Характеристика зоопланктона прибрежья острова Итуруп в период откочевки молоди лососевых в открытое море Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2013

Известия ТИНРО

Том 172

УДК 591.524.12:597.553.2(265.5)

С.Э. Френкель, Б.П. Смирнов, А.В. Пресняков*

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17

характеристика зоопланктона прибрежья острова итуруп в период откочевки молоди лососевых в открытое море

Впервые дана характеристика зоопланктона поверхностного 10-метрового слоя прибрежных вод о. Итуруп в период откочевки молоди лососевых из прибрежья в открытые океанические воды. Гидробиологические съемки выполнялись с охотоморской стороны острова на расстоянии 200-1500 м от береговой линии к западу и востоку от п-ова Чирип. В составе зоопланктона выделено 36 таксонов беспозвоночных. Как по видовому составу, так и по количественным показателям, воды к западу от полуострова богаче зоопланктоном, чем воды, примыкающие к полуострову с востока. Максимальное количество зоопланктона (61 тыс. экз./м3 и 1854 мг/м3) наблюдалось во второй половине августа в открытых прибрежных водах севернее зал. Китового (к западу от п-ова Чирип) и было вызвано, вероятно, ветровым сгоном. Общую численность и биомассу зоопланктона в прибрежных водах к западу от п-ова Чирип определяли Pseudocalanus spp., к востоку — Oithona similis и Microsetella norvegica. Крупные калянусы сем. Calanidae

— предпочитаемая пища подросшей молоди лососей — достигали наиболее высокой биомассы (116 мг/м3) в открытых прибрежных водах севернее зал. Китового во второй половине августа. Более низкая биомасса зоопланктона в августе 2011 г. по сравнению с июлем 1980-1984 гг. и 2010 г. обусловлена резким уменьшением численности псевдо-калянусов, вызванным увеличением температуры воды. Высказывается предположение, что откочевка молоди лососевых из прибрежья связана с изменениями в кормовой базе.

ключевые слова: зоопланктон, о. Итуруп, прибрежные воды, кормовая база, молодь лососей.

Frenkel S.E., Smirnov B.P., Presnyakov A.V. Characteristics of zooplankton at the coast of Iturup Island in the time of salmon juveniles off-shore migration // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 189-195.

Zooplankton of the superficial layer (upper 10 m) is characterized for the period of salmon juveniles feeding in the coastal zone of Iturup Island (during off-shore migration in August 2011). Data of two surveys conducted on the Okhotsk Sea side of the Island around Chirip Peninsula at the distance 200-1500 m from the coastline and retrospective data collected in May-July of 1980-1984 and 2010 are analyzed. In total, 36 taxa of zooplankton were identified. Both species composition and abundance became richer westward — so, in August 2011, the biomass was on average 160 mg/m3 in Belavin Bay and 86 mg/m3 in the Kurilsky Gulf at the

* Френкель Светлана Эдуардовна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Смирнов Борис Павлович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Пресняков Андрей Валерьевич, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].

Frenkel Svetlana E., Ph.D., researcher, e-mail: [email protected]; Smirnov Boris P., Ph.D., leading researcher, e-mail: [email protected]; Presnyakov Andrey V., senior researcher, e-mail: [email protected].

western side of Chirip Peninsula but much lower eastward: 62 mg/m3 in the Olya Bay, and 22 mg/m3 in the Prostor Gulf. The maximum abundance (61 thousand ind./m3, 1854 mg/m3) was observed in the open coastal waters to the north of the Kitovy Gulf (also westward from Chirip) in late August in conditions of wind-induced upwelling. Pseudocalanus spp. was the most abundant species (both by number and biomass) westward from Chirip, but Oithona similis and Microsetella norvegica dominated eastward from this peninsula. Large-sized Calanidae species, being a preferred food for salmon juveniles, had the highest biomass in late August, when it reached 116 mg/m3 in the northern Kitovy Gulf. Significantly lower biomass of zooplankton in August 2011 compared to July 1980-1984 and 2010 was induced by a sharp reduction in the number of Pseudocalanus spp. due to increase of water temperature. The zooplankton community succession is considered as a reason of the salmon juveniles off-shore migration.

Key words: zooplankton, Iturup Island, coastal waters, food resources, salmon juvenile.

Введение

Исследование зоопланктона прибрежных мелководий дальневосточных морей необходимо для оценки обеспеченности пищей молоди тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. От условий, в которые попадает молодь после ската, зависят ее выживание, скорость роста и в итоге урожайность поколений (Nagata et al., 2007).

В неритической зоне с охотоморской стороны о. Итуруп молодь горбуши и кеты появляется в конце апреля — начале мая, нагуливается до середины августа (Каев, 2003). В 1980-е гг. зоопланктон охотоморских вод у о. Итуруп как кормовую базу молоди кеты и горбуши изучали М.С. Кун (1986) и А.М. Каев с соавторами (Каев, Чупахин, 1986; Каев и др., 1993), но их исследования были ограничены маем-июлем.

Целью работы была оценка состава и количественного развития зоопланктона в охотоморских прибрежных водах о. Итуруп как кормовой базы горбуши и кеты в период откочевки молоди в открытые океанические воды. В качестве района исследований были выбраны прибрежные воды к западу и востоку от п-ова Чирип как места нагула молоди лососевых не только естественного, но и заводского воспроизводства.

материалы и методы

За период наблюдений в 2011 г. проведено четыре гидробиологические съемки в прибрежных охотоморских водах, примыкающих с запада и востока к п-ову Чирип: 8 и 17 августа — в Курильском заливе и севернее зал. Китового, 9 и 18 августа — в зал. Простор. Сбор зоопланктона проводили на перпендикулярных береговой линии разрезах на удалении 200, 500, 1000 и 1500 м от берега (см. рисунок). На каждой станции измеряли температуру и соленость поверхностного слоя воды. Координаты точек отбора проб отмечали с помощью GPS-навигатора.

Вертикальные ловы планктона выполнены планктонной сетью Джеди (диаметр входного отверстия — 16 см, мельничный газ № 70). Поскольку молодь лососей в море в основном питается в светлое время суток и перед сумерками с максимумом в полуденные часы (Карпенко, Николаева, 1989) и держится в поверхностном слое (Шубин и др., 1996), сбор зоопланктона, доступного для лососей, проводили в дневные часы в слое 10-0 или дно — 0 м, если глубина в точке отбора проб не превышала 10 м. Всего обработано 45 проб зоопланктона.

В процессе камеральной обработки объем пробы доводили до 100 см3, 10 см3 просматривали в камере Богорова с подсчетом особей каждого вида с учетом стадий развития. Определение планктонных организмов по возможности проводили до вида. Остаток пробы также просматривали в камере для учета малочисленных видов. Количество пересчитывали на 1 м3 исходя из профильтрованного объема воды. При подсчете численности не вводили поправочные коэффициенты, учитывающие уловистость сети при облове планктона разных размерных фракций, поскольку имеющиеся в литературе данные по численности и биомассе планктона в этом районе получены без учета селективности орудия лова. Для определения биомассы использовали таблицу стандартных весов зоопланктонных организмов (Лубны-Герцык, 1953). Кроме того, индивидуальная

Схема расположения гидробиологических разрезов в прибрежных водах о. Итуруп. Цифрами пронумерованы разрезы

Scheme of sampling in the coastal waters of Iturup Island in August 2011. Transects are numbered

масса личинок крабов и медуз была определена путем взвешивания на аналитических весах «GR 120» фирмы «A&D», а массу науплиусов, личинок полихет и гарпактицид высчитывали, приравняв их форму к цилиндру, а массу — к объему

Также в статье использованы материалы по питанию молоди горбуши (86 экз.) и кеты (40 экз.), выловленной в Курильском заливе в июле 2010 г.

Результаты и их обсуждение

Температура поверхностного слоя воды в Курильском заливе в период проведения гидробиологической съемки в начале августа колебалась от 14,0 до 16,1 оС, севернее зал. Китового — от 13,9 до 14,8 оС, в зал. Простор — от 13,3 до 15,9 оС. В период проведения работ во второй половине месяца температура воды варьировалась от 15,1 до 17,4 оС, наиболее высокая была отмечена севернее зал. Китового, что, вероятно, связано со сгоном теплых поверхностных вод западным ветром.

Соленость поверхностного слоя в значительной мере формировалась под влиянием речного стока. На километровом удалении от береговой линии влияние пресных вод практически не прослеживалось (табл. 1).

В составе зоопланктона прибрежной зоны о. Итуруп обнаружено 15 видов ка-лянусов, по 6 видов циклопов и гарпактицид, личиночные стадии креветок, крабов, эвфаузиид, мизид, моллюсков, полихет, молодь гипериид длиной 1,0-2,0 мм, изопод длиной 0,6 мм, щетинкочелюстных длиной до 3,0 мм, а также гидроидные медузы, диаметр колокола которых составлял 0,6—1,5 мм.

Зоопланктон поверхностного слоя в Курильском заливе и севернее зал. Китового был намного разнообразнее, чем в зал. Простор (табл. 2).

Численность и биомасса зоопланктона в водах к западу от п-ова Чирип. Наиболее массовыми в толще воды были Pseudocalanus spp. и O. similis; высокой численностью характеризовались также неидентифицированные науплиусы Copepoda (табл. 3). Августовские численность и биомасса зоопланктона в Курильском заливе были намного ниже июльских. В июле 1980-1984 гг. эти показатели достигали 12,2-38,5 тыс. экз./м3 и 700-1348 мг/м3 (Каев, 2003), а в июле 2010 г. — 57,1 тыс. экз./м3 и 710 мг/м3 (наши данные).

Таблица 1

Температура (Т, оС) и солёность ^, %о) поверхностного слоя воды в точках отбора проб

Table 1

Sea surface temperature (T, 0C) and salinity (S, %o) at the sampling stations

Дата Удаление от берега, м Разрез 1 Разрез 2 Разрез 3 Разрез 4 Разрез 5 Разрез 6

Т S Т S Т S Т S Т S Т S

8-9 августа 200 14,0 25 14,8 11 14,8 31 13,3 13 14,5 13 15,5 31

500 15,4 22 16,1 14 14,6 31 13,3 10 14,6 31 15,9 32

1000 15,4 30 15,3 30 13,9 32 14,3 24 15,0 31 15,7 32

1500 15,9 30 15,0 30 14,3 31 14,8 30 15,5 32 15,4 32

17-18 августа 200 16,4 20 15,7 5 16,3 20 12,1 7 15,0 22 15,2 32

500 16,8 32 15,9 6 17,7 32 13,6 20 15,7 33 15,4 33

1000 16,8 32 17,2 32 17,7 33 15,9 33 15,7 32 15,4 33

1500 16,8 32 17,0 32 17,7 32 16,0 33 15,5 33 15,5 34

В открытых прибрежных водах севернее зал. Китового в момент повторного взятия проб произошло резкое увеличение численности и биомассы зоопланктона, вероятнее всего, связанное со сгонно-нагонными явлениями: 8 августа на море был штиль и туман, а 17 августа дул западный ветер. Влияние ветрового сгона на перераспределение зоопланктона в водах к западу от п-ова Чирип 17 августа подтверждается четырехкратным увеличением численности планктона в открытых водах Курильского залива, тогда как в бухте Белавина, прикрытой с запада мысом Писимой, ветер не повлиял на распределение зоопланктона.

В августе 2011 г. зоопланктон охотоморских прибрежных вод в основном состоял из рачков и личинок длиной до 1,5 мм. Величина биомассы планктона зависела прежде всего от численности и распределения более крупных из массовых копепод

— калянусов Pseudocalanus spp. В открытых водах Курильского залива в августе 2011 г. численность псевдокалянусов составляла в среднем 1,7 тыс. экз./м3, в июле

2010 г. — 18,6 тыс. экз./м3 (наши данные), а в июле 1981-1984 гг. она варьировала от 3,2 до 13,2 тыс. экз./м3 (Каев, 2003).

Августовское существенное снижение численности холодолюбивых псевдокалянусов вызвано увеличением температуры воды. В июле 1980-1984 гг. температура поверхностного слоя в Курильском заливе изменялась в диапазоне 6,0-9,6 оС (Каев, 2003), в июле 2010 г. составляла 10,0 оС. Известно, что при повышении температуры выше 15 оС развитие псевдокалянусов ингибируется и их численность в природных популяциях сокращается, в том числе и за счет отхода с мелководных участков в более глубокие воды (Чавтур, Касьян, 2002; Lee et al., 2003; Asami et al., 2009).

В июле 2010 г. в Курильском заливе кета в основном потребляла копеподитов IV-V Neocalanus spp.: у 75 % питавшихся рыб их доля превышала 90 % общей массы пищи. В то же время молодь горбуши чаще и в наибольших количествах поедала копепод Pseudocalanus spp., которые у 38 % рыб составляли более 70 % общей массы пищи, тогда как крупными рачками Neocalanus spp. питалось менее 40 % рыб.

В прибрежных водах западнее п-ова Чирип калянусы сем. Calanidae распределялись неравномерно. Если в Курильском заливе в первой половине августа средняя численность Neocalanus spp. составляла 5 экз./м3, то в открытых прибрежных водах севернее зал. Китового она достигала 36 экз./м3. Во второй половине августа в Курильском заливе копеподиты сем. Calanidae не встречались, а к северу от зал. Китового в полосе 500-1000 м от берега их численность составляла 200 экз./м3, а биомасса — 230 мг/м3. А.М. Каев (2003) отмечал, что в августе молодь лососей уходит из заливов и встречается в ловушках ставных неводов, выставленных севернее, вдоль побережья п-ова Чирип, в районе, характеризующемся резким свалом глубин. Пространственное распределение калянусов Neocalanus spp., возможно, определяет откочевку в открытые океанические воды молоди кеты, а уменьшение численности псевдокалянусов в прибрежных водах стимулирует отход горбуши.

Таблица 2

Частота встречаемости разных видов зоопланктона в прибрежных водах о. Итуруп в августе

2011 г.

Table 2

Frequency of the zooplankton species occurrence in the coastal waters of Iturup Island in August

2011

Таксон К западу от п-ова Чирип К востоку от п-ова Чирип

S.GS 17.08 9.GS 18.08

Oithona similis Claus +++++ +++++ +++++ +++++

Pseudocalanus spp.

Acartia longiremis (Lilljeborg) +++++ +++++ ++ +++

Microsetella norvegica (Boeck)

Oithona plumifera Baird (?) +++++ ++++ +++ ++

Neocalanus spp. ++++ ++ + ++

Decapoda (Anomura) larvae +++ +++ + —

Mesocalanus tenuicornis (Dana) +++ + — +

Decapoda (Macrura) larvae +++ + — —

Eurytemora thompsoni Willey + +++ + +

Halicyclops sp. + — — —

Hydromedusae + ++++ + +

Polychaeta larvae + +++ + +

Tortanus derjugini Smirnov + ++ — —

Metridia okhotensis Brodsky + + — —

Acartia steueri Smirnov + + — —

Mollusca larvae + + ++ +

Hyperiidae + + — —

Monstrilloida + + — —

Eucalanus bungii Giesbrecht + — — —

Stilomysis sp. + — — —

Euphausiidae larvae + — — —

Isopoda + — — —

Paracalanus parvus (Claus) — +++++ — +++++

Cyclopina brachystylis Sars - +++ ++ ++

Acartia plumosa T. Scott — ++ — —

Calanus pacificus Brodsky — + — +

Chaetognatha — + — —

Calanus glacialis Jaschnov — + — +

Metridia lucens Boeck — + — —

Cyclopina gracilis Claus — + — —

Centropages mcmurrichi Willey — + — —

Tisbe sp. — + — —

Zaus robustus Itô — — — +

Amphiascus congener Sars — — — +

Archisenia sibirica (Sars) — — — +

Примечания. + — < 2G %; ++ — 20-40 %; +++ — 4i-6G %; ++++ — 6i-SG %; +++++ — Si-iGG %. Pseudocalanus spp. определены как Pseudocalanus minutus, однако, принимая во внимание трудности в разделении близких видов рода и сосуществование их в разных районах Северной Пацифики (Саматов, 2GGi), не исключено, что мы имеем дело со смесью близких видов; Neocalanus spp. — таксономически близкие, обитающие совместно в Охотском море виды Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri, разделение которых не проводили.

Количественные показатели зоопланктона в водах к востоку от п-ова Чирип. В прибрежных водах к востоку от п-ова Чирип, в зал. Простор, численность зооплан-

Таблица 3

Численность (N, тыс. экз./м3) и биомасса зоопланктона (B, мг/м3) в прибрежных водах западнее п-ова Чирип в августе 2011 г.

Table 3

Number (N, 103 ind./m3) and biomass (B, mg/m3) of zooplankton in the coastal waters westward

from Chirip Peninsula in August 2011

Таксон Курильский залив Открытые прибрежные воды севернее зал. Китового Курильский залив Открытые прибрежные воды севернее зал. Китового

Бухта Белавина Открытые воды залива Бухта Белавина Открытые воды залива

8.08 17.08

N B N B N B N B N B N B

л тЗ : Д О та а а и 3 а =5 о £ О 6,01 6,1 2,13 2,4 8,47 10,9 8,47 9,7 11,24 15,0 16,65 16,8

Pseudocalanus spp. 5,54 160,1 0,72 13,4 1,02 30,9 1,37 26,0 2,54 57,7 39,07 1660,3

O. similis 3,73 26,1 2,37 16,6 3,94 27,6 2,03 14,2 4,04 28,3 2,36 16,6

M. norvegica 0,11 2,4 0,12 2,4 0,36 7,5 0,02 0,3 0,08 1,6 0,69 14,4

Calanidae +* 5,7 + 6,6 0,04 27,3 - - - - 0,10 115,8

Decapoda 0,06 11,3 + 1,1 + 0,5 + 0,6 + 1,1 + 0,2

Polychaeta 0,02 0,4 - - - - 0,69 19,2 0,21 3,9 0,03 0,7

Прочие 0,26 9,2 0,23 5,2 0,34 15,6 0,97 29,6 0,92 22,9 2,59 29,2

Всего 15,73 221,3 5,57 47,7 14,17 120,3 13,55 99,6 19,03 130,5 61,49 1854,0

* Менее 0,01 тыс. экз./м3.

ктона была в 2-3 раза ниже, чем в водах к западу от полуострова (табл. 4). На фоне очень низкой численности Pseudocalanus spp. здесь заметен вклад в общую биомассу мельчайших массовых зоопланктеров — циклопов O. similis в первой половине августа и гарпактицид M. norvegica — во второй.

Таблица 4

Численность (N, тыс. экз./м3) и биомасса зоопланктона (B, мг/м3) в прибрежных водах восточнее п-ова Чирип в августе 2011 г

Table 4

Number (N, 103 ind./m3) and biomass (B, mg/m3) of zooplankton in the coastal waters eastward

from Chirip Peninsula in August 2011

Таксон Бухта Оля Открытые прибрежные воды зал. Простор Бухта Оля Открытые прибрежные воды зал. Простор

9.08 18.08

N B N B N B N B

Nauplii Copepoda 2,48 2,9 0,57 0,7 7,87 7,4 2,14 1,4

O. similis 2,00 14,0 1,18 7,8 2,83 12,8 0,71 4,9

Pseudocalanus spp. 0,26 3,5 0,04 0,9 0,25 1,4 0,09 2,2

O. plumífera (?) 0,20 4,6 0,01 0,7 0,01 7,3 0,01 0,2

M. norvegica 0,07 1,4 0,07 1,3 1,76 37,0 0,68 14,2

Calanidae - - + 1,9 + 2,0 + 3,1

Mollusca 0,08 1,2 - - 0,19 2,6 - -

Polychaeta +* 0,1 - - 0,24 7,0 - -

Прочие 0,14 2,9 + 0,1 0,59 16,9 0,37 3,6

Всего 5,23 30,6 1,87 13,4 13,74 94,4 4,00 29,6

* Менее 0,01 тыс. экз./м3.

В начале 1980-х гг. июльская численность псевдокалянусов здесь достигала 1,1—3,9 тыс. экз./м3, причем в 1984 г. общая биомасса планктона (755 мг/м3) была вдвое выше,

чем в 1980-1983 гг. (307-405 мг/м3) благодаря увеличению численности калянусов этого вида (Каев, 2003).

Таким образом, кормовая база молоди лососей в августе в прибрежных водах восточнее п-ова Чирип существенно беднее, чем в водах к западу от полуострова.

Выводы

В августе 2011 г. зоопланктон в прибрежных водах к западу от п-ова Чирип был разнообразнее в видовом отношении, чем в водах к востоку от п-ова: соответственно 33 и 19 таксонов.

Основу численности и биомассы зоопланктона в Курильском заливе и в открытых прибрежных водах севернее зал. Китового составляли Pseudocalanus spp., а в зал. Простор — O. similis и M. norvegica.

Августовские биомассы зоопланктона прибрежных охотоморских вод о. Итуруп (в Курильском заливе — 86 мг/м3, в зал. Простор — 22 мг/м3) значительно ниже июльских, что связано в первую очередь с резким уменьшением численности Pseudocalanus spp., обусловленным повышением температуры воды.

Откочевка молоди лососевых из прибрежья, вероятно, вызвана изменениями в кормовой базе.

Список литературы

каев А.м. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 288 с.

каев А.м., чупахин В.м. Ранний морской период жизни и его роль в формировании численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) острова Итуруп // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — С. 63-71.

каев А.м., чупахин В.м., Федотова Н.А. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, вып. 2. — С. 215-224.

карпенко В.И., Николаева Е.Т. Суточный ритм питания и рационы молоди кеты Oncorhynchus keta в речной и ранний морской периоды жизни // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 318-325.

кун м.С. Планктон и питание молоди кеты и горбуши в охотоморском прибрежье острова Итуруп // Биол. моря. — 1986. — № 2. — С. 60-65.

лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — Т. 91, № 4. — С. 949-952.

Саматов А.д. Виды рода Pseudocalanus (Copepoda: Calanoida) в Авачинской губе (юговосточная Камчатка) // Биол. моря. — 2001. — Т. 27, № 4. — С. 259-267.

чавтур В.Г., касьян В.В. Распределение и динамика Pseudocalanus newmani Frost (Copepoda: Calanoida) в Амурском заливе Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 483-502.

Шубин А.О., Федотова Н.А., Сенченко И.А. Распределение, кормовая база и питание молоди горбуши в прибрежье юго-востока Сахалина // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях : сб. науч. тр. — Южно-Сахалинск : Сах. обл. книж. изд-во, 1996. — Т. 1. — С. 21-33.

Asami H., Shimada H., Sawada M. et al. Spatial and seasonal distributions of copepods from spring to summer in the Okhotsk Sea off eastern Hokkaido, Japan // PICES. Sci. Rep. — 2009. — № 36. — Р. 233-239.

Lee H.-W., Ban S., Ikeda T., Matsuishi T. Effect of temperature on development, growth and reproduction in the marine copepod Pseudocalanus newmani at satiating food condition // J. Plankton Res. — 2003. — Vol. 25, № 3. — Р. 261-271.

Nagata M., Miyakoshi Y., Ando D. et al. Influence of coastal seawater temperature on the distribution and growth of juvenile chum salmon, with recommendations for altered release strategies // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. — 2007. — № 4. — Р. 223-235.

Поступила в редакцию 2.11.12 г.