CC BY
18Характеристика травяно-кустарничкового яруса рекреационных буково-самшитовых биогеоценозов
Щербина В.Г. fsvg06@mail.ru)
Инженерно-экологический институт Сочинского государственного университета
туризма и курортного дела
Введение
Под влиянием неорганизованной рекреационной деятельности происходят изменения физико-химических характеристик почвы, следствием которых является изменение в травяно-кустарничковом покрове популяционной плотности и биомассы на единице площади (Злобин, Чумакова, 1986; Щинников, 1987; Карманова, Рысина, 1995; Коваль, Битюков, 2001). Считается, что выявление степени трансформации отдельных травянистых видов как компонентов фитоценоза позволяет определить степень устойчивости травяно-кустарничкового покрова к рекреационным нагрузкам и на этой основе оценить устойчивость других компонентов, или всего экологического сообщества (Голубев, 1976; Махаева, 1982; Щербина, 1999).
Цель данной работы заключалась в определении степени рекреационной трансформации компонентов травяно-кустарничкового покрова и выявлении индикаторных признаков рекреационной нарушенности биогеоценозов.
Объекты и методы исследований
Буково-самшитовый биогеоценозы (Fagetum baxosum) распространены в пределах высот от 25 до 250 м над уровнем моря, занимая ровные местоположения или крутизной до 50. Почвы бурые лесные, влажные, плохо дренированные. Первый ярус, на пологих склонах и во влажных ущельях, образован буком (Fagus orientalis Lipsky.), с которым содоминируют дуб (Quorcus robur L., Q. petraca Liebl.) и граб (Carpinus caucasica Yrossh.). Кроме них встречаются: каштан (Castanea sativa Mill.), липа (Tilia begoniifolia Stev.) и клен (Acer laetum C. A. Mey., Acer campestre L.). Бонитет I-II. Сомкнутость полога 0,6-0,9. Во втором ярусе доминирует самшит колхидский (Buxus colchica Pojark.) с единичной примесью падуба колхидчкого (Ilex colchica Pojark.), тиса ягодного (Taxus baccata L.) и грабинника (Carpinus orientalis Mill.). Сомкнутость полога 0,9-1,0. Лианы представлены исключительно реликтовыми видами: плющем колхидским (Hedera colchica C. Koch.) и обыкновенным (Hedera helix L.), обвойником греческим (Periploca graeca L.), тамусом обыкновенным (Tamus communis L.), сассапарилем высоким (Smilax excelsa L.). Травяной ярус средней густоты (4050%).
Исследования проводились в биогеоценозах с различным числом в древостое содоминирующих видов (6Бк3Дб1Грб, 6Бк2Дб2Грб, 7Бк2Дб1Грб, 8Бк1Дб1Грб), на общей площади 14,77 га: поселок Кирова (0,50 га), Марьино (0,97 га), Измайловка(1,04 га); пойма реки Западный Дагомыс (1,79 га), Кудепста (2,47 га), Псахо (2,31 га), Верхняя Хоста (0,59 га); левобережье реки Голубая Балка (1,40 га), Восточная (0,97 га), Западная Хоста (1,52 га), Ац (0,11 га); южный склон хребта Алек (1,10 га).
При определении степени рекреационной трансформации травяного покрова за основу бралась фитомасса в воздушно сухом состоянии каждого отдельного вида. Исследования проводились методом ежемесячных укосов на площадках 100x100 см в 30-кратной повторности в апреле-сентябре 1993-1995, 2000-2001, 2003-2004 гг. Фитомассу на 1 м2 каждого вида определяли по усредненным данным за вегетационные сезоны (за шесть месяцев) всех лет исследований. Всего было заложено и обследовано при каждой стадии рекреационной дигрессии по 1260 учетных площадок. Видовое определение производилось по А. И. Галушко (1978, 1980).
Результаты исследований
Самшитовый тип в субтропических буковых биогеоценозах характеризуется 34 видами высших растений (33,3% от общего разнообразия в буковых биогеоценозах). Из них 23 вида (67,6% от разнообразия в самшитовом типе) относится к лесным и 12 (35,3%) к луговым. Их встречаемость при различном составе древостоя характеризуется общими закономерностями. Отличия между биогеоценозами заключается в различных показателях фитомассы, доле участия отдельных видов в травостое и, соответственно, структуре преобладающих видов.
При I стадии рекреационной дигрессии самшитовых биогеоценозов в травяно-кустарничковом покрове регистрируется 22 вида (64,7%) лесных трав (табл.). В том числе 12 видов (54,5%) относится к реликтовым (Carex grioletii, Helleborus caucasicus, Phyllitis scolopendrum, Polystichum braunii, Ruscus colchicus, Salvia glutinosa, Symphytum grandiflorum, Carex penduia, Carydalis caucasica, Cyclamen vernum, Dentaria quinquefolia, Festuca drymeja). Среднегодовая фитомасса травостоя составляет: при составе древостоя 6Бк2Дб2Грб 32,6 г/м2; 6Бк3Дб1Грб - 35,2 г/м2, 7Бк2Дб1Грб - 29,3 г/м2, 8Бк1Дб1Грб - 22,9 г/м2. Основу фитоценозов определяют 3 вида с общим участием 88,2-90,9%: Carex grioletii (54,4-62,4%), Cyclamen vernum(17,9-23,3%), Dentaria quinquefolia (9,5-11,9%). При этом у двух видов -зубянки пятилисточковой и цикламена весеннего - наблюдается закономерность роста участия с уменьшением доли дуба в древостое, т. е. максимальные значения отмечаются в биогеоценозах с составом древостоя 6Бк3Дб1Грб, а минимальные - при 8Бк1Дб1Грб.
Таблица. Среднесезонная фитомасса видов в травяно-кустарничковом покрове при различном составе древостоя и стадиях рекреационной дигрессии
Вид Фитомасса ( х , г/м2) при составе древостоя
6Бк2Дб2Грб 6Бк3Дб1Грб 7Бк2Дб1Грб 8Бк1Дб1Грб
I стадия рекреационной дигрессии
Allium ursinum L. (Лук медвежий) 0,53 0,58 0,42 0,37
Arum orientale Bieb. (Аронник восточный) 0,09 0,12 0,06 0,08
Carex grioletii Roem ex Schkuhr (Осока Григолетти) 18,71 19,14 18,27 13,95
Carex penduia Huds. (Осока висячая) 0,52 0,74 0,49 0,36
Carydalis caucasica D. C. (Хохлатка кавказская) 0,03 0,08 0,12 0,05
Cyclamen vernum Smeet. (Цикламен весенний) 7,12 8,19 5,24 4,06
Dentaria quinquefolia Bieb. (Зубянка пятилисточковая) 3,63 4,19 3,11 2,18
Festuca drymeja Mert et Koch. (Овсяница горная) 0,23 0,29 0,18 0,14
Galeobdolon luteum Huds (Зеленчук желтый) 0,16 0,11 0,21 0,19
Helleborus caucasicus A. Br. (Зимовник кавказский) 0,08 0,13 0,07 0,07
Lactuca quercina L. (Латук) 0,09 0,12 0,05 0,14
Luzula Forsteri (Smith) D. C. (Ожика Форштера) 0,05 0,03 0,07 0,06
Paris incompleta Bieb. (Вороний глаз неполный) 0,04 0,05 0,02 0,06
Phyllitis scolopendrum (L.) Newm. (Листовник сколопендровый) 0,12 0,11 0,08 0,16
Polygonatum glaberrimum C. Koch (Купена гладкая) 0,18 0,05 0,09 0,14
Polypodium australe Fee Saus. (Многоножка австралийская) 0,06 0,02 0,04 0,05
Polypodium vulgare L. (Многоножка обыкновенная) 0,22 0,25 0,26 0,24
Polystichum braunii (Spenn) Fee. (Многорядник брачна) 0,16 0,2 0,18 0,23
Ruscus colchicus P. F. Yeo. (Иглица колхидская) 0,15 0,48 0,05 0,11
Salvia glutinosa L. (Шалфей клейкий) 0,13 0,05 0,07 0,09
Symphytum grandiflorum D. C. (Окопник крупноцветковый) 0,19 0,21 0,14 0,09
Viola rechenbachina Jord ex Borean. (Фиалка Файхенбаха) 0,06 0,02 0,05 0,07
II стадия рекреационной дигрессии
Allium ursinum L. (Лук медвежий) 0,44 0,49 0,36 0,26
Arum orientale Bieb. (Аронник восточный) 0,06 0,08 0,04 0,03
Bromus riparius Rehm. (Костер береговой) 1,78 1,92 0,00 0,00
Carex grioletii Roem ex Schkuhr (Осока Григолетти) 16,29 17,26 14,72 9,59
Carex penduia Huds. (Осока висячая) 0,58 0,67 0,36 0,24
Carydalis caucasica D. C. (Хохлатка кавказская) 0,02 0,04 0,09 0,02
Cyclamen vernum Smeet. (Цикламен весенний) 6,61 7,67 4,78 3,83
Cynodon dactylon (L.) Pers. (Свинорой пальчатый) 1,15 0,76 0,00 0,00
Elymus caucasicus (C. Koch) Tzvel. (Элимус кавказский ) 1,38 1,74 0,00 0,00
Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski (Пырей ползучий) 0,07 0,03 0,00 0,00
Festuca drymeja Mert et Koch. (Овсяница горная) 0,19 0,21 0,06 0,03
Galeobdolon luteum Huds (Зеленчук желтый) 0,13 0,07 0,17 0,11
Helleborus caucasicus A. Br. (Зимовник кавказский) 0,03 0,05 0,04 0,03
Kochia prostrata (L.) Schrad. (Кохия стелющаяся) 0,16 0,58 0,00 0,00
Lactuca quercina L. (Латук) 0,07 0,09 0,03 0,12
Lathyrus pratensis L. (Чина луговая) 0,07 0,31 0,00 0,00
Luzula Forsteri (Smith) D. C. (Ожика Форштера) 0,03 0,02 0,05 0,04
Melilotus albus Desr. (Донник белый) 0,26 1,04 0,47 0,00
Paris incompleta Bieb. (Вороний глаз неполный) 0,02 0,03 0,02 0,02
Phyllitis scolopendrum (L.) Newm. (Листовник сколопендровый) 0,08 0,09 0,05 0,13
Polygonatum glaberrimum C. Koch (Купена гладкая) 0,15 0,04 0,04 0,09
Polypodium australe Fee Saus. (Многоножка австралийская) 0,04 0,02 0,03 0,03
Polypodium vulgare L. (Многоножка обыкновенная) 0,19 0,21 0,23 0,19
Ruscus colchicus P. F. Yeo. (Иглица колхидская) 0,11 0,21 0,03 0,07
Sanguisorba officinalis L. (Кровохлебка лекарственная) 0,00 0,00 0,00 0,00
Stipa pulcherrima C. Koch. (Ковыль красивейший) 0,11 0,35 0,00 0,00
Viola rechenbachina Jord ex Borean. (Фиалка Файхенбаха) 0,04 0,02 0,02 0,04
III стадия рекреационной дигрессии
Allium ursinum L. (Лук медвежий) 0,21 0,37 0,17 0,12
Bromus riparius Rehm. (Костер береговой) 0,88 1,16 1,46 1,71
Cyclamen vernum Smeet. (Цикламен весенний) 3,19 5,28 2,15 1,19
Cynodon dactylon (L.) Pers. (Свинорой пальчатый) 1,33 1,64 1,02 0,55
Elymus caucasicus (C. Koch) Tzvel. (Элимус кавказский) 0,65 0,38 1,24 1,56
Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski (Пырей ползучий) 18,65 16,72 16,16 11,89
Festuca drymeja Mert et Koch. (Овсяница горная) 0,04 0,09 0,02 0,02
Galeobdolon luteum Huds (Зеленчук желтый) 0,09 0,04 0,12 0,07
Kochia prostrata (L.) Schrad. (Кохия стелющаяся) 0,77 0,96 0,32 0,41
Koeleria gracilis Pers. (Тонконог гребенчатый) 0,00 0,00 0,00 1,02
Lactuca quercina L. (Латук) 0,04 0,05 0,02 0,05
Luzula Forsteri (Smith) D. C. (Ожика Форштера) 0,02 0,02 0,02 0,02
Melilotus albus Desr. (Донник белый) 0,82 0,64 0,67 0,19
Poa pratensis L. (Мятлик луговой) 1,79 2,84 1,33 1,01
Polypodium australe Fee Saus. (Многоножка австралийская) 0,02 0,02 0,02 0,02
Polypodium vulgare L. (Многоножка обыкновенная) 0,11 0,13 0,19 0,11
IV стадия рекреационной дигрессии
Cynodon dactylon (L.) Pers. (Свинорой пальчатый) 1,11 1,41 0,82 0,37
Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski (Пырей ползучий) 23,95 24,93 21,38 15,78
Galeobdolon luteum Huds (Зеленчук желтый) 0,05 0,02 0,06 0,05
Koeleria gracilis Pers. (Тонконог гребенчатый) 0,00 0,00 0,00 1,25
Polypodium vulgare L. (Многоножка обыкновенная) 0,08 0,08 0,07 0,06
V стадия рекреационной дигрессии
Cynodon dactylon (L.) Pers. (Свинорой пальчатый) 0,92 1,09 0,55 0,14
Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski (Пырей ползучий) 17,24 14,73 13,16 8,93
Koeleria gracilis Pers. (Тонконог гребенчатый) 0,00 0,00 0,00 1,44
Poa bulbosa L. (Мятлик луковичный) 4,72 5,49 3,18 1,26
II стадия рекреационной дигрессии характеризуется увеличением биоразнообразия травостоя в 1,2 раза за счет луговых форм (Bromus riparius, Carex pendula, Cynodon dactylon, Elymus caucasicus, Elytrigia repens, Kochia prostrata, Lathyrus pratensis, Melilotus albus, Stipa pulcherrima) и составляет 27 видов, или 79,4% от общего разнообразия в самшитовом типе буковых биогеоценозов. Численность реликтовых видов при этом снижается до 8 (на 24,9%) за счет элиминации 4 видов, не устойчивых к данной рекреационной нагрузке: Poly sti chum braunii, Salvia glutinosa, Symphytum grandiflorum, Dentaria quinquefolia.
Фитомасса травостоя снижается на 6,9-7,6% и составляет при составе древостоя 6Бк3Дб1Грб 32,6 г/м2, 6Бк2Дб2Грб - 30,3 г/м2, 7Бк2Дб1Грб - 27,1 г/м2, 8Бк1Дб1Грб - 21,2 г/м2. Доля лесных видов при этом снижается и составляет, соответственно 83,2% (27,2 г/м2), 82,1% (24,9 г/м2), 77,9% (21,1 г/м2), 70,3% (14,9 г/м2). Участие доминирующих видов также снижается. Основу сообщества при составе древостоя 6Бк3Дб1Грб составляют 2 вида с общим участием 76,4%: Carex grioletii (52,9%), Cyclamen vernum (23,5%); при составе 6Бк2Дб2Грб и участием 75,6% - также 2 вида: Carex grioletii (53,8%), Cyclamen vernum (21,8%); при составе 7Бк2Дб1Грб - 4 вида с общим участием 83,6%: Carex grioletii (54,3%), Cyclamen vernum (17,6%), Bromus riparius (6,6%), Elymus caucasicus (5,1%); при составе 8Бк1Дб1Грб - также 4 вида с участием 80,8%: Carex grioletii (45,3%), Cyclamen vernum (18,1%), Bromus riparius (9,1%), Elymus caucasicus (8,2%).
Следовательно, в биогеоценозах с 6 единицами бука в древостое основу фитоценоза при II стадии дигрессии составляют два реликтовых вида, а при 7 и 8 единицах бука, кроме осоки Григолетти и цикламена весеннего, еще 2 - костер береговой и элемус кавказский. При этом участие луговых видов с увеличением доли бука возрастает.
С наступлением III стадии рекреационной дигрессии биоразнообразие травостоя снижается на 40,7-44,4%, составляя в биогеоценозах с 6 и 7 единицами бука в древостое 15 видов (44,1% об разнообразия в самшитовом типе), а при 8 единицах - 16 видов (45,7%). Отмечается элиминация при данной нагрузке 3 луговых вида (Carex pendula, Lathyrus pratensis, Stipa pulcherrima) и 10 лесных (Arum orientale, Paris incomplete, Polygonatum
glaberrimum, Viola rechenbachina, Carex grioletii, Helleborus caucasicus, Phyllitis scolopendrum, Ruscus colchicus, Carex penduia, Carydalis caucasica). При этом разнообразие реликтовых видов снижается до 2 (на 75,0%) - остаются Cyclamen vernum и Festuca drymeja. Численность овсяницы горной совсем незначительна, ее участие варьирует в диапазоне 0,1-0,3%. Цикламен весенний, напротив, является доминирующим видом с максимальным участием при 3 единицах дуба (6Бк3Дб1Грб) - 17,4%. С уменьшением доли дуба и возрастанием доли бука в древостое его участие снижается и, при составе 8Бк1Дб1Грб представлено наименьшим значением (6,0%).
Также доминируют, при составе 6Бк3Дб1Грб, еще 3 вида - Elytrigia repens (55,1%), Poa pratensis (9,4%), Cynodon dactylon (5,4%); 6Бк2Дб2Грб - Elytrigia repens (65,2%), Poa pratensis (6,3%); 7Бк3Дб1Грб - Elytrigia repens (64,9%), Bromus riparius (5,9%), Poa pratensis (5,3%), Elymus caucasicus (5,0%); 8Бк1Дб1Грб - Elytrigia repens (59,6%), Bromus riparius (8,6%), Elymus caucasicus (7,8%), Koeleria gracilis (5,1%), Poa pratensis (5,1%).
Участие лесных видов значительно сокращается и составляет: при 6Бк3Дб1Грб 19,8%, 6Бк2Дб2Грб - 13,0%, 7Бк2Дб1Грб - 10,9%, 8Бк1Дб1Грб - 8,0%. Соответственно участие луговых трав будет 80,2, 87,0, 89,1 и 92,0%. Следовательно, деградационные процессы в самшитовом типе с наступлением III стадии рекреационной дигрессии усиливаются с увеличением доли бука в древостое и снижением доли дуба и граба.
IV стадия дигрессии биогеоценозов характеризуется полным отсутствием реликтовых видов. Кроме того, элиминирует 6 видов (40,0%) лесных трав (Allium ursinum, Lactuca quercina, Luzula Forsteri, Polypodium australe, Cyclamen vernum, Festuca drymeja) и 5 видов (33,3%) луговых (Bromus riparius, Elymus caucasicus, Kochia prostrata, Melilotus albus, Poa pratensis). В травостое биогеоценозов с 6-7 единицами буками остается 4 вида растений (11,8% от общего разнообразия в самшитовом типе), а при 8 единицах - 5 (14,3%). Из них только 2 вида являются лесными (Galeobdolon luteum и Polypodium vulgare), с незначительным участием (0,1-0,3%). Остальные 2 (3) относятся к луговым. Во всех сообществах встречается Cynodon dactylon, участие которого, по мере увеличения доли бука в древостое, снижается от 5,3% до 2,1%. Связанное, видимо, с большим затенением напочвенного покрова.
Показатель среднегодовой фитомассы снижается на 22,6-24,8%, составляя: при составе древостоя 6Бк3Дб1Грб 26,4 г/м2; 6Бк2Дб2Грб - 25,2 г/м2; 7Бк3Дб1Грб - 22,3 г/м2; 8Бк1Дб1Грб - 17,5 г/м2. Участие луговых видов при этом составляет 99,4-99,6%.
Основу сообществ определяет Elytrigia repens с участием 90,1-95,7%. Кроме пырея ползучего при составе древостоя 6Бк3Дб1Грб доминирует Cynodon dactylon (5,3%), а при 8Бк1Дб1Грб - Koeleria gracilis (7,1%).
V стадия рекреационной дигрессии характеризуется наличием луговых трав с участием 100,0%. Биоразнообразие составляет 8,8-11,4% от общего количества видов в биогеоценозах с самшитовым подлеском. Кроме общих видов - Cynodon dactylon с небольшим участием (1,2-5,1%), Elytrigia repens (69,1-77,9%) и Poa bulbosa (10,7-25,8%) - в фитоценозы при составе древостоя 8Бк1Дб1Грб входит Koeleria gracilis (12,2%). Фитомасса снижается на 29,7-48,6%, составляя 11,8-22,9 г/м2. Большее снижение и, соответственно, меньшая биомасса характерны для травостоев в биогеоценозах с большей долей бука в древостое.
Дисперсионный анализ по иерархической схеме дал следующие результаты ^табл =4,89, при Р=0,01; dfобщее=599):
«фитомасса общая - рекреационная нагрузка»: Fфакт.=6,14±0,02; «фитомасса общая - состав древостоя»: Fфакт.=16,24±5,01; «снижение фитомассы - рекреационная нагрузка»: Fфакт.=5,94±0,09; «снижение фитомассы - состав древостоя»: Fфакт.=7,36±0,11; «доля фитомассы луговых трав - рекреационная нагрузка»: Fфакт.=8,34±0,14; «доля фитомассы луговых трав - состав древостоя»: Fфакт.=7,87±0,03; «биоразнообразие - рекреационная нагрузка»: Fфакт.=12,73±0,03;
«биоразнообразие - состав древостоя»: Fфакт.=9,79±0,05; «реликты - рекреационная нагрузка»: Fфакт.=12,90±0,51; «реликты - состав древостоя»: Fфакт.=32,46±0,72; «лесные виды - рекреационная нагрузка»: Fфакт.=14,42±0,33; «лесные виды - состав древостоя»: Fфакт.=27,16±0,45; «луговые виды - рекреационная нагрузка»: Fфакт.=15,33±0,18; «луговые виды - состав древостоя»: Fфакт.=23,51±0,96.
Видно, что, как влияние рекреации, так и влияние состава древостоя бесспорно. Из сравнения о\ с ст ?, измеряющей случайную вариацию, становится очевидным, что большая
часть изменчивости анализируемого материала зависит от рекреационного воздействия. При этом доля влияния рекреации в общей вариации составляет: для общей фитомассы - 75,1%, для показателя снижения фитомассы - 94,0%, для доли фитомассы луговых трав в фитоценозах - 95,6%, для биоразнообразия фитоценозов - 58,0%, для численности реликтовых видов - 92,1%, для численности лесных видов - 91,5%, для численности луговых видов - 85,4%. Выводы
1. В фитоценозах буковых биогеоценозов с самшитовым подлеском большие индикаторные свойства на рекреационный фактор проявляет показатель обилия луговых трав. По мере уменьшения формируется следующий ряд: 1) доля фитомассы луговых трав, 2) показатель снижения фитомассы фитоценозов, 3) численность реликтовых видов в фитоценозах, 4) численность лесных видов, 5) численность луговых видов, 6) фитомасса фитоценозов, 7) биоразнообразие фитоценозов.
2. Индикатором стадий рекреационной дигрессии биогеоценозов может выступать наличие или отсутствие определенных видов в травяно-кустарничковом покрове.
Литература
1. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского госуниверситета, 1978. - Т. 1. - 320 с.
2. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского госуниверситета, 1980. - Т. 2. - 352 с.
3. Голубев В. Н. Эколого-геоботаническое изучение растительности и ландшафтов ЮБК в связи с охраной окружающей среды и усилением рекреационной нагрузки // Бюллетень Никит, ботан. сада. - 1976. - Вып. 2 (30). - С.5-9.
4. Злобин Ю. А., Чумакова Е. А. Эфемероиды широколиственного леса в условиях рекреации // Ботан. журнал. - 1986. - Т. 71, № 9. - С. 1231-1237.
5. Карманова И. В., Рысина Г. П. Поведение некоторых лесных видов растений в нарушенных лесных сообществах // Известия РАН. Сер. биологическая. - 1995. - №2. - С. 231-239.
6. Коваль И. П., Битюков Н. А., Экологические основы пользования лесом на горных водосборах (на примере Северного Кавказа). - Краснодар: «Кубанский учебник», 2001. - 408 с.
7. Махаева Л. В. Опыт оценки признаков нарушенности лесной растительности Южнобережья // Структура растительности и биоэкология растений Крыма. - Ялта, 1982. -С. 55-62.
8. Щербина Ю. Г. Влияние антропогенного воздействия на развитие лавровишневых сообществ буковых биогеоценозов Кавказа. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Краснодар, 1999. - 18 с.
9. Щинников Р. Д. Совершенствование способов и технологии рубок главного пользования в буковых лесах Северного Кавказа. Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - М., 1987. - 17 с.
