и запасов элементов питания в них, показало следующее.
Остров Сахалин. Бурая лесная оподзоленная почва характеризуется хорошо выраженными горизонтами Ai, А2 и В. Горизонты небольшой мощности (табл. 2). В условиях Сахалина в процессе выветривания и почвообразования происходит накопление железа и алюминия. Для почвы характерна кислая реакция среды, высокое содержание обменного водорода в горизонтах Ai и А2 и большое количество поглощенных оснований (табл. 2). Содержание в почве элементов питания зависит от их запаса в лесной подстилке. Маломощная подстилка имеет высокую зольность (до 18 %), которая в несколько раз превышает этот показатель подстилок из других районов (табл. 3). Основной запас питательных веществ находится в подстилке и в 30сантиметровом слое почвы. Содержание азота - 2 т/га и выше, фосфора - 102 кг/га, калий находится в небольшом количестве - 55 кг/га (табл. 4).
Зольность хвои ели, собранной на о. Сахалин, максимальна по сравнению с другими районами (табл.3). Характерной особенностью зольного состава хвои ели этого района является высокое содержание железа и алюминия. По данным А.М. Ивлева [4], содержание подвижного железа в почвах Южного Сахалина в 10 раз превышает концентрацию, установленную для Европейской части России, что объясняется региональными особенностями почвообразовательного процесса. Повышенным количеством азота, кальция и магния в почве (табл. 2) можно объяснить их высокое содержание в хвое.
56
Таблица 2
Химическая характеристика почв в лесах с участием ели аянской
Г еографический Горизонт Глубина, см pH Азот по Кельдалю, % Поглощенные катионы по Гедройцу, мг экв/100 г почвы Подвижные, мг/100 г почвы
район (Н20) Са2+ Mg2+ Сумма P205 по Кирсанову по Масловой
А0 0-2 5,43 2,09 28,75 2,50 Нет 31,25 34,20 11,00
о. Сахалин А1 2-6 3,88 1,60 10,09 5,06 20,07 35,22 9,72 9,05
А2 6-15 3,92 1,33 2,92 2,73 20,90 35,22 9,72 9,05
В 15-35 4,00 0,21 4,54 2,92 2,13 9,59 7,06 1,02
А0 0-4 5,40 2,10 25,83 1,90 1,48 29,21 23,94 11,66
о. Кунашир А1 4-23 4,04 0,16 2,58 0,86 1,33 4,77 4,10 2,59
А1В1 23-36 4,17 0,17 2,88 1,54 1,17 5,59 5,42 4,00
В 36-74 4,20 0,11 3,20 1,60 0,51 5,31 2,38 2,50
А0 0-19 6,00 1,72 5,05 6,75 Нет 11,80 10,52 9,83
о. Большой Шантар А2 19-24 3,40 0,13 2,36 0,67 1,10 4,13 2,00 6,00
ВС 24-44 3,85 0,27 0,82 3,51 8,30 12,63 7,10 3,06
А0 0-5 4,50 1,78 27,15 2,09 Нет 29,24 13,02 22,53
А1 5-7 5,20 0,39 5,24 0,45 Нет 5,69 1,87 4,59
Приморский край А2 7-18 5,00 0,16 4,61 0,51 3,52 8,04 2,60 2,50
А2В 18-30 4,85 0,16 4,61 0,51 3,52 8,64 2,60 2,50
В1 30-40 5,17 0,16 1,64 4,92 9,16 15,72 4,33 2,00
В2 42-75 5,00 0,14 3,00 2,25 4,26 9,51 3,73 1,89
Экология
Остров Кунашир. Аллювиальная почва на острове имеет мощный гумусовый горизонт А1, который содержит небольшой запас питательных веществ. Сумма поглощенных оснований в минеральных горизонтах незначительная (табл. 2). По запасам азота эта почва не уступает горнотаежной, формирующейся под пихтово-еловыми лесами Приморского края, но калия в ней почти в 6 раз меньше (табл. 4). Подстилка небольшой мощности, в ней много азота и фосфора (табл. 2). Общая зольность подстилки составляет 6,8% (табл. 3). Ее зола богата кремнием, железом и магнием. Зольность хвои ели с о-ва Кунашир составляет 4,5% (табл.3). В золе в большом количестве находятся кремний и фосфор. Для калия, кальция, магния отмечается прямая зависимость между их небольшим присутствием в золе хвои и содержанием в почве. В случае с азотом наблюдается обратная зависимость: его запасы в почве высокие - 1346 кг/га (табл. 4), а содержание в золе хвои ели низкое - 0,94 % (табл. 3).
Таблица 3
Содержание азота и зольных элементов в хвое ели аянской и в подстилке, в % на абсолютно сухое вещество
Географический район N Зольность а Ре А1 Са Мд Р К Na
о. Сахалин 1,35 2,07 5,20 18,66 0,69 5,66 0,28 0,93 0,20 1,06 0,65 1,16 0,15 1,53 0,16 0,11 0,94 0,23 0,07 0,31
о. Кунашир 0,94 2,10 0 2 0,74 1,90 0,01 0,64 0,07 0,16 0,43 0,09 0,05 0,39 0,29 0,05 0,52 0,17 0,02 0,14
о. Большой Шантар 0,81 1,72 4,19 3,42 0,59 0,38 0,03 0,17 0,05 0,43 0,44 0,18 0,16 0,10 0,11 0,05 0,79 0,11 0,02 0,06
Приморский край 1,20 1,78 4,46 5,28 0,32 0,69 0,03 0,40 0,06 0,71 0,72 1,36 0,05 0,29 008 0,08 0,61 0,36 0,02 0,04
Примечание: над чертой - хвоя; под чертой - подстилка.
Таблица 4
Запасы основных элементов питания в почвах под елью аянской
Географический район Общий азот, кг/га Подвижные, кг/га
К Р
о. Сахалин 2000 55 102
о. Кунашир 1346 24 85
о. Большой Шантар 989 95 67
Приморский край 1413 142 59
Остров Большой Шантар. Под древостоем формируется подзолистая иллювиально-гумусовая почва, где четко выделяется элювиальный горизонтА2 с очень кислой реакцией среды и небольшим содержанием элементов минерального питания. Довольно мощная подстилка имеет очень низкую зольность (3,4%). Содержание подвижных форм калия и фосфора в ней меньше, чем в подстилке других почв. Значительная доля в золе хвои приходится на кремний, калий, кальций (табл. 3). Сумма поглощенных катионов в подстилке наименьшая в сравнении с другими рассматриваемыми почвами. Почвенный профиль тоже не богат обменными основаниями (табл. 2). Характерной особенностью подзолистой почвы является низкий запас азота - 0,9 т/га (табл. 4). Его количество в 2 раза меньше, чем в почве, взятой под елью аянской, произрастающей на о. Сахалин. По-видимому, с этим связано низкое содержание азота в хвое ели (табл. 3).
Приморский край. Почва горно-таежная иллювиально-гумусовая. Подстилка небольшой мощности имеет кислую реакцию среды (табл. 2). В ней в значительном количестве аккумулируются: кремний, кальций, алюминий, железо и калий (табл. 3). Поглощенные основания в минеральной части почвы находятся в небольшом количестве. В почвенной толще содержится 1413 кг/га азота, калия - 142 кг/га, фосфора - 59 кг/га (табл. 4). Содержание фосфора меньше, чем в почвах из других районов исследования. Хвоя ели, произрастающей в данных условиях, содержит азот в значительном количестве, а фосфор - в минимальном.
Таким образом, сопряженный анализ почв и хвои ели аянской, взятой из разных районов ее произрастания, позволил установить определенную связь между запасами элементов питания в почвенном профиле и содержанием их в хвое. Так, ель с о. Сахалина, растущая на бурой лесной оподзоленной почве, богатой основаниями, азотом и фосфором, имеет максимальную зольность хвои, в которой эти элементы находятся в большом количестве. Почва под ельником Верхнеуссурийского стационара в Приморском крае отличается небольшим запасом фосфора, которого также мало и в золе хвои. Однако прямая связь между содержанием элементов питания в почве и накоплением их в хвое проявляется не всегда. Так, запас калия в почвенном профиле о. Сахалина небольшой, а хвоя ели содержит калий в значительном количестве. Сравнительно высокое содержание азота в почвах о. Кунашир не оказывает влияния на его содержание в хвое ели.
Данные по зольному составу хвои обработаны статистически. При небольшой выборке (n=6) наименее колеблется содержание азота, кальция и калия (коэффициент вариации V =26), сильнее варьирует фосфор (v=56); количество остальных элементов колеблется еще в больших пределах (v>70).
На основе данных химического анализа хвои ели аянской и содержания элементов питания в почвенной толще установлена степень обеспеченности минеральными элементами питания. Пользуясь градацией Верманна [14], ель на островах Большой Шантар и Кунашир испытывает недостаток азота, а в Южном Си-хотэ-Алине - недостаток фосфора. Содержание калия и кальция в образцах хвои ели аянской, взятых в разных районах произрастания, в несколько раз превышает величины, установленные Верманном.
Выводы
В результате исследований установлено, что растения одного и того же вида, произрастающие в разных географических районах, отличаются по химическому составу. Например:
1. Ель аянская, растущая на о. Сахалин на бурой лесной оподзоленной почве, богатой основаниями, азотом и фосфором, имеет максимальную зольность хвои, в которой эти элементы находятся в большом количестве.
2. Острый дефицит фосфора в золе хвои ели аянской, произрастающей в Приморском крае, связан с низким содержанием в почве его подвижных форм.
Однако прямая связь между содержанием элементов питания в почве и накоплением их в хвое проявляется не всегда. Так, запас калия в почвенном профиле о. Сахалин небольшой, а хвоя ели содержит калий в значительном количестве. Сравнительно высокое содержание азота в почвах о. Кунашир не оказывает влияние на его содержание в хвое ели.
Литература
1. Aринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Aринушкина. - М.,1961.
2. Бабурин, A.A. Элементарный химический состав растений Дальнего Востока / A.A. Бабурин // Экосистемы юга Дальнего Востока. - Владивосток, 1981. - С. З6-42.
3. Гришина, Л.А. Учет биомассы и химический анализ растений / ЛЛ. Гришина, Е.М. Самойлова. - М., 1971.
4. Ивлев, A.M. Особенности генезиса и биохимия почв Сахалина / A.M. Ивлев. - М.: Наука, 1977. - 160 с.
5. Ильина, Т.М. Химический состав ели аянской в зависимости от ее возраста и положения в кроне / Т.М. Ильина // Структура и продуктивность лесных биогеоценозов. - Владивосток, 1984. - С. 157-161.
6. Ильина, Т.М. Химический состав хвои ели аянской / Т.М. Ильина // Ель на Дальнем Востоке. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 144-153.
7. Ковалевский, АЛ. Основные закономерности формирования химического состава растений / AЛ. Ковалевский // Биохимия растений. - Улан-Удэ,1969.
8. Костенкова, A.Ф. Зольный состав растений кедрово-широколиственных лесов и биологический круговорот веществ / A.Ф. Костенкова // Структура и продуктивность лесных биогеоценозов. - Владивосток, 1984. - С. 71-79.
9. Лесной фонд Дальневосточного экономического района России на рубеже ХХ-ХХІ веков. - Хабаровск, 2004. - С.76.
10. Манько, Ю.И. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темнохвойных лесов / Ю.И. Манько, Г.А. Гладкова. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С.14З-148.
11. Мусорок, Г.Г. К вопросу об обеспеченности элементами питания основных пород темнохвойных лесов Сихотэ-Алиня I Г.Г. Мусорок // Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1970. - Вып. 4. - С. 47-54.
12. Сабинин, ДЯ. Физиологические основы питания растений I Д.A. Сабинин. - М., 1955.
13. Сапожников, A.n. Зольный состав хвои и листьев в елово-широколиственных лесах Южного Приморья / A.n. Сапожников // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. - 1973. - Т. 16. - С. 129-133.
14. Wehrmann, J. Mineral - stofferhahrung von kieferhfestanden in Bayern / J. Wehrmann // Z. Pflanzeherhahr., Dung. und Bodenkunde. - 1959. - Vol. 84. - P. 1-3.
'---------♦---------------
УДК 574.2: 582.35/9 + 582.29 (571.63) И.М. Родникова, А.Г. Киселева
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ МОРСКИХ ЭКОТОПОВ (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО В ЯПОНСКОМ МОРЕ)*
В статье приведен сравнительный экобиоморфологический анализ флор сосудистых растений и лишайников. Проанализирована взаимосвязь биоморф изученных групп организмов и экологических условий на морском побережье залива Петра Великого.
Ключевые слова: биоморфологическая структура, сосудистые растения, лишайники, морское побережье, залив Петра Великого.
I.M. Rodnikova, A.G. Kiselyova
BIOMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF FLORA OF VASCULAR PLANTS AND LICHENS OF THE COASTAL SEA ECOTOPES (PETER THE GREAT BAY IN THE JAPAN SEA)
The comparative ecobiomorphological flora analysis of the vascular plants and lichens is given in the article. The bimorphs interrelation of the researched groups of organisms and ecological conditions at the Peter the Great Bay sea coast is analyzed.
Key words: biomorphological structure, vascular plants, lichens, sea coast, Peter the Great Bay.
Процесс адаптации организмов к условиям окружающей среды выражается в изменении анатомических, морфологических и физиологических признаков в соответствии с условиями среды. Вся совокупность этих признаков отражается во внешнем облике организмов. Развиваясь в близких условиях среды, организмы разных систематических групп могут приобретать настолько сходный облик, что их относят к одной группе жизненных форм (или биоморф). Изучение и анализ жизненных форм организмов определенной территории позволяет судить об особенностях среды их обитания, так как жизненные формы отражают приспособленность ко всему комплексу экологических факторов. Чем разнообразнее спектр жизненных форм, тем неоднороднее условия существования и сложнее история формирования данного сообщества [10-11]. Изучение биоморфологической структуры прибрежной морской флоры растений и лишайников позволит получить очень важные эколого-флористические характеристики исследованной территории.
Цель данной работы - провести биоморфологический анализ флор сосудистых растений и лишайников на морском побережье залива Петра Великого (северо-западная часть) с точки зрения его индикационного значения для характеристики экологических условий.
В материалах исследований мы предлагаем морфоэкологическую концепцию в изучении связи сосудистых растений, лишайников и среды их обитания в экосистеме морского побережья.
Материалы и методы исследований. Залив Петра Великого расположен в северо-западной части Японского моря, на его акватории расположено около 40 крупных, средних и малых островов и более 30 островков. Эти материковые острова северной части Тихого океана, лежащие на его шельфе, изолированы в результате послеледниковой морской трансгрессии уже в голоцене, т.е. 7-11 тыс. лет назад [2]. Для юга Приморского края характерен риасовый тип берега с ингрессионными заливами. Большей частью берега абразионные, скальные. В вершинах бухт и заливов развиты аллювиальные низменности, на полуостровах, разделяющих эти заливы, выработаны абразионные и денудационные формы рельефа [7].
Район исследований относится к муссонной области умеренного пояса. Характерными особенностями климата являются устойчивые муссонные ветры, периодические тайфуны, частые туманы, сухая зима и влажное лето.
Согласно геоботаническому районированию, исследованная территория относится к подзоне смешанных хвойно-широколиственных лесов Маньчжурской геоботанической области [6]. На побережье в основном
* Работа выполнена при частичной поддержке гранта Президиума ДВО РАН № 09-111-А-09-509.
