CC BY
45
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 597-574.5
В, Д, Богданов1, Е. А. Зиновьев**, Л. С, Бе*лепкинъ, А. М. Моисеевски\ь
а Институт экологии растений и животных УРО РАН, Екатеринбург. Россия b Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
ХАРАКТЕРНЫЕ ЧЕРТЫ СИБИРСКОГО ХАРИУСА Р. Б. ХАДАТА (ЯМАЛ)
Представлены морфобиологическис особенности хариуса р. Б. Хадата в сравнении с другими популяциями вида на Ямале и других местообитаниях в бас. р. Оби, Хариус р. Б, Хадата отличается максимальным числом чешуй в боковой линии и пилорических придатков при минимальных значениях числа жаберных тычинок. Показатели роста и темпа созревания средние. характерные для речного экотипа.
Ключевые слова: хариус западносибирский: Ямал; морфомстрия: рост: теми созревания.
V. D* Bogdanov", Е* A* Zinovievb, L+ S* Bczlepkinb, A. M. Moi$eevskikhb
3 Institute plants and animals ecology Ural Branch RAS, Ekaterinburg, Russian Federation b Perm State University. Perm. Russian Federation
SPECIFIC FEATURES OF SIBERIAN GRAYLING IN GREAT HADATA RIVER (YAMAL)
Morphobiological features of Siberian grayling in river Great Hadata were studied and compared with Yamal's and Ob's populations of the species. Comparison is revealed the maximum number of scales in lateral line and pyloric appendage with minimal counts of gill rakers. Growth and rate of maturation are average and typical for river ecotype.
Key words; Grayling of West Siberian; Yamal; morphometries; growth; rate of maturation.
Хариусовые рыбы (сем. ТИутаШсЬе) - типичные представители голарктической фауны, обладают гигантским ареалом в Евразии и Сев. Америке от 42 до 73° с.ш. [Световидов, 1936; Берг, 1948 и др.]. Наиболее распространены и обычны хариусы в северных, субарктических и арктических акваториях выше 56° с.ш., в том числе повсеместно на Ямале [Венглин-ский, Яковлева, 1976; Романов, 2004; Книжин. 2009; Зиновьев, Богданов, 2012], однако изученность ямальских популяций пока невысока, что и побудило авторов к написанию данной работы, тем более, что взгляды на таксономический статус хариусов весьма различны: исследователями выделяется от 3 до II видов [Световидов, 1936; Берг, 1948; Дорофеева, 1998; Богуцкая, Насека, 2004; Зиновьев, 2005; Книжин, 2009]. Для установления консенсуса необходимо исследование как можно большего числа популяций. чему послужит и данная статья.
Статья основана на сборах В.Д. Богданова, проведенных в середине августа 2013 г. неподале-
ку (200 м) от оз. Хадата-Юган-Лор, из которого река берет начало. Материал зафиксирован в 5-6% формалине (35 экз. длиной по Смитту от 164 до 255 мм), 3 особи взяты свежими (280, 437 мм, до 1080 г.).
Река Б. Хадата протекает по территории Горно-хадатинского биологического заказника, имеет длину 75 км, впадает в р. Щучья. Основные характеристики типичны для большинства рек Полярного Урала. Грунт валунно-галечный или галечно-песчаный. На долю снежного питания приходится более 50% годового стока, на дождевое 25-30% , грунтовое - менее 15%. Скорость течения варьирует от 0.7 до 1.5 м/сек, на порогах и водопадах горной части реки может увеличиваться до 3-4 м/сек и более. Дебет реки непостоянен. Характерны ве-сенне-летнее половодье и дождевые паводки в теплое время года. В эти периоды реализуется до 80-85% годового стока. Половодье обычно многопиковое, растянутое в связи с вертикальной зональ-
С, Богданов В. Д., Зиновьев Е. А., Безлепкин J1. С.,Моисеевских А. М., 2015
145
ностью водосбора и частой сменой погоды. Средние сроки половодья - от середины мая до начала июля. Летняя межень неустойчивая, с частыми кратковременными дождевыми паводками, зимняя межень самая длительная фаза водного режима с устойчиво низкими расходами воды. Продолжительность зимней межени - с ноября по май. Нередко река на перекатах промерзает до дна с образованием наледей. Минерализация воды низкая [Экологическое . .. 2005].
Описание внешних черт хариуса
Хариус реки Б. Халата имеет вальковатое тело особенно в молодом и среднем возрасте (крупных особей б сборах не было), с красноватыми пятнами на хвостовом стебле и под О, хотя и не у всех особей. На теле многочисленны черные пятнышки, доходящие от головы до жирового плавника. Обычно курносы как все сибирские хариусы, но менее, чем в южных местообитаниях. Спинной плавник, как и у остальных представителей рода, увеличивается с возрастом, длинный и высокий. Пятна и полосы на О индивидуально варьируют, но в отличие от верхнеобских хариусов полосы
проходят почти по всему плавнику, а не только в задней половине, последнее - один из признаков подвида [Световидов, 1936). Полос обычно 3-4« число и размер пятен разные, чаще красные пятна в светлых ореолах, иногда они объединяются в полосы. Сложенный О, обычно, не достигает жирового плавника. Последний чаще всего с красноватым отливом. Грудные и брюшные плавники серые или желтоватые. На V у взрослых особей всегда 3-5 красноватых или синеватых полос. Между грудными и брюшными плавниками по низу брюшка проходят симметричные темные полосы.
Счетные признаки
Общеизвестно, что меристические признаки считаются наиболее стабильными показателями и часто используется в систематике, в том числе у хариусовых рыб. В пределах двух размерных групп у хариуса р. Б. Хадата (164-196 и 203-255 мм) они практически не изменяются (табл. I). т.к. различия не достигают достоверных значений. Вместе с тем наблюдается тенденция к увеличению в онтогенезе числа чешуй в боковой линии и жаберных лучей.
Таблица I
Счетные признаки хариуса р. Хадата двух размерных групп и средние значения
Признаки I группа М/т II группа М/т Вся проба
Мш-тах М/т о/С,
Ь$т. мм 182,3/2,66 235,9/3.58 164-255 210.6/5.17 30.2/14.3
Чеш нрободен. 93.1/1.17 95.6/1.37 83-105 94.4/0.94 5,46/5.8
Жаб. тычинки 16.7/0.23 17.1/0.23 15-19 16.9/0.17 0.98/5.3
Пилор. придатки 19.3/0.31 20.2/0.48 16-23 19.7/0.30 1,76/8.9
Невепшстые лучи В 10.4/0.20 10.1/0.20 9-12 10.2/0.13 0.8/7.7
Ветвистые лучи О 13.5/0.18 14.1/0.29 12-17 13.8/0.18 1.0/7.5
Всего лучей О 23.8/0.18 24.3/0.31 21-27 24.0/0.18 1,1/4,5
Ветвистые лучи А 9.1/0.08 9.4/0.15 9-11 9.3/0.09 0.5/5.6
Ветвистые лучи Р 13,8/0.4 14.2/0.19 13-15 14.0/0.12 0.7/4.8
Веимсше лучи V 8.8/0.1 9.1/0.1 8-10 8,94/0.07 0.4/4.7
Жаберные лучи 9,1/0.08 9,7/0.17 9-11 9.47/0.11 0.6/6.5
Кол-во экз. 16 18 34 34 34
Если сопоставить срсднспопуляционныс значения счстных признаков хариуса р. Б. Хадата с аналогичными данными по 5 популяциям хариусов Ямала включая р, Собь [Богданов, Михсль. Зиновьев, 1978], то оказывается, что при почти равной амплитуде индивидуальных отклонений, средние значения выделяются в Хадатс большим числом пилоричсских придатков и минимальным ЧИСЛОМ лучей В грудных плавниках (последнее слсдуст проверить, так как этот признак мало изменчив).
Пластические признаки
Измерительные признаки в интервале 3-4+ лет (длина 132-211 мм) изменяются мало, хотя в течение всего жизненного цикла по исследованиям
других популяций сибирского хариуса (Сосьва, Лозьва. Собь и др.) [Зиновьев, 1980. 1988; Зиновьев. Устюгова. 1988: Зиновьев, Бондарев. 2008, Зиновьев. Богданов, 2012:] статистически достоверно изменяются почти все. В данном случае такие отклонения претерпевают лишь 9 признаков ю 34. Отрицательно коррелируют с длиной рыбы (и возрастом), индексы диаметра глаза, длины верхней челюсти, антсдорсального расстояния и длины средних лучей хвостового плавника, в то время ¡сак относительно увеличиваются в размерах лишь высоты спинного плавника и длиной брюшных плавников (табл. 2). Характер изменения признаков одинаков с таковым для хариусов всех таксонов рода [Зиновьев, 1963, 1980. 2005].
Среднепопуляшонные значения пластических признаков хариуса р. Б. Хадата статистически достоверно отличаются от всех близких субарктических популяций (р. Собь, оз. Безымянное в верховьях р. Хара-Маталоу. р. Харбей. р. Кара) [ Зи-
новьев. 1988; Зиновьев, Богданов. 2012) соответственно в 11. 16, 18 и 24 показателях из 34 сопоставленных. больше всего с хариусом р. Собь и р. Кара и меньше всего с хариу сом озера в верховьях Ха-ра-Маталоу.
Таблица 2
Пластические признаки хариуса р. Халата в двух размерных труппах п средние значения
Признаки I группа M/m II группа M/m Вся проба
Min-max M/m
Ьзш„ мм 182.3/2.66 235.9/3.58 164-255 210.6/5.17
Длина рыла 5 26/0 11 5.06/0.07 4.6-5.8 5.16/0.07
Диаметр глаза 4.86/0.09 4.26/0.05 3.9-5.5 4.54/0.07
Заглазничный отдел головы 10,04/0.09 9.67/0.13 8.8-10.7 9.84/0.09
Высота головы 14.08/0.17 13.86/0.17 12.9-15.3 1 3.96/0.1
Ширина лба 5.47/0,10 5.32/0.04 4.8-6.0 5.39/0.05
Длина верхней челюсти 5.52/0,09 5.17/0.06 4.5-6.0 5.31/0.06
Ширина верхней челюсти 1.82/0,04 1.77/0.03 1.54-2.14 1.79/0.02
Длина нижней челюсти 8.85/0,18 8.56/0.14 7.4-10.1 8.69/0.1
Длина головы 18.74/0.2 18.57/0.2 16.5-20.7 18.65/0,14
Наибольшая высота тела 19,65/0.25 19.47/0.23 17.6-21 19.56/0.17
Наименьшая высота тела 7.54/0,12 7.63/0.10 6.5-8.5 7.59/0.08
Антедорсальное расстояние 32.88/0.23 31.09/0.22 29.5-34.5 31 94/0.22
11остдорсальное расстояние 40.86/0.50 40.44/0.29 38.1-46.5 40.64/028
Антевентр. расстояние 46.36/0.24 45.66/0.36 42.3-49.5 45.99/0,22
Антеанальное рассшяние 71,16/0.31 70.31/0,43 66-73 70 71/0 28
Р-У расстояние 28.42/0.31 29.11/0.38 26.5-32.3 28.79/0,25
У-А расстояние 26,10/0.28 26.32/0,29 23.5-28.5 26.21/0.20
Длина хвостового стебля 16.11/0.20 16.53/0.20 14.5-17.6 16.33/0,15
Наибольшая толщина тела 13,55/0.13 13.46/0,19 11.4-14.8 13.55/0.12
Расстояние от В до ж.п. 21.97/0.19 21.32/0.30 18.8-25.1 21.63/0 23
Толщина у жир. плавника 5.93/0,09 5.83/0.10 5.1-6.8 5.88/0.07
Длина основания Б 24,31/0.25 25.2/0.32 22.0-27.6 24.78/0.22
Высота поел, неветв. луча О 12.51/0.17 13.29/0.19 11.2-14.9 22.92/0,14
Высота поел. вегв. луча В 8.87/0.45 12.78/0,31 7,5-15.4 10 94/0 43
Высота 4 луча с конца 10.56/0.30 14.54/0.33 8.2-17.0 12.67/0,41
Наибольшая высота О 13,05/0.11 15.07/0,27 12,4-17.4 14.12/0.23
Длина А 9.21/0,18 9.62/0.14 7.6-10.5 9.43/0.12
Высота А 11.31/0.22 11.91/0.14 9.3-13.3 11 62/0.14
} [.лина Р 14.53/0.16 14.73/0.14 13.4-15.8 14.64/0 10
Длина V 14.23/0.15 14.98/0.17 13.3-16.2 14.63/0,13
Дшна верхней лопасти С 14.83/0.21 14.57/0,15 13,6-16,0 14 70/0 12
Длина нижней лопасти С 15.45/0.18 15.24/0.17 14.1-16.7 15.34/0,12
Длина средних л^чей С 6.46/0.13 5.86/0.09 5,2-7.5 6.14/0.09
Длила жирового плавника 6.90/0.11 6.92/0.12 5.9-8.15 6.91/0.08
Следует отметить, что средние размеры рыб в пробах в последнем случае одинаковы (21 и 21.5 см) при минимуме различий и больше расходятся при несовпадении величины особей в остальных пробах (21 и 25.9 и 30.3 см в р. Кара). Соответственно закономерностям размерно-возрастной изменчивости у хариуса р. Б. Хадата заметно больше все индексы признаков головы, кроме равной ширины лба. Кроме того, хадатинский хариус выделяется минимальной наибольшей высотой тела и низкими значениями высоты спинного плавника от всех указанных популяций, а также большей длиной средних лучей хвостового плавника. Насколько стабильны указанные пластические показатели
данной популяции хариуса следует установить при анализе более крупных особей в дальнейшем.
Структура популяции, возраст, рост, упитанность
В период сбора материала в р. Б, Хадата были отловлены рыбы от 128 мм, 26.2 г (ювенальная особь) до 437 мм, 1030 г (о*3) в возрасте 1+ - 8+ лет. большинство составили трехлетки (2+ лет - 15 экз.). и четырехлетки (3+ лет - 13 экз.), все неполовозрелые особи, среди пятилеток (4+ - 6 экз.) половину также составили незрелые особи, остальные созревающие рыбы. Половой состав близок
1:1 (20$. 17^).
Линейный и весовой рост отражает табл. 3. Аналогичные данные приведены и ранее [Экологическое 2005] в возрасте 4+ 257 мм и 185 г в 5+ 32 см и 390 п в 6+ 34.4 см. 475 г. в 7+ 35.9 см и
550 г (по 13 экз.. в 10+ 42 см и 1030 г Кроме того, близкие данные характеризуют рост хариуса в оз. Хадата-Юган-Лор по 84 экз. [Экологическое . .. 2005]. средневозрастные параметры чуть ниже.
Рост и упитанность хариуса р. Б. Хадата
Таблица:
Показатели 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ Сред. Кол-во экз.
Lsm 128 128(1) 164-208 182.5(15) 195-255 227.5(13) 231-298 256.9(8) 437 437(1) 218.8 38
Вес. г 26.2 26.2(1) 60-70 75.1(15) 90.2-190 149.3(13) 157-180 181(8) 1080 1080(1) 152.7 38
К.уп. по Фультону 1.25 1.25(1) 1.26-1.59 1.45(15) 1.34-1.61 1.47(13) 1.35-1.54 1.45(8) 1.54 1.54(1) 1.45 38
К.уп. по Кларк 1.01-1.34 1.17(9) 1.17-1.34 1.24(11) 1.22-1.29 1.2 6(6) - 1.22 26
Созревание и первый нерест происходит на 5-м году жизни, среди первых 4 возрастных групп полностью зрелых особей не отмечено. Линейный рост характеризуется средними показателями со значительным и индивидуальными отклонениями (44-67 мм), особенно у четырехгодовиков (231-298 мм; табл. 3). То же наблюдается и в весовом росте, хотя здесь максимум индивидуальной изменчивости приходится на трех годовиков (90.2 -190 г.). Коэффициент упитанности по Фультону варьирует от 1.25 до 1.61 и увеличивается с возрастом (табл. 3), коэффициент по Кларк изменяется в рамках 1.01-1.29, также возрастает в процессе роста. Следует отметить необычно высокие средние значения упитанности, что при прогонистости
тела отражает большую толщину хадатинских хариусов
Темп роста хариуса р. Б, Хадата тоже является средним, причем на первом году даже сравнительно быстрым (61,3 мм) в связи с коротким вегетационным периодом (табл. 4), возможно, он не успевает зарегистрироваться и частотно мальки уходят под лед с несформированным чешуйным покровом, как отмечалось для многих арктических популяций ранее [Богданов, Михель. Зиновьев, 1978]. Феномен Р. Ли проявляется во всех возрастных группах, но сравнительно небольшой (в пределах 1-2 см) индивидуальные отклонения в росте особенно значительны у 3-4 годовиков (табл. 4).
Таблица 4
Темп роста хариуса р, Хадата по реконструированным длинам (метод Е. Леа, переднего днагонального радиуса чешуи, МЕС-10), мм
Год рож- Воз- Возрастная группа Кол-во
дения раст 1 2 -j о 4 5 6 7 8 экз.
2012 1+ 67 - - - - - - - 1
2011 2+ 60-70 65.2 126-137 131.5 - - - - - - 15
2010 3+ 47-69 61.5 93-138 119.8 140-190 176.6 - - - - - 13
2009 4+ 46-67 54.1 93-130 108.6 139-192 161.4 185-260 211.8 - - - - 8
2005 8+ 52 103 155 207 265 328 380 414 1
Среднее 1-8 61.3 121.7 170.1 211.2 265 328 380 414 38
Прирост 1-8 61.3 60.4 48.4 41.1 53.8 63 52 34 38
Примечание. Над чертш минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее.
Выводы
I. Хариус р. Б. Хадата относится к западносибирскому подвиду хариуса с атипичным расположением пятен почти по всей поверхности спинного плавника, но характерным для сибирских хариусов наличием темных полос по краям брюшка, красных полос на брюшных плавниках и красных
пятен под О и на хвостовом стебле, а также коротким рылом, длинной верхней челюстью, почти доходящей до середины глаза.
2. Среди заполярных популяций подвида в бас. р. Оби он выделяется максимальным числом че-шуй в боковой линии и пилорических придатков, а также большой толщиной тела. По комплексу морфобиологических характеристик относится к
речному длинноцикловому экотипу (до 8+ лет. длиной более 45 см и весом более 1 кг).
3. Размерно-возрастная изменчивость и половой диморфизм не обнаруживают популяиионных особенностей. Темп роста средний. Созревание происходит на 4-5 годах жизни, первый нерест для самой наступает у 5-годовиков.
4, В целях более полной характеристики биологических особенностей необходимы дополнительные сборы материала (размножение, питание, молодь и др.).
Библиографический список
Берг J ¡.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных
стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР- 1948. Т. 1, 467 с. Богданов В.Д., Михель А. Б., Зиновьев Б. А. К характеристике структуры чешуи и роста молоди хариусов некоторых субарктических популяций // Материалы по фауне субарктики Зап. Сибири. Свердловск. 1978. С. 23-32. Богуцкая И. Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М: Тов. на>ч. ИОД. КМК, 2004. 389 с. Веиглинскии Д.Л., Яковлева A.C. Морфологическая характеристика хариуса водоемов Ямала и Полярного Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных УрО РАН. 1976. Вып. 99. С. 41-50. Дорофеева Б А. Сем. Thymallidae Gill. 1884 хариусы If Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России М., 1998. С. 48-50. Зиновьев К.А. К возрастной изменчивости некоторых морфологических признаков хариуса Средней Камы // Изв. ЕНИ при Перм. ун-те. 1963. Т. 14, вып. 6. С. 105-114. Зиновьев К А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов // Лососевид-ныерыбы: сб. науч тр. Л.; 1980. С. 69-80. Зиновьев К.А. Хариусы Тhymallus thyma/lus (L.) и Thymallus arcticus (Pallas) р. Кары // Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. Л., 1988. Вып. 281. С. 92-104. Зиновьев К.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис ... д-ра биол. наук в виде науч. доклада. Пермь. 2005. 75 с. Зиновьев К.А., Бо?0анов В.Д. Сравнительный мор-фобиологический анализ сибирского хариуса (Thymallus arcticus. Thymallidae) северной и полярной части Урала // Вестник Астраханского государственного технического университета. 2012. Т. 2. Водные биоресурсы и их рациональное использование. С. 33—40. Зиновьев Б.А.: Бондарев Н.Э. Западно-сибирский хариус Thymaílus arcticus arcticus (Pallas. 1776) бассейна реки Лозьвы // Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. на>"ч. тр. Пермь. 2008. Вып.2. С. 108-115. Зиновьев К.А., Устюгова Т В. Хариус р. Сосьвы //
Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь. 1988. С. 102-114.
Книжин Н.Б. Хариусы (Thymol ins Cuvier. 1829) Голарктики (систематика, филогеография, особенности экологии); дис. ... д-ра биол. наук. М. 2009. 267 с.
Световодов А Н. Европейско-азиатские хариусы (genus Thymalhts Cuvier) П Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183-301.
Романов В.Н. Некоторые особенности изменчивости морфологических признаков у западносибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) // Вестник Томского государственного университета. Сер. Биол. науки. 2004. № 10. С. 107-111.
Экологическое состояние притоков Нижней Оби (Реки Харбей, Лонготъеган. Щучья). Екатеринбург: Изд-во УРГУ. 2005, 236 с.
References
Berg L.S. Rybv presnych vod SSSR / sopredel nych strati IFrestnvater Fish of the USSR and adjacent countries]. Moscow, Leningrad- AN USSR Publ., 1948, Vol. 1. 467 p. (InRiiSS ).
Bogdanov V D„ Bogdanova E.N.. Goskova O A., Melnichenko I P., Stepanov L.N., Yarushina M.I. Ekoiogiceskoe sosiojanie pritokov Niinej Obi (Reki Charbej, Lor)got 'eganr Scucja) [The ecological status of the tributaries of the Low er Ob (Rivers Harbei, Longotegan, Pike)J. Yekaterinburg. Publ of the Ural University. 2005. 236 p. (In Russ.).
Bogdanov V.D., Michael A.E, Zinoviev E,A. [The characterization of the structure of the scales and growth of juvenile grayling some subarctic populations] Materialy po faune suharktiki Aapadnoj Si-biri [Materials on the fauna of Western Subarctic Siberia J. Sverdlovsk. 1978. pp 23-32 (In Russ).
Bogutskaya N.G., Naseka A.M. Katalog besceljust-fiych i ryb persnvch i solonovatvch rod Rossi i s nomenklatumymi i taksofiomiceskimi kommentari-jami [Catalog jawless fish and fresh and brackish waters of Russia and noinenclatural and taxonoinic comments], Moscow, KMK Publ., 2004. 389 p. (In Russ).
Dorofeeva E.A. [Fam, Thymallidae Gill. 1884 gray-lingj Annotirovannyj catalog kruglorotych i ryb kontinental 'nych vod Rossii [Annotated catalog of cyclostomes and fishes continental waters of Russia], Moscow. Nauka Publ., 1998. pp. 48-50. (In Russ).
Knizhin N.B. Chariusy (Thymallus Cuviert ¡829) Go-larktiki (sistematika, filogemja, osohennosti eko-logiij. Diss. dokt. biol. nauk [Grayling (Thymallus Cuvier. 1829) Holarctic (systematic*, phylogeogra-pby. especially ecology). Dr. biol. sci, diss. Moscow, 2009. 267 p. (In Russ.).
Romanov V.N. [Some features of llie variability of morphological trails in Western Siberian - grayling Tliymalliis arcticus arcticus (Pallas)] Vestnik Tomskogo gosudarsfvennogo umverstíeía. Serijo Biotogiéeskie noukt N 10 (2004): pp. 107-111. (In Russ).
Svetovidov A.N, [Euro-Asian grayling (genus Thv-mallus Cuvier)] Trudy Zooiogiceskogo Instituto ANSSSR V, 3 (1936): pp, 1S3-301. (In Russ ).
Venglinskiy D.L., Yakovlev A S. [Morphological characteristics grayling ponds Yamal and Polar Urals] Trudy Instituto ékoiogii rastemj i zivotnych UrORANlss, 99 (1976): pp, 41-50. (In Russ.).
Zinoviev E.A. [By the age variation of some morphological characters grayling Central Kama] Iz\>estijo Estesfrenno-naucrwgo instituía pri Permskom uni-versitete V. 14. iss. 6 (1963): pp, 105-114, (In Russ.).
Zinoviev E.A. [Parallelism variation in European and Siberian grayling] Lososevidnye ryby; shorn¡k naucnych trudov [Salmonid fishes: Sat. scientific, tr.] Nauka Publ,. 1980. pp. 69-80, (In Russ ).
Zinoviev E.A. [Grayling Thymallus thymallus (L.) and Thymallus arcticus (Pallas) p, Kara] Sbormk noucnvch trudov GOSNIORX [Coll. scientific, tr.
Об авторах
Богданов Владимир Дмитриевич, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, директор ФГБУН Институт "экологии растений и животных УрО РАН
620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202: Ьо£с1аполч^)1рае.игап.ги: (343)2608255
Зиновьев Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой
ЗООЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЭКОЛОГИИ
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099. Пермь, ул. Букирева. 15; гооусПфрБи.ги; (342) 2396228
Безлепкин Леонид Сергеевич, студент биологического факультета ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирева. 15
Моисссвских Александр Михайлович, студент биологического факультета ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099. Пермь, ул. Букирева, 15
GosNlORKli]. Leningrad 1988. iss. 281. pp. 92-104. (In Russ).
Zinoviev E.A. Ekologia / sistematika charmsovych ryb Evrazii. Diss. dokt. biol. nauk [Ecology and Systematics liariusovyh Fish Eurasia. Dr. biol. sci. diss., as scientific, report]. Perm, 2005. 75 p. (In Russ).
Zinoviev E.A. Bogdanov V.D. [Comparative analysis of Morfobiologi grayling (Thymallus arcticus, Thy-mallidae) northern and of the polar parts Urals]
Vestnik Astmchanskogo gosudarstvemiogo tech-nideskogo universiteta V, 2 (2012): pp. 33-40. (In Russ).
Zinoviev E.A. Bondarev I.E. [West Siberian Grayling Thymallus arcticus arcticus (Pallas, 1776) Basin Lozvy] Biologija i ekologia ryb Prikamja. Mezvu-zovskij shornik naucnych trudov [Biology and ecology of fishes Prikamye: Sat. scientific, tr.]. Perm, 2008, iss. 2, pp. 108-115. (In Russ ). Zinoviev E.A. Ustyugova T.V. [Grayling of river Sosva] Ekologia gidrobioniov vodoemov Zapad-nogo UraJa [Ecology aquatic fauna basins of the Western Urals]. Perm, 1988. pp. 102-114. (In Russ).
Поступила в редакцию 24.02.2015
About the ¿authors
Bogdanov Vladimir DmitrieviC, doctor of biology, professor, corresponding member of the RAS, Director
Institute plants and animals ecology Ural Branch RAS, 8 Marta stn. 202, Ekaterinburg, Russia, 620144: [email protected]; (343)2608255
Zinoviev Evgenij Aleksandrovic, doctor of biology, professor, head of the Department of of vertebrate Zoology and ecology
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; zoovertr^psu ru: (342) 2396228
Bezlepkin Leonid Sergeevic, student of the biological faculty'
Perm State University'. 15, Bukirev str., Perm, Russia. 614990
Moisccvskikh Alcksandr Michajlovi£, student of the biological faculty-
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm. Russia, 614990
