CC BY
81
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2004 Биология Вып. 2
УДК 597.553.2
ХАРАКТЕРИСТИКА РОСТА ЕВРОПЕЙСКОГО ХАРИУСА НА ПЕРВОМ ГОДУ ЖИЗНИ
С. Э. Коротаева, Е. А. Зиновьев
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Представлены материалы исследования роста молоди хариуса ТкутаИш ЖутаПш (Ь.) на первом году жизни. Дан обзор этого процесса в разных районах обширного видового ареала. Обсуждаются экотипические особенности роста хариуса в близлежащих и отдалённых водотоках.
Данные о росте европейского хариуса в раннем онтогенезе весьма ограничены и основаны на экспериментальном материале из рек Германии, Чехии, Словакии, Польши, Франции (Micha, 1971; Bielek, 1974; Penaz, 1975; Witkowski, Kokurewicz, 1978; Sempeski, Gaudin, 1985; Mallet et al., 1999), изучении прудовой культуры в разных условиях выращивания (Svetina, 1957, 1958; 1961; Vivier, 1958; Carmie et al, 1985; Blachuta et al., 1986; Зайцев, 1986). Сведенш. о росте молоди хариуса в естественных местообитаниях немногочисленны (Wooland, Jones, 1975; Михель, Зиновьев, 1976; Богданов и др., 1978; Зиновьев, 1980, 1983; Мандрица, 1988; Bardonnet, Gaudin, 1990; Бухаринов, Зиновьев, 1992 и др.).
Для исследования особенностей роста на первом году жизни, а также выявления возможной экотипической специфики были проанализированы материалы по 10 разнотипным популяциям из водотоков Уральского региона. В качестве модельных были использованы популяции хариуса ручьевого (р. Быковка) и речного (реки Вильва и Елец) экотипов. Реки Быковка и Вильва (бас. Камы) расположены в пределах Пермской области в идентичных климатических условиях. Река Елец (бас. Печоры) находится на севере Урала, за Полярным кругом. Были исследованы пробы указанных популяций, относящиеся к 1987 г. Использование проб, относящихся к одному году и, по возможности, к сходным сезонам, уменьшает искажение связи между ростом и средой, если таковая вообще существует (Lasserre, 1979). Остальные популяции хариуса были представлены одиночными пробами разных лет сборов.
Длина сеголетков измерялась от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника (Lsra) с точностью до 0,1 мм, вес определялся на аптекарских либо торсионных весах с точностью до 0,01 и 0,001 г.
Наименьшие показатели линейного и весового роста характерны для самой северной популяции
хариуса р. Елец (табл.1). Длина сеголетков (по Смитту) в середине июля составила в среднем 14,5 мм, что соответствует примерно размерам личинок на 8-10-е сут жизни (Svetina, 1957; Vivier, 1958; Penaz, 1975; Blachuta et al., 1986; Анацкий, 19&5). В более южных водоёмах региона средние размеры молоди в это время колебались от 28,3 мм до 39,4 мм (табл. 1, 2). В августе мальки из р. Елец в условиях Заполярья достигают 20,0-28,6 мм (в среднем 25,9 мм). Аналогично низкие показатели роста к концу лета демонстрируют хариусы из других северных рек: Кары (от 22,7 мм до 31,4 мм, в среднем 27,8 мм) и Кожима (от 16,5 мм до 26,7 мм, в среднем 20,2 мм, табл. 2). Учитывая величину особей при формировании чешуйного покрова, можно утверждать, что значительная часть молоди этих арктических и близких к ним популяций зимует без чешуйного покрова и это в дальнейшем может приводить к ошибкам в определении возраста минимум на один год, как и отмечалось ранее (Богданов и др., 1978). Кроме того, для молоди хариуса р. Елец характерен очень короткий период активного роста: конец июля - середина августа.
Молодь ручьевых популяций бассейна р. Камы демонстрирует среднюю скорость роста, достигая в конце августа и сентябре первого года жизни 50-60 мм (табл. 1, 2), что близко к данным, полученным Е.А. Зиновьевым (1992) методом реконструкции роста для ручьевых популяций этого региона. Максимальная интенсивность роста отмечена для них в июле-августе.
Наиболее высокие показатели линейного роста на первом году жизни характерны для популяций речного экотипа, особенно обитающих южнее 59° сев. ш. (табл. 1, 2). Уже в конце июня сеголетки могут достигать 30 мм и более, сохраняя преимущество в размерах до конца сезона (60-80 мм и более). По этому показателю популяции речного экотипа бас. Камы приближаются к быстрорастущим популяциям из более южных и западных ме-
© С.Э. Коротаева, Е.А. Зиновьев, 2004
стообитаний в пределах видового ареала. Наиболее интенсивный линейный рост относится к периоду, охватывающему конец июня, июль, август и несколько снижается в сентябре. Таким образом, популяции речного экотипа (кроме самых северных и
приполярных) обнаруживают не только более высокий темп линейного роста, но и его более длительный период по сравнению с ручьевыми и северными речными популяциями.
Рост европейского хариуса разнотипных популяций на первом году жизни
Таблица 1
Река Дата Длина рыбы (Цм), мм Длина рыбы (1), мм Вес рыбы, (Р), г Кол-во экз.
Елец 14.07.1987 13.5-15.5 14,5±0,29 - 0.01-0.03 0,02 31
Елец 24.07.1987 18.0-23.5 21Д±0,24 15.1-20.1 18,9 0,03-0,07 0,05 43
Елец 30.07.1987 19.0-25.3 23,3±0,2б 16,9-22.3 21,1 0.05-0.12 0,08 47
Елец 5.08. 1987 20,0-28.6 25,9±0,31 17.9-25.4 23,0 0.06-0.19 0,13 30
Вильва 28.06.1983 24.0-37.0 33,4±0,32 21.0-34.0 29,8 0.13-0.52 0,36 27
Вильва 26.06.1987 21,4-28.8 25,7±0,38 18.3-26.0 22,5 0.09-0,29 0,17 36
Вильва 9.07.1987 33.4-44.7 43,3±0,41 28.0-40.8 35,3 0.25-0.97 0,61 40
Вильва 30.07.1987 50.7-66.0 58,6±0,34 46,4-59.8 53,0 1.35-2.80 2,02 34
Вильва 14.09.1987 55.4-88.0 75,7±0,45 49.2-80.7 68,5 1.65-6.65 4,12 29
Быковка 27.06.1987 15.5-22.5 19,3±0,35 13.0-19.9 16,7 0.01-0.07 0,04 32
Быковка 7.07.1987 23.3-30.7 28,3±0,41 20.4-27.0 24,7 0.10-0.27 0,21 26
Быковка 4.08.1987 39.4-48.6 43,5±0,38 * 35.3-45.2 40,6 0.71-1.80 1,10 29
Быковка 11.09.1987 51.5-63.6 57,9±0,79 46.4-56.4 52,6 1.20-2.31 1,76 24
Быковка 26.06.1989 21.0-25.5 22,8±0,41 17.0-22.1 19,2 0.07-0.24 0,12 19
Быковка 30.06.1989 24.3-29.7 26,1±0,56 22.0-26.1 23,8 0.15-0.31 0,21 15
Быковка 3.07.1989 25.4-34.8 32,3±0,41 23.1-31.7 28,5 0.32-0.49 0,37 17
Быковка 20.07.1989 46.1-57.2 50,1±0,71 42.3-52.9 46,9 0.93-2.11 1,54 20
Быковка 24.08.1989 51.4-66.1 60,5± 1,07 47.0-61.3 57,0 1.23-2.81 2,03 14
Примечание: в числителе указаны минимальное и максимальное значения признака, арифметическое, или среднее арифметическое и его ошибка.
Рост сеголетков европейского хариуса
в знаменателе - среднее Таблица 2
Водоёмы Дата Длина рыбы СЦт), мм Вес рыбы (Р), г Кол-во экз. Автор
Франции 27.07.1954 70,0 - не указ. Уіуієг, 1957
р. Урт 09.1968 130,0-140,0 - не указ. МісЬа, 1972
Югославии 15.09.1961 91.9-103.0 96,3 - не указ. Дапкоуіс,1964
р. Уна 1960-1962 14.7-104.0 47,6 - не указ. Ногуаг, 1964
Польши 05-08.1984 28,0-52,0 - 154 \Vitkowski еі аі., 1986
Скандинавии 15.06.1956 30,0 - 18 МШ1ег,1957
Скандинавии 20.08.1956 60,0 - 17 и
Скандинавии 25.09.1956 76,6 - 36 п
Окончание табл. 2
Водоёмы Дата Длина рыбы (Lsm), ММ Вес рыбы (Р), г Кол-во экз. Автор
Скандинавии 15.10.1956 81,0 - 48 II
р. Хревица 08.1993 59,0 1,6 не указ. Анацкий, 1995
р. Луга 20.07.1993 41,0 0,8 не указ.
р. Нореукса не указ. 108,0 - не указ. Первозванский, 1986
р. Кара 07-08.1934 22.7-31.4 27,8 0.04-0.26 0,19 28 Пробатов, 1936
р. Печора 09.1934 83,0 5,0 145 Красновская, 1939
р. Печора 09.1936 79,0 5,0 93 и
р. Илыч 5-10.07.1941 15.0-16.3 15,4 - не указ. Никольский и др., 1947
р. Илыч 13- 19.07.1941 17.2-19.4 18,0 - не указ. И
р. Б. Ляга 12- 13.07.1941 13.5-15.0 14,2 - не указ. и
Сред. Печора 06.11.? 26,0 - не указ. Соловкина,Сидоров, 1971
р. Щугор 07.10.? 99,0 - не указ. Чистобаева, Мартынов, 1973
р. Щугор 15.09.1976 44.7-73,8 55,8 0.50-3.55 1,55 36 наши данные
р. Кожим 15.07.1974 16.5-26.7 20,2 0.02-0.15 0,04 97 наши данные
р. Кожим 15.07. 1974 17.0-25.4 21,0 - 50 Богданов, Михель, Зиновьев, 1978
р. Кожим 30.07. 1974 26.8-35.4 31,4 - 51 11
р. Вишера 06.1954 22.4-32.7 29,3 0.10-0.23 0,18 16 наши данные
р. Ниолс 10.08.1987 27.5-46.3 т 38,4 - 27 наши данные
р. Улс 16.06.1995 17.8-19.8 16,7 0.01-0.05 0,02 22 к
р. Улс 20.06.1995 15.4-24.4 21,3 0.02-0.09 0,06 24 и
п V гтг* Г - 25.06.1995 24.1-28.6 26,4 0.09-0.17 0,13 26 м
р. Берёзовая 4.07.1937 22,0 0,08 67 Красновская, 1939
р. Вижаиха 25.06.1996 15.2-18.0 16,6 0.02-0.03 0,026 10 наши данные
р. Вижаиха 28.06.1996 16.0-21.0 18,7 0.03-0.08 0,06 16 и
р. Вижаиха 2.07.1996 21.5-23.5 22,6 0.10-0.15 0,12 8 и
р. Коса 25- 31.07.1991 38.0-56.5 45,1 0.50-1.57 0,90 46 и
р. М. Утка 06.1983 23.5-38.2 33,6 0.10-0.50 0,33 34 и
р. Тюлька 09. 1961 70.0-110.0 75,0 5,0-12,0 не указ. Зиновьев, 1967
Пруды Сверд. обл. 09.1939 92.0-95.0 93,5 5,0-6,5 5,8 23 Ревнивых, 1939
Примечание: в числителе указаны минимальное и максимальное значения признака, в знаменателе - среднее арифметическое.
Полученные данные доказывают, что межпопу- новьев, 1992, 1995, 2001). Соответствующие отли-
ляционные различия в темпе роста возникают чия наблюдаются в величине личинок и сказыва-
очень рано. Вероятно, это связано уже с отличия- ются на росте сеголетков уже в начальных фазах
ми в диаметре икринок перед нерестом у предста- онтогенеза (Svetina, 1957; Vivier, 1958; Замахаев,
вителей различных экотипов (Vivier, 1958; Зи- 1964; Blachuta et al., 1982; Carmie et ai., 1985).
Впервые нерестящиеся самки откладывают икру, имеющую минимальные размеры (Дгебуадзе, 2001 и др.). Увеличение доли самок, нерестящихся в раннем возрасте и однократно, может приводить к увеличению количества мелких личинок и мальков и в дальнейшем к уменьшению линейных размеров взрослых рыб. Это явление может наблюдаться в ручьевых популяциях, а также в некоторых речных, находящихся в зоне интенсивного облова.
Резкое отставание в линейном росте на первом году жизни, обнаруженное для молоди хариуса северных рек, скорее всего, связано с различиями во времени наступления нереста, его продолжительности и величине периода инкубации икры. В силу целого ряда факторов выклев личинок в северных водотоках происходит в более поздние сроки, что вызывает уже в начале сезона резкие расхождения длины и веса северных популяций с соответствующими показателями южных и западных популяций. Короткий период интенсивного летнего роста не позволяет компенсировать это отставание на первом поду жизни (и на втором году, это происходит позднее).
Хариусы речного экотипа имеют достоверно (р<0,05) более высокий темп линейного роста, чем хариусы ручьевого экотипа. Ручьевые хариусы при сходных климатических условиях обитания заметно им уступают. Вместе с тем сеголетки из северных рек на первом году жизни имеют меньшие размеры, чем ручьевые из более южных мест обитания, поскольку у них самый короткий сезон активного роста. При одинаковых климатических условиях речные популяции обнаруживают отчётливую тенденцию к более длительному сезону интенсивного роста по сравнению с ручьевыми. Внутри каждой популяции можно выделить медленно-, средне- и быстрорастущих особей. Наибольшая внутрипопуляционная разнокачественность линейного роста отмечена для сеголетков речных популяций, за исключением самых северных, как в абсолютных, так и в относительных значениях.
Скорость линейного роста сеголетков уральских популяций хариуса, за исключением рек Заполярья, можно оценить как среднюю для ареала в целом. Они несколько уступают таковым крайнего юга и запада ареала. К концу первого года жизни мальки не превышают 80-90 мм в реках, 60-70 мм в ручьях, а в условиях Заполярья могут достигать к этому времени 30-50 мм. Полученные в результате эмпирических наблюдений данные близки к длинам годовиков, расчисленным по методу Е. Lea. Все данные о достижении размеров более 100 мм к концу вегетационного сезона (табл. 2) представляются относящимися к двухлеткам, так как столь быстрый рост даже в условиях Франции, Югославии или Великобритании маловероятен. Вместе с тем это возможно в искусственных условиях при повышенных температурах в период эмбриогенеза (более 10°С), раннем вылуплении личинок, интен-
сивном кормлении и длительном вегетационном периоде (запад и юг видового ареала).
В заключение отметим, что темп роста сеголетков хариуса зависит от географической широты (очевидно, имеет и вертикальную зональность) и принадлежности к определенному экотипу (данных по озерному экотипу пока мало). Внутрипопуляционная разнокачественность имеет максимальную амплитуду у представителей речного экотипа, что, скорее всего, связано с большой численностью особей и фенотипов), большим разнообразием биотопов, а также с лучшей обеспеченностью пищей.
Библиографический список
Анацкий С.Ю. Некоторые черты биологии европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) из рек бассейна Белого моря // Проблемы изучения рационального использования и охраны природ, ресурсов Белого моря: Тез. докл. регион. конф. Архангельск, 1985. С. 197-199. Богданов В.Д., Михель А.Е., Зиновьев Е.А. К характеристике структуры чешуи и роста молоди хариусов некоторых субарктических популяций // Мат-лы по фауне субарктики Зап. Сибири. Свердловск, 1978. С. 23-32.
Бухаринов С.А., Зиновьев Е.А. Рост молоди хариуса р. Быковка на ранних стадиях онтогенеза // Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 116-121. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001.276 с. Зайцев А.М. Эмбрионально-личиночное развитие хариуса Thymallus thymallus (L.) из Ладожского озера // Вопр. ихтиол. 1986. Т. 26, вып. 3. С. 504-511.
Замахаев Д.Ф. К вопросу о влиянии первых лет жизни рыбы на её последующий рост // Труды ВНИРО. 1964. Т. 50.
Зиновьев Е.А. Экофенотипы европейского хариуса и их продукционные возможности // Мат-лы III Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1980. С. 41-42.
Зиновьев Е.А. Экологическая и таксономическая структура p. Thymallus II Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевых рыб: Тез. докл. всесоюз. совещ. по лососевым рыбам. Л., 1983. С.74-75.
Зиновьев Е.А. Ручьевой экотип хариуса Thymallus thymallus (L.) в бассейне р. Камы // Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 69-107.
Зиновьев Е.А. Плодовитость европейского хариуса Thymallus thymallus П Вестник Перм. ун-та. 1995. Вып. 1. Биология. С. 153-168.
Мандрица С.А. К морфологии молоди двух видов хариусов // Экология гидробионтов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 121-129.
Михель A.E., Зиновьев E.A. О "мальковых" зонах на чешуе и реконструкции роста у хариусов Евразии 7/ Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л., 1976. С. 80.
Bardonnet A., Gaudin P. Influence de la lumière au cours de Tontogenese sur l'expression du rhytme d'emergence de l’alevin d'ombre commun, Thy-niallus thymallus (L. 1758) // Bull. Franc. Peche. Piscicuit. 1990. № 317. P. 35^9.
Bielek E. Die Entwicklung der Äsche (Thymallus thymallus L) // Zoôl. Ib. Anat. 1974. № 92. P. 137-162.
Blachuta J, Kowalewski M, Witkowski A. Fecudity of three grayling (Thymallus thymallus) population of various growth rate // Zool. pol. 1982 (1983). Vol. 29, № 3-4. P. 227-242.
Blachuta J,, Witkowski A., Kowalewski M. Formation of scales in european grayling, Thymallus thymallus (L.) // Ibid. 1986. Vol. 33. P. 59-70.
Carmie H., Morelet B., Maisse G., Jonard B., Cuinat R. Observation sur la reproduction artificielle de l’Ombre commun (Thymallus thymallus) H Bull. Fr. Pech. Piscic. 1985. № 296. P. 2-16.
Lasserre G. La croissance individuelle des populations ichtyologiques et ses applications II Vie Millieu. 1979. Vol. XXY111-XX1X. Fasc. 4. Ser. AB. P. 549-567.
Mallet J. Growth modeling in accordance with daily water temperature in European grayling (Thymallus thymallus) II Can. J. Fich. Aquat. Sei. 1999. Vol. 56, №6. P. 994-1000.
Micha J.-C. Densite de population, age et croissance du Barbus barbus (L.) et de l'ombre Thymallus thymallus (L.) dans 1' Ourthe II Ann. hydrobiol. 1971. Vol. 2 (1). P. 47-68.
Penaz M. Early development of the grayling Thymallus thymallus (L. 1758). Acta Sc. Nat. Bmo.1975. №9 (11). P. 1-35.
Sempeski P., Gaudin P. Cize-related changes in diel distribution of young grayling {Thymallus thymallus) Il Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52, № 9. P. 1842-1848.
Svetina M. L'ombre et sa reproduction artificielle // Débats et docum. tech. Concel. gen. peches. Mediterr. 1957. P. 377-381.
Svetina M. L'ombre et sa reproduction artificiel // Bull.
franc, piscicuit. 1958. № 31. P. 121-135.
Svetina M. L'ombre commune et son elevage II Zool.
Antwerp. 1961. № 27. P. 49-55.
Vivier P. L'ombre commun {Thymallus thymallus L.) sa reproduction et son elevage II Bull. Fr. Piscic. 1958. № 191. P. 45-60.
Witkowski A., Kokurewicz B. The embrional and post-embrional development of european grayling Thymallus thymallus (L.) from Dunajec river basin II Zool. Pol. 1978. № l.P. 5-27.
Woolland J., Jones J. Studies on grayling, Thymallus thymallus L., in Llyn Tegid and the upper River Dee, North Wales II J. Fish Biol. 1975. № 3. P. 749-773.
Some characteristics of the growth of Thymallus thymallus (L.) during the first year of life
S.E. Korotaeva, E.A. Zinovyev
During the first year of life of Thymallus thymallus (L.) growth has been investigated. The survey of this process in different regions of the vast specific areal has been given. The ecotypical characteristics of the growth of Thymallus thymallus (L.) in the near-by and distant water basins are being discussed.
