Характеристика структуры ценопопуляций копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall. , Fabaceae) с использованием методов пространственной статистики Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2019. - Т. 28. - № 1. - С. 55-62.

DOI 10.24411/2073-1035-2019-10181

УДК 581.9(476)

ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КОПЕЕЧНИКА КРУПНОЦВЕТКОВОГО (HEDYSARUM GRANDIFLORUM PALL., FABACEAE) С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДОВ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТАТИСТИКИ

© 2019 Т.Е. Зенкина1, 2, В.Н. Ильина3

1 ООО «Волгограднефтепроект», г. Волгоград (Россия), Волгоградский государственный университет, г. Волгоград (Россия) 3 Самарский государственный социально-педагогический университет,

г. Самара (Россия)

Поступила 10.10.2018

Изучены особенности пространственного размещения особей Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) в популяции Серноводского шихана (Сергиевский район Самарской области). Для оценки размещения Hedysarum grandiflorum в пределах его ценопопуля-ции использовались современные методы пространственной статистики. Согласно поведению функции Рипли, отмечалось случайное размещение особей копеечника на расстоянии не менее 0,4 м. Значения индекса Мориситы варьировали в пределах 0,62,5, что говорит о склонности молодых растений к агрегации.

Ключевые слова: Hedysarum grandiflorum Pall., Fabaceae, популяция, онтогенетическая структура, Красная книга, Самарская область.

Zenkina T.E., Ilyina V.N. Characteristics of the structure of coenopopulation Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) using spatial statistics methods. - The features of the spatial distribution of individuals Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) in the population of Sernovodsky shihan (Sergievsky district, Samara region). To estimate the location of Hedysarum grandiflorum within its price-distribution, modern methods of spatial statistics were used. According to the behavior of the Ripley's function, there was a random distribution of the kopeck specimens at a distance of at least 0.4 m. The values of the Moricita index varied from 0.6 to 2.5, indicating that young plants tend to aggregate.

Key words: Hedysarum grandiflorum Pall., Fabaceae, population, ontogenetic structure, Red Data Book, Samara region.

Исследования пространственной структуры ценопопуляций (ЦП) Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae), в том числе во взаимосвязи типа размещения особей с их онтогенетическими состояниями являются актуальным дополнением к работам по изучению онтоморфогенеза, онтогенетической и виталитетной структуры его ЦП (Ильина, 2004, 2006, 2013, 2014, 2015;

Зенкина Татьяна Евгеньевна, кандидат биологических наук, tatyanaez@mail.ru; Ильина Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, 5iva@mail.ru

Лаврентьев, Степанов, 2009; Супрун, Шанцер, 2012; Мулдашев и др., 2013; Супрун, 2013; Abramova et al., 2014; Абрамова и др., 2016). Ранее закономерности распределения особей копеечника крупноцветкового выполнялись с использованием классических методов расчетов коэффициента дисперсии (Ильина, 2006, 2012, 2014).

Hedysarum grandiflorum Pall. - редкий вид на территории Самарской области (рис. 1). Включен в Красную книгу Российской Федерации (2008) - категория 3в. Находится под охраной в Республике Татарстан (Красная книга..., 2016) - категория 3, областей Оренбургской (Поста-

новление Правительства..., 2014) - категория 1, Саратовской (Красная книга..., 2006) - категория 3 и Ульяновской (Красная книга., 2015) -категория 2.

Особенности пространственного размещения особей редких видов растений, в том числе

и копеечника, изучается нами на территории памятника природы регионального значения «Серноводный шихан» (местное название «Серноводский шихан», Сергиевский район, Самарская область) (рис. 2).

Рис. 1. Ивйунагит grandiflorum в местообитании с низкой антропогенной нагрузкой (фото В.Н. Ильиной, Самарская область)

Рис. 2. Серноводный (Серноводский) шихан (фото В.Н. Ильиной)

В данной работе для оценки размещения Hedysarum grandiflorum в пределах его ценопо-пуляции использовались современные методы пространственной статистики. Так осуществлялся расчет К (r) функции Рипли (Ripley, 1976, 1977), результаты расчетов представлялись в виде функции L(r)-r, где L(r)=^K(r)/n (Besag, 1977). Для анализа пространственных закономерностей между расположением двух классов особей использовалась кросс-функция Рипли. Оценка плотности размещения особей выполнялась с помощью метода бегущего или скользящего окна (moving window) (Bailey, Gatrell, 1995) на основе ядерных функций kemel (kernel function) (Silverman, 1986; Scott, 1992). Для оценки значимости наблюдаемых отклонений L(r) от LCSR(r) использовался метод симуляций Монте-Карло (Besag, 1977). Выполнялось построение карт распределения доминирующих онтогенетических состояний. Данные карты позволяют выделить фрагменты территории, где число особей в прегенеративных возрастных состояниях (pre) превышает число генеративных экземпляров (gene) (т.е. p =npre / n gene > 0,5) (Мастицкий, Шитиков, 2014; Шитиков, Розенберг, 2014). Для оценки интенсивности размещения особей также использовался «метод квадратов» и расчет индекса Мориситы (Morisita, 1959; Савельев и др., 2014; Шитиков, Розенберг, 2014).

Вычисления производились в среде R (versión 3.3.2) с помощью пакета SPATSTAT (Baddeley, Turner, 2005).

Исследования подобного рода становятся все более востребованными при изучении по-пуляционной структуры редких видов растений (Фардеева и др., 2010; Фардеева, 2013; Зенкина, 2016; Зенкина и др., 2017; Сагалаев и др., 2017).

Нами изучены особенности пространственного размещения особей Hedysarum grandiflo-rum в популяции на Серноводном шихане. На стационарном участке в составе сообщества доминантом является Artemisia salsoloides Willd., содоминирующими видами являются Stipa korshinskyi Roshev. и Hedysarum grandiflo-rum Pall. (Artemisia salsoloides Willd. + Hedysarum grandiflorum Pall. - Stipa korshinskyi Roshev.). Популяция зарегистрирована на юго-западном склоне (в верхней части, 10°), проективное покрытие почвы травостоем около 25%. Также среди видов, произрастающих на участке, отмечены редкие представители петрофит-ной флоры Ephedra distachya L., Scabiosa isetensis L., Onosma simplicissima L. и Oxytropis floribunda (Pall.) DC. Плотность особей видов в сообществе: Stipa korshinskyi - 3,0, Artemisia

salsoloides - 3,0, Oxytropis floribunda - 3,0, Ephedra distachya - 2,5, Scabiosa isetensis - 1,4, Onosma simplicissima - 1,1 особей на 1 м2.

Общее количество растений копеечника на исследуемой территории составило всего 23 особи, которые размещались с довольно низкой плотностью (1-1,8 особь/м2) (рис. 3).

3-

I

ю о

3 4

Рис. 3. Карта-схема локальной плотности ЦП Hedysarum grandiflorum(чёрные точки - особи копеечника)

о

CN

о

CN

о

со о

"1-1-г

0.0 0.2 0.4

1-1-1-Г

0.6 0.8 1.0 1.2

Л^те^еБ)

Рис. 4. Поведение функции Рипли (все особи без выделения возрастных состояний)

Использование методов пространственной статистики позволило достоверно определить тип пространственной структуры данной ЦП Hedysarum grandiflorum. Так, согласно поведению функции Рипли, отмечалось случайное размещение особей копеечника на расстоянии не менее 0,4 м (рис. 4).

Для выявления наличия или отсутствия закономерностей поведения прегенеративных и генеративных особей Hedysarum grandiflorum осуществлялось построение карты распределения доминирующих возрастных состояний (рис. 5). На данной карте зеленым цветом отмечались участки, на которых преобладали про-

5

4

2

0

0

2

5

ростки, белым цветом выделялись фрагменты территории, на которых доминировали генеративные особи. Было зафиксировано, что взрослые растения находились ближе к центральной части площадки, молодые ближе к периферии. Подобные карты позволяют спрогнозировать возможное дальнейшее распространение особей копеечника разных возрастов в границах исследуемой территории (Шитиков, Розенберг, 2014).

5

4

3-

2-

0

Графическая интерпретация функции Рипли показала, что пространственное размещение генеративных особей происходит случайным образом (рис. 6).

Значения индекса Мориситы варьировали в пределах 0,6-2,5, что говорит о склонности молодых растений к агрегации (рис.7).

Согласно поведению кросс-функции Рипли выявлено, что взаимное размещение особей двух групп возрастных состояний происходит случайно (рис. 8).

о

со о

о

сд о

0

1

2

3

4

5

Рис. 5. Карта распределения возрастных состояний ЦП Hedysarum grandiflorum (чёрные точки - генеративные особи, черные треугольники - прегенеративные особи)

1

Ю О

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

г

Рис. 6. Поведение функции Рипли (генеративные особи)

çz 03

Ч-J

(JO

о

о

со .

О

<n . о -I

О

о

1—Г 0.0

1—г 1.0

1-г

2.0

1—Г 3.0

Diameter of qu

Рис. 7. Поведение индекса Мориситы (прегенеративные особи)

ю о

о

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 r

Рис. 8. Поведение кросс-функции Рипли

В исследуемом сообществе Hedysarum gran-diflorum и Artemisia salsoloides являются видами содоминантами. При анализе взаимного размещения этих двух видов выявлено наличие отталкивания на расстояние 0,4 м с последующим случайным размещением особей (Зенкина, Ильина, 2017).

Следует отметить, что на численность и пространственный узор ЦП редких видов растений на территории памятника природы регионального значения «Серноводный шихан» в значительной мере влияет антропогенная нагрузка. Катастрофическим фактором, воздействующим практически ежегодно на почвенно-

растительный покров, следует назвать пиро-генный фактор (рис. 9), так как пожарами ежегодно охватываются значительные участки (от 15 до 40% от площади памятника природы). Кроме того, природный комплекс испытывает рекреационную (замусоривание, вытаптывание, развитие дорожной и тропиночной сети) (рис. 9, 10) и пасквальную нагрузку, что отмечалось и ранее (Митрошенкова и др., 2012).

На наш взгляд, на расположение особей редких видов в пространстве оказывает значительное воздействие антропогенная нагрузка на местообитание, что проявляется в случайном характере размещения растений Hedysarum grandiflorum, в том числе его генеративных

особей. В исследуемом сообществе отмечена тенденция к группированию прегенеративных особей, что обусловлено прорастанием семян вблизи материнских кустов. Для данной цено-

популяции характерна низкая численность молодых растений, в связи со слабой их выживаемостью под влиянием экзогенных факторов.

Рис. 9. Воздействие пирогенного фактора на растительный покров Серноводного шихана (в центре фотографии расположена ЦП Hedysarum grandiflorum, фото В.Н. Ильиной)

Рис. 10. Уничтожение ЦП редких видов при увеличении площади грунтовых дорог

(фото В.Н. Ильиной)

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Каримова О.А., Мустафина А.Н. Сравнительный анализ структуры популяций Hedysarum grandiflorum (Fabaceae) в Самарской области и Республике Башкортостан // Растительные ресурсы. 2016. Т. 52, № 2. С. 225239.

Зенкина Т.Е. Исследование ценопопуляций ви-дов-доминантов галофитных сообществ в Кумо-Манычской впадине (Республика Калмыкия): авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН,

2016. 20 с.

Зенкина Т.Е., Ильина В.Н. Особенности структуры ценопопуляций полыни солянковидной (Artemisia salsoloides Willd., Asteraceae) в Самарской области // Самарский науч. вестн. 2017. Т. 6. № 4 (21). С. 41-47.

Зенкина Т.Е., Полякова Л.В., Сагалаев В.А. Особенности формирования пространственной структуры ценопопуляции Artemisia salsoloides Willd. на территории природного парка «Донской» Волгоградской области. // Сб. науч. статей Между-нар. науч. конф., посвященной 100-летию национального заповедного дела и Году экологии в России / Под ред. Новиковой Л.А. Пенза: Изд-во ПГУ,

2017. С. 141-143.

Ильина В.Н. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysaram L. // Сб. докладов конф. XVIII Лю-бищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск, 2004. С. 158-165.

Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. 19 с.

Ильина В.Н. Особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций копеечника крупноцветкового // Мониторинг биоразнообразия экосистем степной и лесостепной зон. Материалы Всерос. науч.-практ. конф. (г. Балашов, 18-19 октября 2012 г.). Балашов: Николаев, 2012. С. 69-71.

Ильина В.Н. О биоэкологических особенностях копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflo-rum Pall., Fabaceae) в Самарской области // Самарский науч. вестн. 2013. № 4. С. 78-80.

Ильина В.Н. Структура и состояние популяций средневолжских видов рода Hedysarum L. (Fabaceae) // Самарский науч. вестн. 2014. №2 (7). С. 37-40.

Ильина В.Н. Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких видов растений Самарской области при антропогенной нагрузке на местообитания // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24, № 3. С. 144-170.

Красная книга Самарской области. Том I. Редкие виды растений и грибов. (Издание 2-е, переработанное и дополненное). Под ред. Сенатора С.А., Саксонова С.В. Самара: Изд-во Самар. гос. обл. академии (Наяновой), 2017. 384 с.

Красная книга Саратовской области. Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во Торгово-пром. палаты Саратов. обл., 2006. 528 с.

Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань: Идел-Пресс, 2016. 760 с.

Красная книга Российской Федерации (растения). М., 2008. 855 с.

Красная книга Ульяновской области / Под науч. ред. Е.А. Артемьевой, А.В. Масленникова, М.В. Ко-репова. М.: Буки Веди, 2015. 550 с.

Лаврентьев М.В. Распространение и структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall. в южной части Приволжской возвышенности // Исследования молодых учёных в биологии и экологии. Сб. науч. тр. 2015. С. 67-70.

Лаврентьев М.В., Степанов М.В. Некоторые особенности биологии и экологии сообщества с участием Hedysarum grandiflorum Pall. в НП «Хвалын-ский» // Науч. тр. Нац. парка «Хвалынский». Вып. 1. Саратов; Хвалынск: Научная книга, 2009. С. 52-58.

Масленников А.В., Масленникова Л.А. О состоянии популяций редкого охраняемого вида - копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflo-rum Pall.) и возможности его клонального микроразмножения in vitro // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр. XIX межрегион. науч.-практ. конф. 2017. С. 55-59.

Мастицкий С.Э., Шитиков В.К. Статистический анализ и визуализация данных с помощью R. Электронная книга, адрес доступа: http://r-analytics.blogspot.com. Хайдельберг - Лондон - Тольятти. 2014. 401 с.

Митрошенкова А.Е., Ильина В.Н., Ильина Н.С., Устинова А.А., Лысенко Т.М. Природный комплекс «Серноводский шихан»: современное состояние и охрана (Сергиевский район, Самарская область) // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвященная 100-летию со дня рождения д.б.н., проф. В.Е. Тимофеева. 1-3 февраля 2012 г., Самара. Самара: ПГСГА, 2012. С. 169-174.

Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Галеева А.Х. Характеристика возрастного состава популяций Hedysarum grandiflorum Pall. (Fa-baceae) в Башкирском Предуралье // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. 2013. № 10 (159). С. 198-201.

Постановление Правительства Оренбургской области от 16.04.2014 № 229-п «О внесении изменений в постановление Правительства Оренбургской области от 26 января 2012 года № 67-п».

Савельев А.А., Мухарамова С.С., Чижикова Н.А., Пилюгин А.Г. Теория пространственных точечных процессов в задачах экологии и природопользования (с применением пакета R) Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2014. 146 с.

Сагалаев В.А., Зенкина Т.Е., Полякова Л.В. Характеристика пространственной структуры цено-популяции Artemisia salsoloides Willd. на территории природного парка «Нижнехоперский» Волгоградской области // Проблемы популяционной биологии: материалы XII Всерос. популяционного семинара памяти Николая Васильевича Глотова (1939-2016). Под ред. Воскресенской О.Л., Гелашвили Д.Б., Суе-

тиной Ю.Г. Йошкар-Ола: ООО ИПФ «СТРИНГ», 2017. С. 189-192.

Супрун Н.А. Структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall. в Волгоградской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2013. Т. 15, № 3(1). С. 346-351.

Супрун Н.А., Шанцер И.А. Генетическая изменчивость видов родства Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) по данным ISSR маркирования // Бюл. ГБС РАН. 2012. № 4. С. 42-49.

Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Красильни-кова О.В. Многолетняя динамика онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций Cyp-ripedium calceolus L. // Ученые записки Казан. гос. ун-та. Сер.: Естеств. науки. 2010. Т. 152, кн. 3. С. 159-173.

Фардеева М.Б. Многолетняя динамика пространственно-временной структуры популяций Orchis militaris L. (Orchidaceae Juss.) // Изв. Самар. НЦ РАН. 2013. Т. 15, № 3(1). С. 352-357.

Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Рандомизация и бутстреп: статистический анализ данных по биологии и экологии с использованием R. Тольятти: Кассандра, 2014. 314 с.

Abramova L.M., Karimova O.A., Mustafina

A.N. Characteristic of coenopopulations of a rare species Hedysarum grandiflorum Pall. in stony steppes of the Cis-Urals // Italian Science Review. 2014. № 2(11). P. 241-244.

Baddeley А., Turner R. Spatstat: an R packadge for analysing spatial point patterns // Journal of Statistical Software. 2005. Vol. 12(6). P. 1-42.

Morisita M. Measuring the dispersion and the analysis of distribution patterns // Memoires of the Faculty of Science, Kyushu University, Series E. Biology. 1959. Vol. 2. P. 215-235.

Ripley B.D. The second-order analysis of stationary point processes // Journal of Applied Probability. 1976. № 13. P. 255-266.

Ripley B.D. Modelling spatial patterns // Journal of the Royal Statistical Society. Series B. 1977. № 39. P. 172-212.

Scott D.W. Multivariate density estimation. Theory, Practice and Visualization. New-York: John Wiley & Sons Ltd, 1992. P. 384.

Silverman B.W. Density estimation for statistics and data analysis. London: Chapman and Hall, 1986. P. 175.