CC BY
30
УДК 630*581.821.1
Н.А. Харченко, О.М. Корчагин, В.Ю. Заплетин
Харченко Николай Алексеевич родился в 1935 г., окончил в 1960 г. Воронежский лесотехнический институт, доктор биологических наук, профессор, кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии, заслуженный лесовод РФ. Имеет свыше 200 научных работ в области экологии, защиты леса и лесного охотоведения. E-mail: vglta@vglta.vrn.ru
ХАРАКТЕРИСТИКА УСТЬИЧНОГО АППАРАТА ЛИСТЬЕВ СЕЯНЦЕВ QUERCUSROBUR L. В СВЯЗИ С РАЗЛИЧНЫМИ УСЛОВИЯМИ ЗАТЕНЕНИЯ*
Представлены результаты трехлетнего изучения устьичного аппарата сеянцев дуба черешчатого в условиях различного затенения.
Ключевые слова: дуб черешчатый, сеянцы, затенение, устьица.
Одним из наиболее важных абиотических факторов внешней среды, лимитирующих выживание самосева под материнским пологом дубрав, является освещенность [1, 5]. Анатомический анализ помогает раскрыть структурные особенности адаптации молодых дубков к условиям подполо-гового затенения. Один из важных анатомических показателей, характеризующих реакцию растения на изменение светового режима, - состояние устьичного аппарата его листьев [6, 9].
Объектами исследования служили трехлетние сеянцы дуба черешчатого (Quercus robur L.), выращиваемые в лесном питомнике Правобережного лесничества учебно-опытного лесхоза ВГЛТА.
Посевную пятистрочную ленту затеняли деревянными щитами; по-вторность опытных вариантов и контроля - 4-кратная, в каждой повтор-ности 4 повторения (делянки площадью 1 м2). Схема опыта приведена в табл. 1. Снятием затенения посевов в разные годы имитировали осветление самосева в год, следующий после массового появления всходов, как это рекомендуется в лесоводственной практике [4, 8].
Таблица 1
Схема опыта к третьему вегетационному периоду
Вариант опыта Проце нт затенения посевов*
1-й год 2-й год 3-й год
Контроль 0 0 0
Вариант 1:
постоянное затенение 50 50 50
осветление на 2-й и 3-й годы 50 0 0
« на 3-й год 50 50 0
Вариант 2:
постоянное затенение 75 75 75
осветление на 2-й и 3-й годы 75 0 0
* Исследования, выполненные в июле 2004 г., являются продолжением работ, начатых в 2002 - 2003 гг. [2, 3].
« на 3-й год
Вариант 3: постоянное затенение осветление на 2-й и 3-й годы « на 3 -й год
Вариант 4**
75
88 88 88 95
75
88 0 88
88 0 0
*Процент от полного солнечное освещения (ПСО), для полуденного периода в ЦЧР РФ составляет около 100 тыс. лк.
**Растения полностью погибли к началу 2-го вегетационного периода.
Таблица 2
Сравненительная характеристика устьичного аппарата Цивтет тоЬит Ь.
Вариант опыта ПУ, шт. -мм ДУ ШУ
мкм
Листья трехлетних сеянцев
Контроль 247,0±14,30 26,3±0,44 19,5±0,36
Постоянное затенение посевов
Вариант 1 261,0±21,50 25,5±0,40 18,8±0,43
4-1 = 0,5 /к-1 = 1,3 /к-1 = 1,2
Вариант 2 190,0±11,20 27,9±0,89 21,0±0,49
4-2 = 3,1 /к-2 = 1,6 /к-2 = 2,5
/1-2 = 2,9 /1-2 = 2,5 /1-2 = 3,4
Вариант 3 241,0±12,10 25,9±0,50 19,5±0,39
4-3 = 0,3 /к-3 = 0,6 /к-3 = 0
/1-3 = 0,8 /1-3 = 0,6 /1-3 = 1,2
/2-3 = 3,1 /2-3 = 2,0 /2-3 = 2,4
Осветление посевов на 2-й и 3-й годы
Вариант 1:
на 2-й год 305,0±14,50 26,8±0,55 19,5±0,28
4-о1 = 2,8 /к-о1 = 0,7 /к-о1 = 0
/1-о1 = 1,7 /1-о1 = 1,9 /1-о1 = 1,4
на 3-й год 321,0±15,0 26,4±0,49 20,2±0,32
/к-о2 = 3,6 /к-о2 = 0,2 /к-о2 = 1,5
/1-о2 = 2,3 /1-о2 = 1,4 /1-о2 = 2,6
/о1-о2 = 0,8 /о1-о2 = 0,5 /о1-о2 = 1,6
Вариант 2:
на 2-й год 267,0±10,70 25,2±0,33 19,5±0,30
/к-о1 = 1,1 /к-о1 = 2,0 /к-о1 = 0
/2-о1 = 5,0 /2-о1 = 2,8 /2-о1 = 2,6
на 3 -й год 247,0±17,30 25,8±0,48 19,6±0,35
/к-о2 = 0 /к-о2 = 0,8 /к-о2 = 0,2
/2-о2 = 2,8 /2-о2 = 2,1 /2-о2 = 2,3
/о1-о2 = 1,0 /о1-о2 = 1,0 /о1-о2 = 0,2
Вариант 3:
на 2-й год 281,0±19,80 26,1±0,56 20,5±0,39
/к-о1 = 1,4 /к-о1 = 0,3 /к-о1 = 1,9
/3-о1 = 1,7 /3-о1 = 0,3 /3-о1 = 1,8
на 3 -й год 273,0±5,5 25,3±0,50 19,6±0,36
/к-о2 = 1,7 /к-о2 = 1,5 /к-о2 = 0,2
/3-о2 = 2,4 /3-о2 = 0,8 /3-о2 = 0,2
/о1-о2 = 0,4 /о1-о2 = 1,1 /о1-о2 = 1,7
0
Молодые и старые листья всходов
Контроль: молодые листья старые «
439,0±15,00 359,0±10,10 г = 4,4
20,0±0,46 22,7±0,94 г = 2,6
15,4±0,16 16,7±0,48 г = 2,6
Вариант 1: молодые листья старые «
274,0±3,70 244,0±3,90 г = 5,6
22,7±0,29 21,7±16,90 г = 0,1
16,7±0,48 16,9±0,63 г = 0,3
Изучение устьичного аппарата листа проводили по методу отпечатков Д. Анели [7]. Определяли плотность (ПУ), длину (ДУ) и ширину (ШУ) устьиц в открытом состоянии.
В первый вегетационный период роста всходов установлено существенное снижение плотности расположения устьиц при усилении затенения посевов. Однако в вариантах с наибольшим затенением (88 и 95 % от ПСО) отмечена тенденция к абсолютному увеличению ПУ. Установленная в первый год тенденция еще более проявилась в последующие годы. Так, ПУ листьев трехлетних сеянцев дуба черешчатого при затенении 75 % от ПСО (190±11,20 шт.мм-2) была существенно ниже, чем в остальных вариантах опыта и контроле, где она составляла около 250 шт.мм-2. При затенении 88 % от ПСО плотность устьиц снова увеличивалась до показателей контрольных сеянцев, растущих без затенения (табл. 2). Данный факт противоречит общепризнанному мнению о том, что ПУ должна снижаться по мере затенения листьев.
Этот феномен может быть обусловлен, на наш взгляд, двумя причинами. Во-первых, в вариантах с наибольшим затенением (88 и 95 %) уровень освещения всходов столь низок, что это оказало общее влияние на задержку роста и развития растительного организма в целом и листовой пластинки в частности. Если предположить, что ПУ генетически детерминированный признак, то при достижении листовой пластинкой нормальных размеров сохраняется начальная плотность устьиц. Во-вторых, листья вариантов 3 и 4, по нашему мнению, оказались на ранней стадии своего развития более молодыми, рост листовых пластинок еще не закончился и поэтому плотность устьиц (по абсолютным значениям) выше, чем в более освещенных вариантах.
Подтверждением второго предположения могут служить данные табл. 2. ПУ молодых листьев, у которых рост растяжением листовых пластинок еще не закончился, существенно превышает ПУ старых листьев того же варианта.
Незначительные отличия по длине и ширине устьиц наблюдаются только в варианте 2, где размеры устьиц несколько больше, чем в остальных вариантах (28x21 мкм против 26x19 мкм).
Размеры устьиц в вариантах 1 и 3 при осветлении не изменились по сравнению с неосветленными участками. В варианте 2 при осветлении размеры устьиц оказались несколько меньше, чем у сеянцев с неосветленных делянок.
Диапазон затенения посевов в опыте был очень широк: от 0 до 95 % от ПСО - в первый год, от 0 до 88 % - на второй и третий. Однако существенных отличий в размерах устьиц не установлено. Это свидетельствует о том, что размеры устьиц в большей степени детерминированы генетически, чем подвержены воздействию факторов внешней среды.
На наш взгляд, заслуживает внимания тот факт, что у сеянцев, которые вначале росли при затенении, а в последующие год или два без оного, плотность устьиц оказалась больше, чем у сеянцев, растущих постоянно при полном солнечном освещении ( табл. 2). Сеянцы варианта 1, осветленные на второй и третий годы, характеризуются более высокой ПУ (около 310 шт.мм-2) по сравнению с контролем и при затенении 50 % от ПСО (около 255 шт.мм-2). В варианте 2 при осветлении на второй и третий годы ПУ оказалась близка к таковой контроля. В варианте 3 также выявлена тенденция увеличения ПУ при осветлении по сравнению с сеянцами контроля.
Выводы
1. При отборе образцов для определения ПУ следует учитывать степень развития листовой пластинки и возраст листа.
2. Плотность расположения устьиц на листьях трехлетних сеянцев дуба черешчатого в условиях затенения от 0 до 75 % от ПСО существенно и постоянно снижается. Увеличение затенения до 88 и 95 % от ПСО не вызывает снижения ПУ.
3. Размеры (длина, ширина) открытых устьиц не имеют четко выраженной зависимости от условий затенения.
4. ПУ сеянцев дуба черешчатого, которые вначале росли при различном затенении, а в последующие год или два без оного, оказалась больше, чем у сеянцев, растущих постоянно при полном солнечном освещении.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бондаренко, В.Д. О естественном возобновлении дуба [Текст] / В.Д. Бондаренко // Лесн. хоз-во. - 1987. - № 5. - С. 71-73.
2. Заплетин, В.Ю. Характеристика устьичного аппарата листьев всходов Quercus robur L. в связи с различными условиями их затенения [Текст] /
B.Ю. Заплетин, О.М. Корчагин // Лес. Наука. Молодежь-2003 : сб. материалов по итогам НИР молодых ученых ВГЛТА за 2003 г. / под ред. Л.Т. Свиридова . -Воронеж, 2003. - С. 47-56.
3. Корчагин, О.М. Изучение устьичного аппарата листьев всходов Quercus robur L. в связи с различным световым режимом [Текст] / О.М. Корчагин, В.Ю. Заплетин // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. по итогам 5-й Междунар. научно-практ. конф. - Брянск, 2004. - С. 84-87.
4. Петров, В.А. Содействие естественному возобновлению дуба путем осветления [Текст] / В.А. Петров // Тр. Map. гос. техн. ун-та. - 1996. - № 2. -
C. 6-8.
5. Рыжков, О.В. Экологические факторы, ограничивающие естественное возобновление дуба в Центрально-Черноземном заповеднике [Текст] / О.В. Рыжков // Экология. - 1994. - № 5. - С. 22-27.
6. Серебряков, И.Г. Некоторые данные по истории развития листьев черемухи и липы [Текст] / И.Г. Серебряков // Вестник МГУ. - 1947. - № 7. - С. 45-49.
7. Фурст, Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей [Текст] / Г.Г. Фурст. - М. : Наука, 1979. - 155 с.
8. Юнаш, Г.Г. Семенное возобновление дуба в островных нагорных дубравах Центральной лесостепи [Текст]: автореф. дис. ...канд. c.-х. наук / Юнаш Г.Г. -Воронеж, 1953. - 23 с.
9. Roberts, J. Factors affecting stomatal conductance of bracken below a forest canopy [Text] / J. Roberts, J. S. Wallace, R. M. Pitman // J. Appl. Ecol. - 1984. - N 5. -P. 643-655.
N.A. Kharchenko, O.M. Korchagin, V.Yu. Zapletin
Characteristic of Stomatal Apparatus for Seedling Leaves of English Oak due to Different Shading Conditions
Results of three-year study of stomatal apparatus for English oak seedlings in different shading conditions are presented.
Keywords: English oak, seedlings, shading, stomata.
