CC BY
67
УДК 581.524.34
ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ЗАБРОШЕННЫХ СЕЛЬХОЗУГОДИЙ, ЗАРАСТАЮЩИХ ЛЕСОМ В БАШКИРСКОМ ПРЕДУРАЛЬЕ
©2013 П.С. Широких1, В.Б. Мартыненко1, Д.М. Салихов 2, Я.М. Голованов3
Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, г. Уфа 3Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г. Уфа
Поступила 07.06.2013
Представлены некоторые результаты изучения заброшенных сельскохозяйственных угодий Башкирского Предуралья. Показано, что на залежи происходит массовое возобновление вторичных древесных пород и вытеснение из под полога древостоя рудерально-лугового разнотравья. При этом затеняющее влияние древостоя на флористический состав сообществ и проективное покрытие травяного яруса начинает существенно проявляться, когда проективное покрытие древостоя превышает 60%. Показаны изменения альфа-разнообразия и ценофлоры в зависимости от плотности древесного полога.
Ключевые слова: восстановительная сукцессия, сельскохозяйственные угодья, синтаксономия, широколиственные леса, апъфа-разнообразие, ценофлора, Предурапъе.
Восстановительные сукцессии играют важную роль как в условиях нарушенных лесных экосистем (вырубки, ветровалы, пожары), так и при восстановлении фрагментированных участков лесов на заброшенных сельскохозяйственных угодьях (полях, сенокосах, пастбищах). После развала сельского хозяйства в России в годы экономических реформ 1990-х гг. по всей стране началось резкое сокращение колхозов и совхозов. Это привело к тому, что многие сельскохозяйственные угодья из-за сокращения пашни и снижения поголовья скота были попросту заброшены. Республика Башкортостан не стала исключением, и в настоящее время мы можем наблюдать процессы восстановительных сукцессий на неиспользуемых сельхозугодиях.
В настоящее время данные по биологическому, экологическому и синтаксономическому разнообразию сообществ вторичных лесов сформировавшихся на заброшенных сельскохозяйственных угодьях в Южно-Уральском регионе отсутствуют. Поэтому изучение вторичных восстановительных сукцессий представляет большой интерес и в теоретическом, и в практическом отношении. Некоторые результаты этих исследований, начаты в 2012 г. сотрудниками лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН, приведены в данной статье.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящей работы послужили 32 полных геоботанических описания, выполненные на месте залежи, зарастающей лесом в окрестностях д. Тюлько-Тамак Иглинского района Республики Башкортостан. В соответствии с геобота-
Широких Павел Сергеевич, к.б.н., старший научный сотрудник, e-mail: shirpa(a!mail.ra; Мартыненко Василий Борисович, д.б.н., зав. лабораторией, e-mail:
vasmar(a!anrb.ru; Салихов Данил Мубаракович, магистрант, e-mail: seryam(a!anrb.rii; Голованов Ярослав Михайпович, к.б.н., младший научный сотрудник, e-mail: jaro 1986®)mail.ru
ническим районированием исследования проводились в Улу-Телякско-Архангельском районе смешанных широколиственных, а также липовых и дубовых лесов Мишкинско-Архангельского округа широколиственно-лесной зоны [1]. Коренные леса данной территории относятся к ассоциации Stachyo sylvaticae-TiUetum cordatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005 союза мезофит-ных и ксеромезофитных липово-кленово-дубовых лесов Aconito septentrion alis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993 порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al., 1928 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.
Размер площадок для геоботанических описаний составлял 100 м". Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке [2, 3]. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG [4], программы JUICE [5] и CANOCO 4.5 [6]. Возраст древостоя определялся в соответствии со стандартной дендрохронологической методикой [7]. После проведения процедуры классификации был проведен расчет показателей альфа-разнообразия, ценофлор и построена ординационная диаграмма.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
По данным дендрохронологического анализа залежь была заброшена 10-15 лет назад и с этого момента начала зарастать березой (Betida pendula). С трех сторон залежь граничит с широколиственным лесом, а с одной стороны к ней примыкает поле, которое включено в сельскохозяйственное использование. На залежи были выделенные разные участки, которые по степени сомкнутости молодого древостоя были условно разбиты на 4 градации: 1) проективное покрытие древесного яруса 0 %; 2) 10-20 %; 3) 40-60; 4) 80-100 %. Такая градация была введена для того, чтобы выявить затеняющее влияние древостоя на проективное покрытие и флористический состав травяного яруса.
1517
Поскольку синтаксономия подобных сообществ не разработана, выделенные нами единицы представлены на уровне безранговых сообществ. Их дифференциация представлена в таблице, из которой видно, что основу флористического состава залежи составляют преимущественно виды синан-тропной и луговой флор. Из таблицы также видно, что сообщества открытых мест (Lathyrus pratensis-Centaurea jacea) и слабозалесенных (Picris hiera-cioides-Betula péndula) практически не отличаются по флористическому составу. В них доминируют рудеральные виды - Centaurea jacea и Picris hieracioides. Содоминантами выступают Agrostis tenuis, A. vinealis, Alchemilla sp., Cirsium setosum, PMeum pratense. Среднее проективное покрытие травяного яруса составляет 50-55%. В хорошо развитом травостое большое участие принимают луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea R. Тх. 1937 (Leu-canthemum migare, Elytrigia repens, Deschampsia cespitosa, Veronica chamaedrys, Hypericum perforatum, Galium album, Vicia cracca и др.) и синан-тропные виды класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 (Omalotheca
sylvatica, Stachys recta, Phalacroloma septentrionale, Prunella mlgaris, Achillea millefolium, Galeopsis bifida, Carex leporina, Taraxacum officinale, Tussilago farfara, Artemi si a vulgaris и др.).
С увеличением затенения древесного яруса до 40-60% в сообществе Ranuculus polyanthemos-Betula pendula флористический состав начинает меняться, но незначительно. Из него выпадают такие виды как Oberna beben, Rhinanthus vernalis, Cichorium intybus, Etiphrasia brevipila, Festuca pratensis.
Значительные изменения наблюдаются уже при сильном затенении (проективное покрытие 80-100 %) в сообществе Ulmus glabra-Betula pendula. Резко снижаются ценотические позиции рудеральных и луговых видов, таких как Centaurea jacea, Picris hieracioides, Cirsium setosum, Alchemilla sp., Agrostis tenuis, Phleum pratense и др. Начинают появляться виды, ценотический оптимум которых лежи в широколиственных лесах - Ulmus glabra, Quercus robur, Tilia cordata, Calamagrostis arundinacea, Impatiens noli-tangere, Aegopodium podagraria, Stellaria bungeana и др.
Таблица. Сокращенная таблица дифференциации сообществ залежи
Номер сообщества 1 2 3 4 5
Количество описаний 6 9 7 5 5
Проективное покрытие древостоя, (%) 0 10-20 40-60 80-100 80-100
Древесный ярус
Betula pendula -t2 I v4-5
Betula pendula -t3 V2 V3 v4-5 1+
Доминирующие виды
Centaurea jacea -Iii V3 v2-3 y2-3 III+ IV
Picris hieracioides -Ы V1 V2 V1
Cirsium setosum -Iii \7T V iV iV
Alchemilla sp. -ill V1 v+ V1 IIF IIF
Agrostis tenuis -111 V1 V1 V1 V1 IV F
Phleum pratense -111 v+ v+ IIF F
Agrostis vinealis -111 Tr IF iV IV1 III1
Д.в. сообщества Lathyrus pratensis-Centaurea jacea
Lathyrus pratensis -111 IV I i II
Leontodon autumnalis -111 III
Виды, общие для сообществ Lathyruspratensis-Centaurea jacea и
Picris hieracioides-Betula pendula
Oberna behen -111 IV III i II
Rhinanthus vernalis -111 IV IV
Cichorium intybus -111 III V i
Euphrasia brevipila -111 III II i
Festuca pratensis -111 III II i
Д.в. сообщества Ranuculus polyanthemos-lietu 1 a pendula
Ranunculus polyanthemos -111 I I in
Rumex acetosella -111 I in
Д.в. сообщества Ulmus glabra-Betula pendula
Ulmus glabra -t3 il IV IV
Mentha ar\>ensis -111 I i III IV
Poa trivialis -111 V II
Calamagrostis arundinacea -111 I IV II
Padus avium -t3 i II III
Scrophularia nodosa -111 i III II
Impatiens noli-tangere -111 II II
Quercus robur -t3 II II
1518
Tilia cordata -sl I II II
Aegopodium podagraria -111 II II
Stellaria bungeana -111 II II
Диагностические и аффинные виды класса Molinio-Arhenatheretea
Hypericum perforatum -111 V V V V V
Galium album -111 V V V V IV
Vicia cracca -111 V V V V V
Leucanthemum vulgare -111 V V V IV V
Angelica sylvestris -111 IV V V V V
Deschampsia cespitosa -111 IV V V IV V
Veronica chamaedrys -111 V V V IV V
Elytrigia repens -111 IV IV III IV III
Dactylis glomerata -111 V II III IV III
Car ex pallescens -111 V III III IV III
Euphorbia virgata -111 II V III V V
Filipéndula ulmaria -111 III II III IV IV
Lvsimachia vulgaris -111 II I IV III I
Trifolium medium -111 IV III II III I
Диагностические и аффинные виды класса Artemisietea vulgaris
Phalacroloma septentrionale -Iii V V V V V
Carex leporina -111 V V V IV IV
Agrimonia asiatica -111 IV V V V V
Omalotheca sylvatica -111 IV V III II III
Stachvs recta -111 II V V V V
Prunella vulgaris -111 V V V III V
Achillea millefolium -111 V V V IV III
Galeopsis bifida -111 III IV IV V V
Taraxacum officinale -111 IV V IV II III
Tussilago farfara -111 V IV III III III
Artemisia vulgaris -111 III IV III III V
Amoria repens -111 V V III II II
Linaria vulgaris -111 IV V V II I
Convolvulus ar\>ensis -111 III V III V V
Виды, аффинные для сообществ лесной растительности класса Ouerco-Fagetea
Роа nemoralis -111 V V IV IV V
Geum urbanum -111 II III III V V
Campanula trachelium -111 IV II V II V
Carex muri cat a -111 V III V II IV
Fragaria vesca -111 II V III V V
Equisetum sylvaticum -111 III III III II
Epilobium montanum -111 I II III IV V
Прим. Ярусы: t2, t3 - древесный (2-й, 3-й подъярусы); sl - кустарниковый; Ы - травяной. Д.в. - дифференцирующие виды. Сообщества: 1 - Lathyrus pratensis-Centaurea jacea, 2 - Picris hieracioides-Betula pendula, 3 -Ranuculus polyanthemos-Betula pendula, 4-5 - Ulmus glabra-Betula pendula (4 - возраст 10 лет, 5 -возраст 15
На рис. 1 представлены результаты непрямого ординационного анализа (DCA). Как и ожидалось, основная Ось 1 интерпретируется как световой фактор (усиление затенения в результате повышения плотности древостоя). Крайнее левое положение по оси 1 занимают сообщества Lathyrus praten-sis-Centaurea jacea, которое сформировалось на открытых участках. В крайне правой части диаграммы сгруппировались плотные березняки сообщества Ulmus glabra-Betula pendula.
График изменения различных параметров фито-разнообразия в сообществах залежи в зависимости от плотности древостоя представлен на рис. 2. Как видно из рисунка с повышением проективного покрытия древостоя от открытых участков залежи до плотных березняков сообществ Ulmus glabra-Betula pendula несколько снижается общий объем ценофлоры сообществ. Покрытие травяного яруса вначале уменьшается незначительно, но при увеличении плотности древостоя резко снижается.
1519
+ 4+
▼ т
9 1
А 2
+ з
О 4
Т 5
0.5 1.0
Ось 1
Рис. 1. DCA ординация сообществ залежи. Сообщества: 1 - Lathyruspratensis-Centaurea jacea, 2 - Picris hiera-cioides-Betula pendula, 3 - Ranuculus polyanthemos-Betula pendula, 4-5 - Ulmus glabra-Betula pendula (4 - возраст 10 лет, 5 -возраст 15 лет)
Рис. 2. График изменения различных параметров фиторазнообразия в сообществах залежи в зависимости от плотности древостоя. 1111 Др - проективное покрытие древостоя, ПП Тр - проективное покрытие травяного яруса, ЦФ - ценофлора сообществ, А - альфа-разнообразие сообществ.
Сообщества: 1 - Lathyrus pratensis-Centaurea jacea, 2 - Picris hieracioides-Betula pendula, 3 - Ranuculus polyan-themos-Betula pendula, 4-5 - Ulmus glabra-Betula pendula (4 - возраст 10 лет, 5 -возраст 15 лет)
Средние показатели видового богатства (альфа-разнообразия) всех 4-х сообществ остаются практически неизменными. Тем не менее, происходит изменение фитосоциологического спектра (рис. 3).
Это объясняется тем, что некоторые рудераль-ные и луговые виды постепенно исчезают, не выдерживая конкуренции за свет, но в тоже время внедряются травяные теневыносливые виды широколиственных лесов.
Таким образом, можно констатировать, что на залежи происходит массовое возобновление вторичных древесных пород и вытеснение из под по-
лога древостоя рудерально-лугового разнотравья. При этом затеняющее влияние древостоя на флористический состав сообществ и проективное покрытие травяного яруса начинает существенно проявляться, когда проективное покрытие древостоя становиться выше 60%.
В густом березняке со временем начнется процесс самоизреживания древесного яруса. Можно полагать, что под полог древостоя будут внедрятся все больше лесных видов и в итоге сформируется вторичный березовый широкотравный лес союза A con it о- Til ion.
1520
Рис. 3. Фитосоциологический спектр сообществ залежи. Сообщества: 1 - Lathyruspratensis-Centaurea jacea, 2 -Picris hieracioides-Betula pendula, 3 - Ranuculus polyanthemos-Betula pendula, 4-5 - Ulmus glabra-Betula pendula (4 - возраст 10 лет, 5 -возраст 15 лет)
Работа по изучению динамики лесов Башкир- 4. ского Предуралъя выполняется при поддержке гранта РФФИ № 13-04-01025-а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 5
1. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с. 6.
2. Маркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем. 2012 488 с.
3. Westhoff V., Maarel Е. van der. The Braun-Blanquet ар- 7. proach // Classification of plant communities / Ed. R.H.Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.
Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for in- put, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. D3N-DLO, University of Lancaster, Lancaster. 1996. 59 p.
Tichy L., Holt J., Nejezchlebová M. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd ed. Brno: Masaryk university. 2011. 61 p. Ter Braak C. J.F, Smilauer P. Reference manual and Cano-Draw for Windows User's guide: Software for Canonical Commuhity Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA. 2002. P. 500.
Корчагин A.A. Определение возраста деревьев умеренных широт // Полевая геоботаника. T. II. M.;JL: Изд. АН СССР. 1960. С. 209-241.
CHARACTERISTIC OF COMMUNITIES ABANDONED FARMLAND, ARE OVERGROWN FOREST IN THE BASHKIR CIS-URALS
©2013 P.S. Shirokikh1, V.B. Martynenko1, D.M. Salihov2, Ya.M. Golovanov3
institute of Biology, Ufa Sci. Center of RAS, Ufa 2Bashkir State Pedagogical University named by M. Akmullah, Ufa 3Botanical Garden-Institute, Ufa Sci. Center of RAS, Ufa
Some results of the study of abandoned farmland Bashkir Cis-Urals are presented. The mass renewal of secondary tree species at an abandoned farmland are observed. Ruderal and meadow species is gradually disappearing under the canopy of the tree stand. The shading effect of trees begins to be pronounced when the cover of the tree stand is more than 60%.
Keywords: restoration succession, farmland, syntaxonomy, alpha diversity, coenoflora, Bashkir Cis-Urals.
Pavel Shirokikh, Candidate of Biology, senior researcher, email: shirpa(S)mail.ru; Vasiliy Martynenko, Doctor of Biology, head of laboratory, e-mail: vasmar(S)anrb.ru; Danil Salihov, graduate student, e-mail: seryam(S)anrb.ru; Golovanov, Candidate of Biology, junior researcher, e-mail: jarol 986(S)mail.ru
1521
