CC BY
68
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.998.2(571.56) С. З. Борисова, Н. С. Данилова, Н. С. Иванова
ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ARTEMISIA OBTUSILOBA SUBSP. MARTJANOVII KRASCH. EX POLJAK. В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Рассматривается актуальная проблема сохранения биоразнообразия степной флоры Центральной Якутии. Представлены результаты исследований ценопопуляции редкого вида Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii в окр. с. Еланка Хангаласского района, проведенных в 2004, 2005, 2012 и 2013 гг. Цель исследования - анализ современного состояния A. obtusiloba subsp. martjanovii, задачи - изучение эколо-го-фитоценотической приуроченности вида, его онтогенеза, возобновления и демографической структуры ценопопуляции. Изученная ценопопуляция характеризуется наличием всех возрастных состояний, абсолютный максимум приходится на зрелые генеративные растения, также высока доля молодых растений. A. obtusiloba subsp. martjanovii характеризуется нерегулярным семенным возобновлением, высокой смертностью проростков, быстрым прохождением стадий прегенеративного периода, длительностью генеративного состояния, высокой засухоустойчивостью взрослых растений. Тип популяции вида может меняться по годам. В благоприятные для размножения годы ценопопуляция может иметь переходный тип, представляющий собой переход от зрелой к молодой. При условии сохранения существующих экологических условий изученная популяция в окр. с. Еланка может существовать в относительно устойчивом состоянии. Усиление же антропогенного пресса может повлечь негативные последствия. Места естественного обитания A. obtusiloba subsp. martjanovii на территории Якутии не охвачены сетью ООПТ, необходимо принятие мер по сохранению генофонда якутской популяции полыни Мартьянова в регионе. Наиболее эффективной мерой сохранения вида будет сочетание двух путей: in situ (включение в сеть ООПТ мест обитания вида) и ex situ (создание интродукционных популяций в ботанических садах).
БОРИСОВА Саргылана Захаровна - к. б. н., доцент, директор Ботанического сада СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: [email protected]
BORISOVA Sargylana Zaharovna - Candidate of Biological Sciences, Associate professor, Director of the Botanical Garden, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
ДАНИЛОВА Надежда Софроновна - д. б. н., проф., в. н. с. Якутского ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, нач. отдела природной флоры Ботанического сада СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: [email protected]
DANILOVA Nadezhda Sofronovna - Doctor of Biological Sciences, Professor, Leading Scientific Researcher of the Institute for Biological Problems of Cryolithozone, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Head of the Department of the Botanical Garden, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
ИВАНОВА Наталья Сергеевна - к. б. н., зам. директора по науке Ботанического сада СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: [email protected]
IVANOVA Natalia Sergeevna - Candidate of Biological Sciences, Deputy Director for Science of the Botanical Garden, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
Ключевые слова: Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii, полынь Мартьянова, реликт, онтогенез, структура популяции, индекс восстановления, индекс замещения, индекс старения, индекс возраст-ности, индекс эффективности, охрана, интродукция.
S. Z. Borisova, N. S. Danilova, N. S. Ivanova
Characteristics of Population of Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak. in Central Yakutia
The conservation of plant diversity of the steppe flora of Central Yakutia is an actual problem nowadays. The article presents the study of populations of rare plant Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak. conducted in 2003, 2004, 2012 and 2013 near the Elanka village of Khangalassky District. The aim of the research was assessment of the status of Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii. Ecology, plant communities were studied to characterize the habitats of rare species, also were studied the ontogenesis, reproduction and demography to establish the population structure. All age status occurs in this population. Generative adult individuals have an absolute maximum and the proportion of juveniles is also high. Artemisia obtusi-loba subsp. martjanovii has not regular seed regeneration, high mortality of seedlings, it is characterized by the rapid development from juvenile to vegetative stage in natural habitat. Type of a population varies from year to year and depends on its structure, the proportion of young individuals. Population dominated by mature individuals may be young in favourable years for reproduction. The studied population can be in equilibrium if existing environmental would maintain in the Elanka disrict. The increased anthropogenic pressure will lead to negative consequence. The sharp reduction in natural habitats of this plant species observed in Yakutia. Natural habitats are not protected. The conservation of the population requires urgent action. The combination of the two ways (in situ - improvement of protected areas and secure habitats; ex situ - cultivation in Botanical gardens) of protection of plants is the most effective measure.
Keywords: Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii, wormwood, relict, ontogeny, population structure, rebuilding index, index substitution, index of aging, ageness index, efficiency index, protection, plant introduction.
Введение
В 1967 г. на склонах коренного берега р. Лены в окр. пос. Булгунняхтах Т. Е. Леоновой [1] был обнаружен новый для Якутии вид полыни Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak. (полынь Мартьянова), ранее считавшийся эндемом хакасско-минусинских степей [2, 3]. По ряду морфологических признаков якутские растения сходны с растениями, произрастающими на засоленных почвах степей Хакассии, Тувы и Алтая, что, по мнению В. П. Амельченко [4], свидетельствует об общем происхождении якутской и южносибирских популяций и подтверждает мнения сибирских ботаников [5-9] о проникновении степных элементов из южной Сибири на территорию Якутии в одну из теплых эпох плейстоцена.
A. obtusiloba subsp. martjanovii - полукустаpник 50-70 см высотой, со своеобpазным сильным запахом. Побеги густо облиственны темно-зелеными смолистыми клейковатыми дважды пеpисто-pассеченными листьями. Соцветие метелковидное, состоящее из почти шаpовидных корзинок, цветоложе голое, цветки обильно покрыты железками, паевые цветки в числе 10, пестичные, сpединные - обоеполые, многочисленные. Семянка 1,0-1,5 мм, обратно-яйцевидная с небольшим перехватом в центральной части [10].
Систематика и номенклатура вида. Семейство Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke) подрод Artemisia Less, секция Absinthium DC., подсекция Obtusilobae Poljak. Artemisia obtusiloba Ledeb. ssp. martjanovii (Krasch. et Poljak.) Krasnobor. 1997, Красноборов, Фл. Сибири 13:124 - Artemisia martjanovii Krasch. ex Poljak. 1955, Бот. матер. герб. Бот. ин-та АН СССР 17:407; подрод Artemisia Less, секция Absinthium DC., ряд Subviscosae Poljak. 1961, Поляков, Фл. СССР 26:513; 1980, Амельченко, Фл. Красноярского. кр. 10:56 - A. subviscosa Turcz. 1967, Черепнин, Фл. Южн. ч. Краснояр. кр.: 87.
A. obtusiloba subsp. martjanovii внесен в Красную книгу РС (Я), категория редкости -3, редкий по всему ареалу [11], внесен в Красную книгу Красноярского края, категория редкости - 2, уязвимый вид из единичных местонахождений [12], внесен в Красную книгу Республики Хакассия [13].
Полынь Мартьянова в силу редкости представляет большой научный интерес и привлекает внимание как ценное в практическом отношении растение. Хакасские образцы содержат в траве 0,19 % эфирных масел, в корнях - 0,72 % [14]. Кроме того, полынь Мартьянова весьма декоративна и может использоваться как фоновое растение на склонах при создании ландшафтных композиций [15].
Целью работы является изучение структуры ценопопуляцииA. obtusiloba subsp. martjanovii и динамики возрастного состава.
Материалы и методы
Объектом исследования стала ценопопуляцияA. obtusiloba subsp. martjanovii в окр. с. Елан-ка (координаты N 61°15'50,9", E 128°5'18,1"). Исследования проводились в фазе цветения в 2004, 2005, 2012, 2013 гг.
При экологической оценке мест обитания использована экологическая шкала Е. Ландоль -та [16]. При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, приведенные в работах Т. А. Работнова [17], А. А. Уранова [18], Л. А. Жуковой [19], Н. В. Глотова [20], Ю. А. Злобина [21], Л. Г. Заугольновой и др. [22, 23], в монографии «Ценопопуляции растений ...» [24], в «Программе и методике наблюдений...» [25]. Для оценки плотности учитывались особи ювенильного состояния и старше. При анализе возрастной структуры ценопопуляции использованы следующие характеристики: индексы восстановления (1в), замещения (1з) [19], старения (1ст) [20], возрастности (А) [18] и эффективности (ю) [26]. На иссле -дуемой территории закладывались 25 учетных площадок размером 1 м2. Статистическую обработку данных проводили с помощью MS Excel 2007. Названия растений приведены по Флоре Сибири [27].
Эколого-географическая характеристика A. obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak.
A. obtusiloba subsp. martjanovii встречается в пределах центральноякутского флористического района, для арктического района во Флоре Сибири указан ошибочно [10]. Известны 4 локальные популяции полыни от с. Тит-Ары до с. Булгунняхтах (рис. 1).
дли iw«wnpr
Рис. 1. Места произрастания A. obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak. в Якутии (• - населенные пункты, ◊ - места обитания A. obtusiloba subsp. martjanovii)
Вид растет на склонах южной экспозиции надпойменной террасы и коренного берега р. Лены (крутизна их составляет от 20 до 50°) на мерзлотных дерново-карбонатных щебнистых почвах в местах выхода карбонатных пород на поверхность.
A. obtusiloba subsp. martjanovii - ксерофит, отличается высокой засухоустойчивостью, является компонентом опустыненных степей. Обитает на хорошо освещаемых открытых участках на юго-западных степных склонах (5-я ступень шкалы Ландольта), растет на карбонатных (5 ступень), щебнистых супесчаных, хорошо аэрируемых (3 ступень), очень сухих почвах (1 ступень). Вид нетребователен к богатству почвы, может расти на средне-бедных и бедных (2 и 3 ступень). В природных местах обитания характеризуется довольно узкой экологической амплитудой. Изучение биологии вида в ботанических садах Якутии показало, что полынь Мартьянова хорошо себя чувствует и в более мезофитных условиях, раскрывает в культуре свои потенциальные возможности, на фоне повышения влажности почвы увеличивается побегообразовательная способность растений, сохраняется ритм развития. Можно предположить, что вид находится за пределами своего экологического оптимума и в силу низкой конкурентной способности обитает в условиях, не соответствующих его природным требованиям. В естественных условиях полынь Мартьянова обитает на крутых склонах, лишенных снежного покрова в зимнее время, успешной перезимовке в таких условиях способствует содержание эфирных масел в листьях и побегах.
История изучения A. obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak.
Первые полевые исследования популяции полыни проведены В. П. Ивановой в 1,5-2 км выше с. Булгунняхтах [28, 29]. На этом участке A. obtusiloba subsp. martjanovii формирует своеобразные микроассоциации площадью от 0,5 до 4 м2. На крутых каменистых склонах произрастает среди ломкоколосниковой, полынной (из Artemisia gmelinii Web. ex Stechm. и A. frigida Willd.), эфедровой и крашенинниковой группировок. Общее проективное покрытие травостоя - 60-90 %. Растения A. obtusiloba subsp. martjanovii 30-40 см высотой имеют развитые как вегетативные, так и генеративные побеги. Жизненность растений полыни оценивалась как удовлетворительная. В. И. Иванова [28] отмечает, что среди этих небольших зарослей другие виды всегда редки. Основная средообразующая роль в этих сообществах принадлежит полыни Мартьянова и тонконогу. Остальные виды отмечены как единичные.
В 3 км выше с. Булгунняхтах A. obtusiloba subsp. martjanovii образует разнотравно-полынные степи, в которых она доминирует наряду с Artemisia frigida и Androsace maxima L., а также произрастает в эфедрово-ломкоколосниково-крашенинниковиевой степи совместно с Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. [30]. Эти фитоценозы также отличаются бедно -стью видового состава (табл. 1).
В 1972 г. С. З. Скрябиным описаны местообитания полыни Мартьянова ниже с. Еланка, которые тянутся по пологой части берегового склона р. Лены на протяжении около 2 км [29]. Ближе к селу крутизна склона составляет 15-25°, затем эта пологая часть поднимается наверх, снизу её подпирает более крутой берег (40-50°), сложенный из делювия известняка. В тонконогово-полынной каменисто-степной ассоциации полынь составляет 25 % общего проективного обилия. Здесь встречается 22 вида сосудистых растений (табл. 1). Всего около 40 видов степных и скальных ксерофитов и мезоксерофитов отмечено в сообществах с участием полыни Мартьянова [29]. На участках, доступных для выпаса скота, полынь Мартьянова встречается единично.
Из окр. с. Тит-Ары имеются гербарные сборы С. З. Скрябина 1970 г., характер произрастания полыни Мартьянова аналогичен описанному выше [29].
A. obtusiloba subsp. martjanovii - антропофоб. В сибирской части ареала, как указывают Т. П. Березовская с соавторами [14], вид подвергается более сильному воздействию человека, из 15 местонахождений вида к 70-м гг. XX в. были утеряны 10. Произошло это в результате освоения пахотных земель, затопления территорий в связи со строительством Красноярского водохранилища. Также авторы отмечают, что A. obtusiloba subsp. martjanovii
крайне неустойчив к весенним палам. Пожары приводят к деградации их популяций и почти полному исчезновению вида.
В якутской части ареала все местообитания полыни Мартьянова находятся в непосредственной близости от населенных пунктов и подвергаются постоянному антропогенному воздействию. Если крутые склоны относительно недоступны для выпаса скота, то пологие служат пастбищами. Еще 40 лет назад В. П. Иванова отмечала, что в окр. с. Булгунняхтах полынь на пологих участках была сильно угнетена и представлена только вегетативными особями. В 1972 г. эти сообщества служили источником материала для интродукции в коллекции Якутского ботанического сада. Разрозненные экземпляры A. obtusiloba subsp. martjanovii можно было легко обнаружить на этих пологих береговых склонах вблизи поселка. Исследования последних лет показали, что вид практически исчез в окр. с. Булгунняхтах [31, 32], сел Улахан-Ан, Еланка Хангаласского района. Если с середины прошлого и до начала нового столетий эти села были практически заброшены, то сейчас с ростом историко-краеведческого интереса у населения в этих местах активно развивается туризм, растут и расширяются села, которые часто используются как дачные поселки и заполняются в летний период отдыхающими и туристами.
Фитоценотическая приуроченность ценопопуляции А. оЫтШЬа вдЬ$р. martjanovii Krasch. ех РоЦак.
В окр. с. Еланка вид произрастает в составе тонконогово-разнотравно-полынной ассоциации, расположенной в верхней части крутого (до 50°) берегового осыпающегося каменисто-щебнистого склона р. Лены. Общее проективное покрытие травостоя 45-50 %, участие старики - 5-10 %. Благодаря крутизне берега растения недоступны для крупного рогатого скота, жизненность особей полыни Мартьянова хорошая. Видовой состав ассоциации включает 31 вид сосудистых растений, в т. ч. 5 кустарников, 6 полукустарников (табл. 1).
Таблица 1
Флористический состав фитоценозов и обилие видов
№ Названия видов Тонконогово-полынная1 Тонконогово-разнотравно-полынная - О О, К 2 ва ан H Й ° fä нл зо ап СМ Эфедрово-лом-коколосниково-терескеновая2
1. Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii coP, c°P, + +
2. Koeleria cristata (L.) Pers. coP, coP3 + +
3. Artemisia commutata Bess. sP coP.
4. Potentilla bifurca L. sol coP. +
5. Agropyron cristatum (L.) Beauv. sol coP.
6. Carexpediformis C. A. Mey. sol coP,
7. Kitagawia baicalensis (Redow. ex Willd.) M. Pimen. sol cop,
8. Orostachys spinosa (L.) C. A. Mey. coP3 + +
9. Artemisia gmelinii Web. ex Stechm. coP3 +
10. Alyssum lenense Adams coP. +
11. Festuca lenensis Drob. coP.
12. Astragalus angarensis Turcz. ex Bunge sol sP + +
13. Ephedra monosperma C. A. Mey. sol sP + +
14. Goniolimon speciosum (L.) Boiss. sol sP +
15. Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt sol sP
16. Veronica incana L. sol sP
17. Alyssum obovatum (C. A. Mey.) Turcz. sp
Продолжение таблицы 1
№ Названия видов Тонконогово-полынная1 Тонконогово-разнотравно-полынная Разнотравно-полынная2 Эфедрово-лом-коколосниково-терескеновая2
18. Delphinium grandiflorum L. sP
19. Dianthus versicolor Fisch. ex Link sP
20. Galium verum L. sP
21. Juniperus sibirica Burgsd. sP
22. Medicago falcata L. sP
23. Patrinia rupestris (Pall.) Dufr. sP
24. Phlomis tuberosa L. sP
25. Rosa acicularis Lindl. sP
26. Scorzonera radiata Fisch. sP
27. Spiraea media F. Schmidt sP
28. Thalictrum foetidum L. sP
29. Thymus pavlovii Serg. sP
30. Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub. sol + +
31. Astragalus suffruticosus DC. sol sol
32. Allium strictum Schrad. sol
33. Dracocephalum ruyschiana L. sol
34. Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski sol
35. Euphorbia discolor Ledeb. sol
36. Poa stepposa (Krylov) Roshev. sol
37. Polygala sibirica L. sol
38. Pulsatillaflavescens (Zucc.) Juz. sol
39. Saussurea alpina (L.) DC. sol
40. Stipa krylovii Roshev. sol
41. Allium ramosum L. +
42. Androsace maxima L. +
43. A. septentrionalis L. +
44. Artemisia frigida Willd. +
45. Carex duriuscula C. A. Mey. +
46. Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. +
47. Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski +
Примечание: 1 - по Амельченко и др. [29]; 2 - по «Зеленая книга Сибири ...» [30]; + - присутствие видов в описании.
Онтогенез и возрастной спектр ценопопуляции A. obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak.
Ранние исследования ценопопуляций вида как в пределах сибирской, так и якутской части ареала показали неполночленный возрастной спектр. Хакасские популяции сложены преимущественно старыми особями, молодая часть спектра отсутствует. В возрастном составе якутских популяций были выделены только взрослые вегетативные и генеративные особи. Отсутствие молодых растений, возникших семенным путем, дало основание предположить, что возобновление осуществляется исключительно вегетативным путем [29].
Мониторинг природных популяций в якутской части ареала показал, что в возрастном спектре присутствуют все возрастные состояния [31, 32].
Для характеристики структуры популяции и демографического спектра популяции в окр. с. Еланка нами были выделены 7 возрастных состояний (р1, т, V, g, ss, s).
Проростки полыни Мартьянова (р1) наряду с семядолями несут 1-3 пары ювенильных листьев. Семядоли одинаковой формы и размера, продолговатые, суженные в короткий черешок, цельнокрайние с тупой верхушкой. Листья первой пары цельные, почти цельно-крайние ланцетовидные с коротким черешком, второй пары - трехраздельные черешковые, средняя доля выступает над боковыми, листья третьей пары - трехрассеченные черешковые, сегменты почти равны.
Ювенильные (/) особи представляют собой одиночный побег 1,5 см длиной, несущий в верхней части 1-2 сильно рассеченных листа. Растения этого возраста встречаются группами на пологих элементах микрорельефа под защитой крупных растений.
Для имматурных (т) растений характерно наличие 1-2 вегетативных зеленых облиственных побегов до 10 см высотой.
Виргинильные растения (V) - это молодые ветвистые кустики с 2-4 одревесневшими у основаниями побегами. В природе вегетативное состояние длится несколько лет.
Генеративные растения (¿) представляют собой хорошо развитый сильно разветвленный куст с одревесневшими побегами и многочисленными зелеными побегами первого года. Выделение молодых и старых генеративных растений в природе затруднено в силу длительности этого возрастного состояния. Здесь уместно упомянуть, что в условиях культуры развитие А. оЬшНоЬа subsp. martjanovii проходит очень интенсивно. Возрастные состояния прегенеративного периода очень быстро сменяют друг друга, к концу первого вегетационного сезона растения уходят в зиму в виргинильном возрасте. Переход полыни Мартьянова в генеративное состояние в культуре отмечается на второй год жизни, которое длится в течение нескольких десятилетий. В природных популяциях в жизни взрослых растений наблюдаются перерывы цветения. В исследуемой ценопопуляции имеются взрослые временно нецветущие особи с остатками генеративных побегов прошлых лет. Надо отметить, что у многих степных видов цветение происходит не каждый год. Доля временно нецветущих растений в некоторые годы значительна и встречается на территории Якутии во всех ценопопуляциях полыни Мартьянова [31, 32].
В ценопопуляции встречаются старые особи у которых масса одревесневших побегов преобладает над зелеными. В условиях интродукции, по нашим наблюдениям, сенильный период у А. оЬ^&ИоЬа subsp. martjanovii наступает после 30 лет.
Выделены и старые сенильные особи с большим количеством высохших, разрушившихся остатков одревесневших побегов, вегетативные побеги слаборазвиты.
Возрастные состояния pl-im в ценопопуляции отмечаются не каждый год. Всходы и ювенильные растения нами зафиксированы в 2004-2005 гг., имматурные - 2005 и 2012 гг. В группе виргинильных растений наблюдается резкий спад численности по годам. Такое неравномерное распределение по возрастным группам молодой части популяции говорит о скачкообразном темпе пополнения численности популяции.
Потери численности популяции на первых этапах развития всходов полыни Мартьянова очень велики. Так, в 2005 г. на учетных площадках было отмечено 236 проростков (76,9 % всех особей). В другие годы на долю молодой части (моложе V состояния) приходилась незначительная часть популяции: 1,3 % - 2012 г.; 20,4 % - 2004 г.
Ввиду непродолжительного существования молодой части при демографической характеристике ценопопуляции не учитывали возрастные состояния моложе im состояния. Во все годы наблюдений абсолютный максимум приходится на зрелые растения (табл. 2). Локальные подъемы отмечены у молодых растений (V) в 2004 и 2013 гг., старых растений
- в 2012 г.
Анализ демографии показал, что возрастной спектр нормальный, полночленный, в данной
популяции представлены все возрастные состояния полыни Мартьянова. В популяции особи прегенеративного периода моложе v состояния встречаются спорадически.
Сравнение климадиаграмм годов исследования показало, что 2004-2005 гг. отличаются от 2012-1013 гг. длительностью периода засухи, характерного для Центральной Якутии и количеством выпавших осадков (рис. 2).
Высокие летние температуры воздуха и небольшое количество осадков приводят к обширному засушливому периоду, который влияет как на семенное возобновление, так и на высокую смертность растений на ранних этапах развития. На это указывает большое количество всходов и небольшая доля ювенильных и имматурных особей. Кроме того, как уже было сказано выше, сеянцы развиваются очень быстро и в течение одного лета проходят все стадии от pl до v.
Индекс восстановления (I) показывает, что семенное возобновление поддерживает численность генеративной части популяции, и, судя по значению индекса замещения (I), фракция подроста возмещает долю взрослых растений (табл. 3). Низкий индекс старения (I ) ценопопуляции подтверждает, что полынь Мартьянова пребывает в генеративном состоянии длительное время - на протяжении многих десятков лет. Изученная ценопопуляция по критерию абсолютного максимума относится к зрелым. Проведенный анализ демографической структуры по критерию дельта-омега [26], основанный на совместном использовании
Таблица 2
Демография ценопопуляции Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak. по годам
Год наблюдений Участие возрастных групп в % Плотность, шт./м2
J im v g+gv ss s
2004 18,60 0,00 17,05 56,59 4,65 3,10 5,16
2005 11,27 5,63 2,82 78,87 1,41 0,00 2,84
2012 0,00 1,32 11,84 71,05 15,79 0,00 3,04
2013 0,00 0,00 30,19 54,72 13,21 1,89 2,12
Рис. 2. Климадиаграмма, составленная по данным метеостанции «Покровск» (1 - среднемесячная температура воздуха, °С; 2 - количество осадков, мм; 3 - засушливый период)
Таблица 3
Характеристика ценопопуляции Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak.
Ценопопуляционный показатель Значения
2004 г. 2005 г. 2012 г. 2013 г.
Индекс восстановления (1в), % 63,01 25,0 18,52 55,17
Индекс замещения (1з), % 55,42 24,56 15,15 43,24
Индекс старения, 1ст 0,08 0,01 0,16 0,15
Индекс эффективности, ю 0,65 0,21 0,83 0,73
Индекс возрастности, Д 0,38 0,10 0,51 0,44
Тип популяции переходная молодая зрелая зрелая
индексов возрастности и эффективности, показал, что тип ценопопуляции A. obtusiloba subsp. martjanovii неоднозначен. В благоприятные для размножения годы популяция может иметь переходный тип, представляющий собой переход от зрелого к молодому. В наших исследованиях в 2012-2013 гг. популяция характеризовалась как зрелая, что, по-видимому, связано с высокой устойчивостью вида к засухе и длительностью генеративного состояния.
Охрана Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak. in situ и ex situ
В сибирской части ареала полынь Мартьянова охраняется в Саяно-Шушенском заповеднике [33], в якутской - местообитания ценопопуляций вида не подпадают под сеть Особо охраняемых природных территорий РС (Я) (ООПТ) [34]. В литературе неоднократно указывалась необходимость создания заказника или придания статуса памятников природы его местообитаниям в окр. с. Булгунняхтах [35, 36], но эта проблема остается актуальной.
Поскольку в Якутии не осуществляется охрана полыни Мартьянова in situ, то особое значение приобретает сохранение вида в ботанических садах - ex situ.
Вид сохраняется в настоящее время в коллекциях ботанических садов Якутии [37, 38]. Основой для создания интродукционной популяции являются образцы, собранные из окр. с. Булгунняхтах и с. Еланка, проявившие в условиях культуры высокую устойчивость. A. obtusiloba subsp. martjanovii ежегодно цветет, плодоносит в благоприятные годы с затяжной теплой осенью [39, 40]. Самосев в Якутском ботаническом саду образует регулярно [41], в ботаническом саду СВФУ - малочисленный. В культуре хорошо размножается делением куста, имеются сведения о размножении зелеными черенками [41]. Вид отзывчив на агротехнические мероприятия, значения морфологических показателей растений в культуре выше, чем в природных местообитаниях. Устойчив к вредителям и болезням.
Заключение
Разорванность ареала A. obtusiloba subsp. martjanovii свидетельствует о реликтовом происхождении вида. Реликтовые степи, которые в настоящее время представлены разнотравно-полынными и эфедрово-ломкоколосниково-крашенинниковыми, представляют собой уникальные сообщества таежной зоны Якутии и являются предметом особого внимания.
В природных местах обитания вид отличается узкой экологической приуроченностью. В условиях культуры раскрываются потенциальные биологические возможности полыни - на фоне агротехнических мероприятий повышается жизненное состояние вида, усиливается побегообразовательная способность растений. Низкие конкурентные способности вида в естественных местах обитания косвенно свидетельствуют о нахождении вида за пределами его экологического оптимума, о древнем происхождении вида.
Мониторинг ценопопуляции в окр. с. Еланка показал, что возрастной спектр полночленный, возрастные состояния: проростки, спорадически появляются ювенильные и имматурные. В наших наблюдениях их массовое появление фиксируется во влажные годы. Молодые растения быстро переходят в вегетативное состояние, которое длится в природе несколько лет, в условиях культуры уже на втором году жизни растения цветут. Самым
продолжительным возрастным состоянием как в природе, так и в культуре отличаются зрелые растения. Признаки старения в культуре отмечены с 30 г. жизни. У генеративных особей в природе наблюдаются перерывы в цветении. Для A. obtusiloba subsp. martJanovii характерен ускоренный онтогенез первых этапов, растянутость генеративного периода. Самоподдержание ценопопуляции преимущественно семенное.
Признаков старения ценопопуляции в наших исследованиях не отмечено. В благоприятные годы популяция пополняется молодыми растениями семенного происхождения, которые замещают взрослую часть, и характеризуется как популяция переходного типа, представляющая собой переход от зрелой к молодой. В засушливые годы при отсутствии возобновления популяция бывает представлена лишь взрослой частью и является зрелой.
ЦенопопуляцияA. obtusiloba subsp. martJanovii чувствительна к антропогенному воздействию. Вытаптывание, выпас крупного рогатого скота, пожары отрицательно сказываются на её плотности, структуре, а также возобновлении. При условии сохранения существующих в настоящее время экологических условий ценопопуляция полыни Мартьянова в окр. с. Еланка может существовать в относительно устойчивом состоянии. Усиление антропогенного пресса может повлечь негативные последствия. Поэтому для сохранения уникальных реликтовых степных сообществ, компонентом которых является A. obtusiloba subsp. MartJanovii, необходимо вовлечение их в сеть Особо охраняемых природных территорий РС (Я) (ООПТ).
Не менее важное значение имеет сохранение вида в ботанических садах. Создание интродукционной популяции A. obtusiloba subsp. martJanovii может служить резервным фондом при необходимости восстановительных работ в природных ценопопуляциях, что весьма вероятно при современном уровне охраны этого редкого вида в Якутии.
В перезимовке растений большую роль играют эфирные масла в листьях и побегах растения. Содержание биологически активных веществ также является предметом пристального внимания к этому уникальному виду.
Работа выполнена в рамках НИР VI.52.1.11. «Разнообразие растительного мира таежной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение» (№ госрегистрации 01201282190).
Л и т е р а т у р а
1. Леонова Т. Г. Новые для флоры Якутской АССР виды полыней (Artemisia L.) // Новости систематики высших растений. - 1971. - Т. 8. - С. 231-240.
2. Амельченко В. П. О полынях в степях Хакасии // Систем. зам. по матер. Гербария им. П. Н. Крылова. - 1974. - Вып. 85. - С. 17-18.
3. Амельченко В. П. Полыни Приенисейской Сибири (анатомо-морфологическое, эколого-геогра-фическое исследование). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1978. - 22 с.
4. Амельченко В. П. Биосистематика полыней Сибири. - Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2006. - 238 с.
5. Ревердатто В. В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Советская ботаника. - 1940. - № 2. - С. 49-64.
6. Ревердатто В. В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные чтения памяти М. Г. Попова. - Новосибирск: РИО СО АН СССР. - 1960. - Вып. 1-2.
- С. 111-129.
7. Караваев М. Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии // Ботан. журн. - 1945. - Т. 30, № 2. - С. 62-76.
8. Положий А. В. К познанию истории и развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. - Л: Наука, 1972. - С. 136-144.
9. Соболевская К. А. Растительность Тувы. - Новосибирск: Зап. Сиб. фил. АН СССР, 1950. - 139 с.
10. Красноборов И. М. Artemisia L. - Полынь // Флора Сибири. - Т. 13: Asteraceae (Compositae).
- Новосибирск: Наука, 1997. - С. 90-141.
11. Красная книга Республики Саха (Якутия). - Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.
12. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. - Красноярск: «Поликом», 2005. - 368 с.
13. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. - Новосибирск: Наука, 2002. - 264 с.
14. Березовская Т. П., Амельченко В. П., Красноборов И. М., Серых Е. А. Полыни Сибири. Систематика, экология, химия, хемосистематика, перспективы использования. - Новосибирск: Наука, 1991.
- 125 с.
15. Данилова Н. С., Борисова С. З., Иванова Н. С. Декоративные растения Якутии: Атлас-определитель. - М.: ЗАО «Фитон+», 2012. - 248 с.
16. Landolt Е. Ökologische Zeigerwertezur Schweizer Flora // Veroff. Geоbot. Inst. der ETH. Zurich: Stiftung Rubel, 1977. - Heft. 64. - P. 1-208.
17. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН им. В. Л. Комарова. Геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Сер. 3. - Вып. 6. - С. 7-204.
18. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. - № 2. - С. 7-34.
19. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИН «Ланар», 1995.
- 223 с.
20. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола, 1998. - Ч. 1. - С. 146-149.
21. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляции растений // Ботанический журн., 1989. - Т. 74. - № 6. - С. 769-781.
22. Заугольнова Л. Б., Никитина С. В., Денисова Л. В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП. отд. биол. - 1992. - Т. 97. - Вып. 3. - С. 80-91.
23. Заугольнова Л. Б., Денисова Л. В., Никитина С. В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. отд. биол. - 1993. - Т. 98. - Вып. 5. - С. 100-108.
24. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С. Ценопопуляции растений: Очерки популяцион-ной биологии. - М.: Наука, 1988. - 184 с.
25. Денисова Л. В., Никитина С. В., Заугольнова Л. Б. Программа и методика наблюдений за цено-популяциями видов растений Красной книги СССР. - М., 1986. - 33 с.
26. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. - № 1. - С. 3-7.
27. Флора Сибири. Т. 1-13. - Новосибирск: Наука 1988-2003.
28. Иванова В. П. Об охране редких видов растений в долине р. Лены // Природа Якутии и ее охрана.
- Якутск: Якутское книжное изд-во, 1972. - С. 114-115.
29. Амельченко В. П., Березовская Т. П., Цареградская А. П. и др. Полынь Мартьянова - Artemisia martjanovii Rrasch. ex Poljak. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране.
- Новосибирск: Наука, 1986. - С. 179-198.
30. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. - Новосибирск: Наука, 1996. - 398 с.
31. Данилова Н. С., Борисова С. З., Иванова Н. С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. - 112 с.
32. Кардашевская В. Е., Скрябина Д. С. Возрастная структура ценопопуляций полыни Мартьянова (Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak.) в степных сообществах левобережья Средней Лены // Проблемы сохранения биоразнообразия. Матер. VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу (г. Благовещенск, 1-4 октября 2007 г.). - Благовещенск, 2007. - Ч. 1. - С. 167-171.
33. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980. - 224 с.
34. Борисов Б. З., Борисова С. З., Захарова В. И., Борисов З. З. Проблема охраны редких и исчезающих видов флоры сосудистых растений долины реки Лены // Флора и растительность Якутии. - М., 1999.
- С. 69-77.
35. Иванова В. П. Степи в долине средней Лены // Берегите растительные богатства Якутии.
- Якутск: Якутское кн. изд-во, 1975. - С. 34-41.
36. Иванова В. П., Говорина Т. П. Терескен ленский - Ceratoides lenensis (Kumin.) Jurtz. еt Kam // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 114-129.
37. Кадастр интродуцентов Якутии: Растения природной флоры Якутии / Н. С. Данилова, С. З. Борисова, А. Ю. Романова и др. - М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2001. - 167 с.
38. Каталог растений Якутского ботанического сада / Н. С. Данилова Т. С. Коробкова П. С. Егорова и др. - Новосибирск: Наука, 2012. - Т. 1. - 163 с.
39. Говорина Т. П., Цареградская А. П. Интродукция полыни Мартьянова в Якутском ботаническом саду // Бюллетень научно-технической информации. Биолого-экологические исследования местной растительности и интродуцируемой флоры Якутии. - Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983. - С. 27-28.
40. Данилова Н. С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1993. - 164 с.
41. Данилова Н. С., Борисова С. З., Иванова Н. С. Краткий обзор полыней Центральной Якутии // Вестник СВФУ, 2011. - Т. 8, № 1. - С. 5-11.
R e f e r e n c e s
1. Leonova T. G. Novye dlia flory Iakutskoi ASSR vidy polynei (Artemisia L.) // Novosti sistematiki vysshikh rastenii. - 1971. - T. 8. - S. 231-240.
2. Amel'chenko V. P. O polyniakh v stepiakh Khakasii // Sistem. zam. po mater. Gerbariia im. P. N. Krylova. - 1974. - Vyp. 85. - S. 17-18.
3. Amel'chenko V. P. Polyni Prieniseiskoi Sibiri (anatomo-morfologicheskoe, ekologo-geograficheskoe issledovanie). - Tomsk: Izd-vo Tom. un-ta, 1978. - 22 s.
4. Amel'chenko V. P. Biosistematika polynei Sibiri. - Kemerovo: KREOO «Irbis», 2006. - 238 s.
5. Reverdatto V. V. Osnovnye momenty razvitiia posletretichnoi flory Srednei Sibiri // Sovetskaia botanika.
- 1940. - № 2. - S. 49-64.
6. Reverdatto V. V. Lednikovye i stepnye relikty vo flore Srednei Sibiri v sviazi s istoriei flory // Nauchnye chteniia pamiati M. G. Popova. - Novosibirsk: RIO SO AN SSSR. - 1960. - Vyp. 1-2. - S. 111-129.
7. Karavaev M. N. Kratkii analiz flory stepei Tsentral'noi Iakutii // Botan. zhurn. - 1945. - T. 30, № 2.
- S. 62-76.
8. Polozhii A. V. K poznaniiu istorii i razvitiia sovremennykh flor v Prieniseiskoi Sibiri // Istoriia flory i rastitel'nosti Evrazii. - L: Nauka, 1972. - S. 136-144.
9. Sobolevskaia K. A. Rastitel'nost' Tuvy. - Novosibirsk: Zap. Sib. fil. AN SSSR, 1950. - 139 s.
10. Krasnoborov I. M. Artemisia L. - Polyn' // Flora Sibiri. - T. 13: Asteraceae (Compositae). - Novosibirsk: Nauka, 1997. - S. 90-141.
11. Krasnaia kniga Respubliki Sakha (Iakutiia). - T. 1: Redkie i nakhodiashchiesia pod ugrozoi ischezno-veniia vidy rastenii i gribov. - Iakutsk: NIPK «Sakhapoligrafizdat», 2000. - 256 s.
12. Krasnaia kniga Krasnoiarskogo kraia: Rasteniia i griby. Krasnoiarsk: «Polikom», 2005. - 368 s.
13. Krasnaia kniga Respubliki Khakasiia: Redkie i ischezaiushchie vidy rastenii i gribov. - Novosibirsk: Nauka, 2002. - 264 s.
14. Berezovskaia T. P., Amel'chenko V. P., Krasnoborov I. M., Serykh E. A. Polyni Sibiri. Sistematika, ekologiia, khimiia, khemosistematika, perspektivy ispol'zovaniia. - Novosibirsk: Nauka, 1991. - 125 s.
15. Danilova N. S., Borisova S. Z., Ivanova N. S. Dekorativnye rasteniia Iakutii: Atlas-opredelitel'. - M.: ZAO «Fiton+», 2012. - 248 s.
16. Landolt E. Ökologische Zeigerwertezur Schweizer Flora // Veroff. Geobot. Inst. der ETH. Zurich: Stiftung Rubel, 1977. - Heft. 64. - P. 1-208.
17. Rabotnov T. A. Zhiznennyi tsikl mnogoletnikh travianistykh rastenii v lugovykh tsenozakh // Tr. BIN im. V. L. Komarova. Geobotanika. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1950. - Ser. 3. - Vyp. 6. - S. 7-204.
18. Uranov A. A. Vozrastnoi spektr fitotsenopopuliatsii kak funktsiia vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov // Biol. nauki, 1975. - № 2. - S. 7-34.
19. Zhukova L. A. Populiatsionnaia zhizn' lugovykh rastenii. - Ioshkar-Ola: RIIN «Lanar», 1995. - 223 s.
20. Glotov N. V. Ob otsenke parametrov vozrastnoi struktury populiatsii rastenii // Zhizn' populiatsii v geterogennoi srede. - Ioshkar-Ola, 1998. - Ch. 1. - S. 146-149.
21. Zlobin Iu. A. Teoriia i praktika otsenki vitalitetnogo sostava tsenopopuliatsii rastenii // Botanicheskii zhurn., 1989. - T. 74. - № 6. - S. 769-781.
22. Zaugol'nova L. B., Nikitina S. V., Denisova L. V. Tipy funktsionirovaniia populiatsii redkikh vidov
rastenii // Biull. MOIP. otd. biol. - 1992. - T. 97. - Vyp. 3. - S. 80-91.
23. Zaugol'nova L. B., Denisova L. V., Nikitina S. V. Podkhody k otsenke sostoianiia tsenopopuliatsii rastenii // Biull. MOIP. otd. biol. - 1993. - T. 98. - Vyp. 5. - S. 100-108.
24. Zaugol'nova L. B., Zhukova L. A., Komarov A. S. Tsenopopuliatsii rastenii: Ocherki populiatsionnoi biologii. - M.: Nauka, 1988. - 184 s.
25. Denisova L. V., Nikitina S. V., Zaugol'nova L. B. Programma i metodika nabliudenii za tsenopopuliat-siiami vidov rastenii Krasnoi knigi SSSR. - M., 1986. - 33 s.
26. Zhivotovskii L. A. Ontogeneticheskie sostoianiia, effektivnaia plotnost' i klassifikatsiia populiatsii rastenii // Ekologiia, 2001. - № 1. - S. 3-7.
27. Flora Sibiri. T. 1-13. - Novosibirsk: Nauka 1988-2003.
28. Ivanova V. P. Ob okhrane redkikh vidov rastenii v doline r. Leny // Priroda Iakutii i ee okhrana. -Iakutsk: Iakutskoe knizhnoe izd-vo, 1972. - S. 114-115.
29. Amel'chenko V. P., Berezovskaia T. P., Tsaregradskaia A. P. i dr. Polyn' Mart'ianova - Artemisia martjanovii Krasch. ex Poljak. // Biologicheskie osobennosti rastenii Sibiri, nuzhdaiushchikhsia v okhrane. -Novosibirsk: Nauka, 1986. - S. 179-198.
30. Zelenaia kniga Sibiri: Redkie i nuzhdaiushchiesia v okhrane rastitel'nye soobshchestva. - Novosibirsk: Nauka, 1996. - 398 s.
31. Danilova N. S., Borisova S. Z., Ivanova N. S. Biologiia okhraniaemykh rastenii Tsentral'noi Iakutii. -Iakutsk: Izd-vo IaNTs SO RAN, 2005. - 112 s.
32. Kardashevskaia V. E., Skriabina D. S. Vozrastnaia struktura tsenopopuliatsii polyni Mart'ianova (Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak.) v stepnykh soobshchestvakh levoberezh'ia Srednei Leny // Problemy sokhraneniia bioraznoobraziia. Mater. VIII Dal'nevostochnoi konferentsii po zapovednomu delu (g. Blagoveshchensk, 1-4 oktiabria 2007 g.). - Blagoveshchensk, 2007. - Ch. 1. - S. 167-171.
33. Redkie i ischezaiushchie rasteniia Sibiri. - Novosibirsk: Nauka, 1980. - 224 s.
34. Borisov B. Z., Borisova S. Z., Zakharova V. I., Borisov Z. Z. Problema okhrany redkikh i ischezaiush-chikh vidov flory sosudistykh rastenii doliny reki Leny // Flora i rastitel'nost' Iakutii. - M., 1999. - S. 69-77.
35. Ivanova V. P. Stepi v doline srednei Leny // Beregite rastitel'nye bogatstva Iakutii. - Iakutsk: Iakutskoe kn. izd-vo, 1975. - S. 34-41.
36. Ivanova V. P., Govorina T. P. Teresken lenskii - Ceratoides lenensis (Kumin.) Jurtz. et Kam // Biologiia rastenii Sibiri, nuzhdaiushchikhsia v okhrane. - Novosibirsk: Nauka, 1985. - S. 114-129.
37. Kadastr introdutsentov Iakutii: Rasteniia prirodnoi flory Iakutii / N. S. Danilova, S. Z. Borisova, A. Iu. Romanova i dr. - M.: MAIK «Nauka/Interperiodika», 2001. - 167 s.
38. Katalog rastenii Iakutskogo botanicheskogo sada / N. S. Danilova T. S. Korobkova P. S. Egorova i dr. - Novosibirsk: Nauka, 2012. - T. 1. - 163 s.
39. Govorina T. P., Tsaregradskaia A. P. Introduktsiia polyni Mart'ianova v Iakutskom botanicheskom sadu // Biulleten' nauchno-tekhnicheskoi informatsii. Biologo-ekologicheskie issledovaniia mestnoi rasti-tel'nosti i introdutsiruemoi flory Iakutii. - Iakutsk: Izd-vo IaF SO AN SSSR, 1983. - S. 27-28.
40. Danilova N. S. Introduktsiia mnogoletnikh travianistykh rastenii flory Iakutii. - Iakutsk: Izd-vo IaNTs SO RAN, 1993. - 164 s.
41. Danilova N. S., Borisova S. Z., Ivanova N. S. Kratkii obzor polynei Tsentral'noi Iakutii // Vestnik SVFU, 2011. - T. 8. - № 1. - S. 5-11.
^■Mär^r
