CC BY
64
УДК [581.4:582.736:581.5] 450.57
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕВОЗРАСТНОГО ГЕНЕРАТИВНОГО СОСТОЯНИЯ OXYTROPIS
KUNGURENSIS KNJASEV ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
О 2012 Н.В. Маслова1, O.A. Елизарьева1, Г.М. Галикеева2
:ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН, г. Уфа 2ФГЪОУ ВПО Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, г. Уфа
Поступила 01.03.2012
Дана характеристика средневозрастного генеративного состояния редкого эндемика Урала остролодочника кунгур-ского Oxytropis kungurensis Knjasev (Fabaceae) при интродукции в условиях Ботанического сада (г. Уфа). Приводятся биоморфологическая характеристика вида, биоморфологическая и биометрическая характеристика средневозрастных генеративных растений разного возраста, данные об изменчивости по срокам наступления и длительности средневозрастного генеративного состояния.
Ключевые слова: Oxytropis kungurensis, редкий вид, эндемик, биоморфология, онтогенез, охрана.
Объектом изучения является остролодочник кун-гурский Oxytropis kungurensis Knjasev (Oxytropis uralensis auct. non (L.) DC.) (сем. Fabaceae Lindl.) -редкий эндемичный вид Южного Урала и Среднего Предуралья, занесен в «Красную книгу Республики Башкортостан» [6] (категория 2 - вид, сокращающийся в численности). Вид сравнительно недавно описан М.С. Князевым [4, 5]. Включен в Красную книгу МСОП (R) и Красный список Европы (R) [7] (под названием остролодочник уральский Oxytropis uralensis).
В Республике Башкортостан О. kungurensis встречается в Учалинском р-не (восточный берег оз. Ауш-куль, г. Бузхангай, в окрестностях с. Поляковки, в урочище Кызыл-Таш и др.) [6, 9, 10, 18, 19]. На территории республики охраняется в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (1 локалитет) [6], культивируется в Ботаническом саду УНЦ РАН (г. Уфа) [13]. Одной из необходимых мер охраны этого вида является увеличение численности малых популяций [6]. Создание маточных плантаций в ботаническом саду необходимо для получения семян с целью реинтродукции. Вид размножается только семенами. Представляет практический интерес как декоративное растение [15].
О. kungurensis выращивается в интродукционном питомнике редких видов лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии, который находится на территории Ботанического сада (г. Уфа), с 1997 г. [6, 12, 13, 15]. В коллекции в настоящее время изучаются 5 образцов [6, 12, 13]. В сообщении приводятся данные по изучению в интродукции образца, интродуцированного в 2004 г. семенами, собранными в Учалинском р-не на горе Бузхангай. Этот образец выбран для работы в связи с тем, что популяция на горе Бузхангай находится в критическом состоянии: она пострадала в результате степного лесоразведения [6].
Цель данной работы - изучение средневозрастного генеративного состояния О. kungurensis при интродукции.
Маслова Наталья Владимировна, к.б.н., доц., с.н.с. лаборатории геоботаники и охраны растительности; Елизарьева Ольга Александровна, к.б.н., н.с. той же лаборатории; Галикеева Гульназ Масгутовна, магистрант; e-mail: herbary-ib-ufa@mail.ru
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Наблюдения проводили за фиксированными растениями в интродукционном питомнике редких видов в Ботаническом саду (г. Уфа) с 2004 по 2011 гг. Растения выращивали в монокультуре. Размножение проводили способом выращивания рассады. Почвы участка - серые лесные.
Биоморфологическое описание вида проводили с использованием методики изучения жизненных форм И.Г. Серебрякова [21, 22] и Т.И. Серебряковой [23-25], с учетом работ других исследователей [2, 3]. Онтогенез изучали по общепринятой методике [26].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
О. kungurensis является стержнекорневым, поли-карпическим травянистым гемикриптофитом с многоглавым погруженным каудексом, вегетативными розе-точными полициклическими побегами и удлиненными пазушными монокарпическими генеративными надземными побегами [14].
Корневая система представлена длинным, тонким, слабоветвящимся, стержневым корнем. В базальной части корня наблюдаются горизонтальные складки коры, свидетельствующие о контрактильной деятельности корня, в результате которой каудекс постоянно оказывается погруженным в почву.
Побеговая система представлена надземными и подземными побегами. Надземные побеги у взрослых особей 2 типов: розеточные вегетативные олиствен-ные (главный и боковые) и пазушные генеративные безлистные (соцветия-стрелки). Подземная побеговая система взрослых особей представлена многоглавым каудексом, который формируется в процессе онтогенеза в результате втягивания в почву осей розеточных побегов. Каудексы тонкие, равновершинно ветвистые, погруженные, несущие остатки отмерших листьев и спящие почки.
Вегетативные побеги полициклические с монопо-диальным нарастанием. Листья сложные, непарноперистые, состоящие из общего стержня и попарно расположенных листочков в числе 7-15 пар (табл. 1). Листочки 11-29 мм длины и 4-10 (11-12) мм ширины, сверху опушенные полуоттопыренными белыми во-
1780
лосками, снизу - коротко прижатоопушенными (наши данные для средневозрастных генеративных растений при интродукции).
Генеративные побеги безлистные, пазушные, моноциклические, монокарпические, крепкие с крупными фиолетовыми цветками, собранными в (2-3) 5-28-цветковое (30-40) головчатое соцветие при бутонизации и в начале цветения, рыхло-головчатом при цветении, колосовидном при плодоношении. Цветоносы
равны или короче листьев при цветении, при плодоношении увеличиваются в 1,5-3 раза. После опадения цветков и плодов цветоносы могут сохраняться на растении в течение некоторого времени.
Аналогичной биоморфологией характеризуются виды сибирской флоры О. alpina Bunge, О. ambigua (Pall.) DC., O. ladygynii Kryl., O. altaica (Pall.) Pers. и др. [8, 11, 20], виды южноуральский флоры О. gmelinii Fisch, ex Boriss. [1, 16], O. baschkirensis Knjasev [17].
Таблица 1. Биометрическая характеристика средневозрастных генеративных растений Оху1тр1.\ kungurensis Кгуавеу разного возраста при интродукции (Ботанический сад, г. Уфа; 2007-2011 гг.)
Показатели Год наблюдения (возраст растений)
2007 (4-летние) 2008 (5-летние) 2009 (6-летние) 2010 (7-летние) 2011 (8-летние)
Высота растения в фазу цветения, см 8,3-13,5 12,0-15,0 9,5-14,2 8,7-14,0 9,0-13,0
Высота растения в фазу плодоношения, см 16,5-39,0 22,5-36,0 21,0-39,0 16,4-30,0 18,2-24,0
Число вегетативных побегов, шт. 7-12 6-13 5-20 4-17 16-21
Число вегетативных побегов, несущих соцветия, шт. 3-7 4-12 4-20 4-16 6-19
Число соцветий, шт. 5-10 8-28 7-35 7-41 11-19
Число соцветий на вегетативный побег, шт. 1-2(4) 1-3(5) 1-4 1-4 1-2
Число цветков на соцветие, шт. 13-34 5-28 5-23 3-20 2-20
Длина листа, см 6,5-25,0 9,5-19,7 12,0-23,0 9,6-18,5 8,0-14,0
Число пар листочков, шт. 7-12 7-14 11-15 7-13 9-10
Примечание. В круглых скобках даны значения редких вариантов.
Таблица 2. Число растений, вступивших в генеративный период, в зависимости от года развития при интродукции (Ботанический сад, г. Уфа; 2004-2010 гг.)
Год наблюдения Возраст растений в годах Число растений, вступивших в генеративный период, % Число растений, вступивших в молодое генеративное состояние, % Число растений, вступивших в средневозрастное генеративное состояние, %
2005 2 6,7 6,7 -
2006 3 46,7 46,7 6,7
2007 4 13,3 13,3 20,0
2008 5 26,7 13,3 33,3
2009 6 6,7 6,7 13,3
2010 7 - - 6,7
Примечание. Число растений, вступивших в генеративный период, % от общего числа генеративных растений за период наблюдения.
Генеративный период характеризуется образованием пазушных генеративных побегов (соцветий). При интродукции в этом периоде наблюдаются 3 онтогенетических состояния - молодое (§1), средневозрастное (§2) и старое (§3) генеративное. В данной работе рассматриваем только средневозрастное генеративное состояние.
У средневозрастных генеративных (§2) растений сформировался многоглавый каудекс, он продолжает разрастаться в результате развития боковых розеточ-ных побегов из спящих почек. Число вегетативных побегов 4-21 шт. Каждый розеточный побег имеет от 2 до 6 листьев с 7-15 парами листочков. Длина листьев достигает 6,5-25,0 см. Соцветий образуется 5-41 шт.
Соцветия развиваются в пазухах листьев вегетативных побегов по 1-4 (редко 5) шт. на побег, у растений в начале и в конце средневозрастного генеративного состояния, как правило, по 1 соцветию на побег (табл. 1). При переходе из молодого генеративного состояния в средневозрастное число соцветий увеличивается в 2,5-14 раз, число вегетативных побегов в 2,5-7 раз (редко остается без изменения) [14].
В условиях интродукции растения зацветают на 2-й - 6-й год развития, основная часть (46,7 %) растений зацветает на 3-й год развития (табл. 2). После прохождения виргинильного периода 86,7 % особей переходит в молодое генеративное состояние, 13,3 % особей переходят, минуя молодое, в средневозрастное генера-
1781
тивное состояние (пропуск возрастного состояния в онтогенезе, ускоренное развитие) [14]. Средневозрастное генеративное состояния начинается на 3-7-й год развития растений, у основной части растений на 4-5-й год. Продолжительность молодого генеративного состояния 1-3 года. Продолжительность средневозрастного генеративного состояния 1-4 года. Наблюдается неежегодное вторичное цветение в августе - сентябре.
У средневозрастных генеративных растений наблюдается перерыв в цветении, он длится 1 год. Временно нецветущие генеративные растения (gv) по морфологическим признакам сходны с виргинильны-ми растениями. Это возрастное состояние наступает в пределах средневозрастного генеративного состояния после 3-х лет нахождения в этом состоянии и обильного цветения (формирования наибольшего числа соцветий на растении - 20-30 шт., в 50 % таких случаев растения отмирают в осенний или зимний периоды). После перерыва в цветении растение продолжает находиться в средневозрастном генеративном состоянии, или переходит в старое генеративное состояние (g3), или в субсенильное состояние (ss).
Данные об изменчивости по срокам наступления и продолжительности средневозрастного генеративного состояния свидетельствуют о поливариантности развития при интродукции.
Исследования поддержаны грантом Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (Подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика»: раздел 4. Технология охранения и восстановления биологического разнообразия) в 2012 г.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Елизарьева O.A., Маслова Н.В. Онтогенез Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (Fabaceae) в культуре // Онтогенетический атлас растений. Т. VI. Йошкар-Ола, 2011. С. 118124.
2. Жмылее П.Ю., Алексеев Ю.А., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия биоморфологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1993. 149 с.
3. Жмылее П.Ю., Алексеев Ю.А., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений. М.: Изд-во МГУ, 2002. 240 с.
4. Князев М.С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале. I. Виды родства Oxytropis uralensis II Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 9. С. 113122.
5. Князев М.С. Заметки по систематике и хорологии видов Oxytropis (Fabaceae) на Урале. V. Секция Orobia // Ботан. журн. 2005. Т. 90, № 3. С. 415-432.
6. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1. Растения и грибы. 2-е изд., доп. и перераб. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
7. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные растения). М., 2004(2005). 352с.
8. Кузнецова Г.В. Биоморфологические особенности бобовых Юго-Восточного Алтая и перспективы их использова-
ния (Astragalus Г., Oxytropis DC., Hedysarum Г.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1978. 20 с.
9. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 204 с.
10. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа, 1991. 144 с.
11. Лебедев Е.А. Виды рода Astragalus Г. и Oxytropis DC. (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1998.16 с.
12. Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Куватова Д.Н., Хасанова Д.Х. Редкие виды рода Oxytropis DC. Южного Урала при интродукции // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 137-138.
13. Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Куватова Д.Н., Асадулли-на С.Р. Интродукционное изучение редких видов рода Oxytropis DC. в Ботаническом саду УНЦ РАН // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. науч. трудов. Вып. 2. Уфа, 2006. С. 166-176.
14. Маслова Н.В., Елизарьева OA., Галикеева Г.М. Характеристика молодого генеративного состояния при интродукции Oxytropis kungurensis Knjasev II Изв. Самар. НЦ РАН. 2011. Т. 13, №5(3). С. 73-75.
15. Маслова Н.В., Кучеров Е.В. Результаты изучения биологии при интродукции редких видов декоративных растений из рода Oxytropis DC. в Республике Башкортостан // Ботанические сады России: история, место и роль в развитии современного общества. Соликамск, 2001. С. 86-89.
16. Маслова Н.В., Мулдашев A.A., Галеева АХ., Елизарьева O.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Oxytropis gmelinii (Fabaceae) на Южном Урале // Раст. ресурсы. 2005. Т. 41, вып. 4. С. 41-49.
17. Маслова Н.В., Мулдашев A.A., Галеева АХ., Куватова Д.Н., Елизарьева O.A. Характеристика возрастных состояний Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) на Южном Урале // Политематич. электрон, науч. журн. КубГАУ. 2011. №66(02). С. 1-9.
18. Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галеева АХ. Состояние популяций Oxytropis uralensis (Г.) DC в Республике Башкортостан // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Бирск, 2005. С. 26-29.
19. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae -Asteraceae. М.: Наука, 1989. 375 с.
20. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus Г. и Oxytropis DC.). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. 216 с.
21. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378 с.
22. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; JI: Наука, 1964. С. 146208.
23. Серебрякова Т.П. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1972. Т. 1. С. 84-169.
24. Серебрякова Т.П. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 5. С. 112-128.
25. Серебрякова Т.П. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, №5. С. 579-593.
26. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.217 с.
1782
CHARACTERISTIC OF MIDDLE-AGE GENERATIVE STATE OF OXYTROPIS KUNGURENSIS
KNJASEV UNDER INTRODUCTION
© 2012 N.V. Maslova1, O.A. Elizaryeva1, G.M. Galikeeva2
institute of Biology of Ufa Scientific Centre of RAS, Ufa 2Bashkir state Pedagogical University named M. Akmulla, Ufa
Characteristic middle-age generative ontogenetic state of rare Ural endemic Oxytropis kungurensis Knjasev (Fabaceae) under introduction in the Botanical Garden (Ufa) is given. Biomorphological characteristic of this species, biometrical characteristic of middle-age generative plants, variability on date of approach and duration of middle-age generative state are presented.
Key words: Oxytropis kungurensis, rare species, endemic, biomorphology, ontogenesis, conservation.
Maslova Natalya Vladimirovna, Candidate of Biology, senior researcher; Elizaryeva Olga Alexandrovna, Candidate of Biology, researcher, Galikeeva Gulnaz Masgutovna, magistrant; email :herbary-ib-ufa@mail. ru
1783
