CC BY
57
Р. О. Новіцький, В. В. Хобот ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИДОННОГО ЕКОЛОГІЧНОГО КОМПЛЕКСУ РИБ ЛІТОРАЛІ ДНІПРОВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА
Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара
Проаналізовано видовий склад бичків, їх кількісні та якісні параметри у прибережній зоні Дніпровського водосховища. Досліджено структурно-функціональні особливості організації прибережних угруповань бичкових у досліджуваному районі. Проаналізовано особливості просторового розміщення представників родини Бичкові (Gobiidae) на акваторії водосховища та їх роль у прибережних угрупованнях риб.
Ключові слова: бички, прибережні угруповання, Дніпровське водосховище
Р. А. Новицкий, В.В. Хобот ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИДОННОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА РЫБ ЛИТОРАЛИ ДНЕПРОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара
Проанализирован видовой состав бычков, их количественные и качественные параметры в прибрежной зоне Днепровского водохранилища. Исследованы структурно-функциональные особенности организации прибрежных группировок бычковых в исследуемом районе. Проанализированы особенности пространственного размещения представителей семейства бычковые (Gobiidae) на акватории водохранилища и их роль в прибрежных сообществах рыб.
Ключевые слова: бычки, прибрежные сообщества, Днепровское водохранилище
R. A. Novitskiy, V. V. Khobot CHARACTERISTICS OFBENTHIC FISH COMMUNITY OF DNIEPER STORAGE POOL LITTORAL ZONE Oles Honchar Dnipropetrovsk National University
Specific composition of bull-calves is analyzed together with their quantitative and quality parameters in the littoral zone of the Dnepr storage pool. The structural-functional features of organization of littoral communities of bull-calves were studied. The patterns of spatial distribution of Bull-calf (Gobiidae) representatives were analyzed for the storage pool; their role in the littoral fish communities was clarified.
Key words: bull-calves, littoral communities, Dnieper storage pool
Бичкові (Gobiidae) - родина ряду Окунеподібні, це - морські та прісноводні риби довжиною
0,1-30,0 см. Родина включає 200 родів та 850 видів. Це бентофаги, рідше хижаки. Веснянонерестуючі риби - літофіли чи амофіли, ікру відкладають у гнізда (Фауна..., 1986). Незважаючи на досить тривалий термін вивчення родини бичкових, ця група риб продовжує бути однією з найменш досліджених. Зокрема в Україні, більш детальну увагу цим рибам почали приділяти тільки у останній чверті XX століття (Короткий, 1937; Амброз, 1956; Мельников, 1953; Булахов и др., 1977).
Бички відіграють досить суттєву роль у формуванні трофічних та екологічних умов, що склалися у межах Дніпровського водосховища. З одного боку вони інтенсивно споживають бентосні організми, деякі - молодь риб, планктон, що негативно відображається на загальному іхтіокомплексі промислових видів, а з іншого - вони самі є об’єктом живлення інших риб (насамперед судака та окуня). Тим не менш, дослідженням цієї групи риб на водосховищі (починаючи з моменту його створення - початок 1930-х років XX століття, та після реконструкції
- 1947 р.) не приділялося відповідної уваги (Мельников, 1953).
Так, до 1960-х років у наукових звітах і публікаціях родина бичкових зазначалася однією групою - «бички». Часто дані подавалися сумарно у групі так званого «дріб’язку». У різних джерелах по різному називали один і той же вид. Так бичком бабкою називали і головача, і пісочника, інші види йшли в групі «бичок бубир». Дані невідповідності заважали проведенню порівняльного аналізу стану популяцій бичків у часовому аспекті (Короткий, 1937).
У басейні Дніпровського водосховища відзначено усього 8 видів бичків, з яких у останні роки відмічено лише 7 видів: бичок кругляк, бичок головач, бичок пісочник, бичок гонець, бичок мартовик, бичок цуцик, бичок зірчаста пуголовка (Зимбалевская и др.., 1989. За даними досліджень, у 2005 р. іхтіофауна Дніпровського водосховища поповнилася ще одним видом -бичком Браунера Benthophiloides brauneri (Новіцький та ін., 2008).
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Основою для даної науково-дослідної роботи стали матеріали, зібрані на акваторії Дніпровського водосховища у складі комплексних досліджень іхтіологічної групи лабораторії біомоніторингу НДІ біології, Державних управлінь охорони водних живих ресурсів та регулювання рибальства Запорізької та Дніпропетровської областей (облдержрибінспекцій).
Дослідження здійснювалися на акваторії Дніпровського водосховища у літній період у 2008-2010 pp. (III декада липня - І декада серпня). Відбір проб здійснювався дрібновічковим неводом (довжиною 15,0 м, з вічком 0,7 см у крилах та 0,3 см у кулі) у прибережній (до глибини 1,7 м) зоні на всій акваторії Дніпровського водосховища. Збір і обробка проб здійснювалися за стандартними іхтіологічними методиками (Правдин, 1966; Кузнецов, 1985; Пахоруков, 1980). У роботі використовувалися загальновизнані іхтіологічні визначники (Маркевич, 1954; Веселов, 1977). Для визначення базових параметрів бичкових у Дніпровському водосховищі, за період досліджень відібрано 74 проби у 2008 році, 84 - у 2009 р. та 78 - у 2010 р. Проаналізовано 3863 представника з родини Бичкові, які ідентифіковані за допомогою визначників, види занесені до Червоної книги України, підлягали неповному біологічному аналізу на місці вилову і тут же були відпущені у водойму.
Зібраний матеріал оброблявся в лабораторії біомоніторингу та охорони природи ДНУ ім. Олеся Гончара. Визначалися: вид риби, довжина тіла та маса. Опрацювання та аналіз результатів проводився за допомогою прикладних програмних пакетів Microsoft Excel та STATISTICA 6.0 for WINDOWS.
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Проведеними у 2008-2009 pp. дослідженнями прибережної зони було зареєстровано 7 видів бичків із 4 родів. Серед бичків найбільш розповсюдженими та чисельними на акваторії Дніпровського водосховища є бичок пісочник (Neogobius fluviatilis, Pallas, 1814), бичок головач (Neogobius kessleri, Gunther, 1861), бичок гонець (Neogobius gymnotrachelus, Kessler, 1857) та бичок кругляк (Neogobius melanostomus, Pallas, 1814). Менш поширені - бичок мартовик (Mesogobius batrachocephalus, Pallas 1814) та бичок цуцик (Proterorhinus marmoratus, Pallas, 1814). Серед даної групи риб є такі види, що зустрічаються дуже рідко, поодиноко, до них належать бичок пуголовка зірчаста Benthophilus stellatus, Sauvage, 1881 (табл. 1). Останній занесеній до Червоної книги України - має статус рідкісного виду (Червона..., 2009) та Червоного списку Дніпропетровської області.
Таблиця 1
Розповсюдженість бичкових по різних ділянках Дніпровського водосховища (частота потрапляння в пробах)
Вид Верхня ділянка Середня ділянка Нижня ділянка Самарська затока
Neogobius melanostomus (Pall., 1814) ++ +++ ++ ++
Neogobius kessleri (Gunt., 1861) ++ + ++ +
Neogobius fluviatilis (Pall., 1814) +++ +++ +++ +++
Neogobius gymnotrachelus (Kessl., 1857) ++ ++ + +
Mesogobius batrachocephalus (Pall., 1814) + + + -
Proterorhinus marmoratus (Pall., 1814) ++ ++ + +
Benthophilus stellatus (Sauv., 1874) + - - +
Примітки: +++ - вид домінант серед бичкових (зустрічається у 75 % і більше проб); ++ - звичайний вид (2550 % проб); + - поодинокі особини (10 % і менше); — вид не реєструється.
У прибережній зоні Дніпровського водосховища усереднена чисельність бичків за роки досліджень склала 84,7 екз./100 м2 при загальній чисельності риб - 1670,4 екз./100 м2, тобто близько 5,1 %.
Це є показником превалювання бичкових у порівнянні із іншими угрупованнями риб, крім того це може слугувати наглядним показником прогресування даної групи. За біомасою показники становлять 273,2 г/100 м2 від загальної біомаси прибережних угруповань які складають 3130,3 м2 (досягає 8,7 % загальної біомаси). Різні ділянки водосховища характеризуються неоднорідністю їхніх складових компонентів, як абіотичних, так і біотичних. Це обумовлює типологічну різноякісність біотопів і, як наслідок цього, характер розподілу видів.
При дослідженнях угруповань риб з родини Бичкові у прибережній зоні Дніпровського водосховища взято два головних параметра - чисельність та біомасу, що дають найбільш повну оцінку даній групі риб на даному етапі досліджень. Стосовно чисельності - вона коливалась з року в рік, але значних коливань не спостерігається, це є свідченням поступового пристосування риб до місцевих умов існування (табл. 2). Крім того спостерігається тенденція до поступового збільшення чисельності бичкових в нашому регіоні.
Після проведеної статистичної оцінки чисельності ми з’ясували, що середня чисельність бичків по Дніпровському (Запорізькому) водосховищі за останні 3 роки досліджень склала 84,7 ± 5,7 екз./100 м2, досягаючи максимуму у 2009 році (111,7 ± 7,7 екз./100 м2) та мінімуму у 2008 р. -
55,4 ± 3,7 екз./100 м2.
Таблиця 2
Чисельність бичкових у різні періоди досліджень, екз./100 м2
2008 p. 2009 p. 2010 p.
B. stellatus, Sau., 1881 0,06 ± 0,02 0,07 ± 0,01 0,0 ± 0,0
M. batrachocephalus, Pall. 1814 0,8 ± 0,06 5,4 ± 0,5 3,2 ± 0,4
N. fluviatilis, Pall., 1814 25,5 ± 1,2 40,0 ± 2,7 45,3 ± 2,9
N. gymnotrachelus, Kessl., 1857 6,9 ± 0,5 15,4 ± 0,9 11,8 ± 0,6
N. kessleri, Gun., 1861 0,8 ± 0,1 3,4 ± 0,2 1,9 ± 0,1
N. melanostomus, Pall., 1814 10,3 ± 0,8 31,0 ± 1,7 13,1 ± 0,5
P. marmoratus, Pall., 1814 10,9 ± 0,8 16,1 ± 1,5 11,3 ± 1,0
Всього 55,4 ± 3,7 111,7 ± 7,7 86,9 ± 5,9
Що стосується біомаси досліджених видів, то середня біомаса бичків у Дніпровському (Запорізькому) водосховищі, склала 273,2 ± 16,0 г/100 м2, досягаючи максимуму у 2009 році (410,2 ± 21,8 г/100 м2), причини цьому були наведені вище, при характеристиці чисельності, і мінімуму відповідно у 2008 році (188,6 ± 11,8 г/100 м2) - див. табл. 3. Причому саме в роки критичних значень біомаси (тобто у 2008 та 2009 рр.), у досліджуваному регіоні було виловлено бичка пуголовку зірчасту.
Із семи видів бичкових найбільш розповсюдженим у Дніпровському водосховищі є бичок пісочник. З кожним роком його чисельність зростає і у 2010 році сягнула 45,3 ± 2,9 екз./100 м2 при біомасі 160,5 ± 9,0 г/100 м2, у порівнянні з 2008 роком коли чисельність і біомаса становили
25,5 ± 1,2 екз./100 м2 і 99,9 ± 5,7 г/100 м2 відповідно. Далі йде бичок кругляк - його чисельність коливалась від 10,3 ± 0,8 екз./100 м2 (2008 р.) до 31,0 ± 1,7 екз./100 м2 (2009 р.), але у минулому році різко впала до 13,1 ± 0,7 екз./100 м2.
За ними розміщаються бичок гонець, який має наближені параметри близько 11,8 ± 0,6 екз./100 м2, не далеко від нього та бичок цуцик - 11,3 ± 1,0 екз./100 м2 Незначні показники проявляє бичок головач та бичок мартовик - до 3,2 ± 0,4 екз./100 м2.
Замикає цей ряд новий для Дніпровського водосховища вид - бичок пуголовочка зірчаста. Його присутність не перевищує 0,1 % від чисельності усіх інших риб (на 2008-2009 роки), що є досить добре, оскільки в інші роки він не відзначався взагалі (до речі у 2010 році він також не був відмічений. При чисельності до 0,06 ± 0,01-0,07 ± 0,01 екз./100 м2.
Таблиця 3
Біомаса бичкових у різні періоди досліджень, г/100 м2
2008 p. 2009 p. 2010 p.
B. stellatus, Sau., 1881 0,02 ± 0,01 0,04 ± 0,01 0,00 ± 0,00
M. batrachocephalus, Pall. 1814 1,9 ± 0,2 29,7 ± 1,7 4,4 ± 0,4
N. fluviatilis, Pall., 1814 99,9 ± 5,7 110,3 ± 5,4 160,5 ± 9,0
N. gymnotrachelus, Kessl., 1857 9,4 ± 0,8 24,1 ± 1,6 18,4 ± 2,0
N. kessleri, Gun., 1861 8,1 ± 0,6 9,5 ± 0,7 8,0 ± 0,6
N. melanostomus, Pall., 1814 62,4 ± 3,7 228,5 ± 11,5 25,0 ± 1,7
P. marmoratus, Pall., 1814 6,7 ± 0,6 7,8 ± 0,7 4,2 ± 0,4
Всього 188,6 ± 11,8 410,2 ± 21,8 220,7 ± 14,3
Розподіл бичкових по ділянках Дніпровського водосховища станом на 2008-2010 роки має нерівномірний характер. Максимальна чисельність бичків спостерігається на середній ділянці і
становить 115,9 ± 7,1 екз./100 м2, та мінімальна у Самарській затоці і становить 40,5 ± 3,8 екз./100 м2, біомаса становить 462,0 ± 24,1 та 98,5 ± 5,8 г/100 м2 відповідно.
Головним домінантами за чисельністю на всіх ділянках є бичок пісочник чисельність якого коливається в межах 65,3-32,3 % (54,2 ± 3,2 -26,3 ± 1,6 екз./100 м2) від загальної чисельності бичкових на кожній із ділянок, субдомінанти - бики кругляк, гонець та цуцик, залежно від ділянки. За біомасою на всіх ділянках крім середньої (де домінує бичок кругляк 62,6 % (287,4 ± 14,8 г/100 м2)) домінує також бичок пісочник - 54,5-80,3 % (79,2 ± 4,1-208,4 ± 10,7 г/100 м2 г/100 м2), на середній ділянці його частка складає лише 19,5 % (87,5 ± 4,5 г/100 м2). Субдомінантам на верхній, нижній ділянках та у Самарській затоці виступає бичок кругляк, а на середній - бичок пісочник.
При досить різноманітному спектрі живлення всі бички Дніпровського водосховища розподіляються на дві основні групи. Це хижаки (бичок головач і бичок мартовик) і бентофаги, які споживають безхребетних гідробіонтів. Крім того, практично всі види бичків інтенсивно живляться ікрою інших видів риб. Частка бичків-хижаків складає 46,1 % за чисельністю, та 48,4 % за біомасою, відповідно бентофаги складають 53,9 % та 51,6 %.
На рис. 1 показано співвідношення основних трофічних груп бичків на різних ділянках водосховища. Так на верхній ділянці до 55,1 % чисельності, складають бички-хижаки, за біомасою, також спостерігається їх домінування - 67,8 %. На середній ділянці як за чисельністю так і за біомасою домінують бички-бентофаги і відповідно становлять 58,8 % та 77,7 %. Нижня ділянка відрізняється від інших тим, що за чисельність тут переважають бентофаги - 64,8 %, але не за біомасою де вони становлять лише 39,7 %, у свою чергу хижаки за біомасою утримують позицію на 60,3 %. Найбільшою представленістю хижаків до 62,9 % за чисельністю та 82,9 % за біомасою виділяється Самарська затока.
Рис. 1. Розподіл бичкових по трофічним групам залежно від району досліджень
На наш погляд, основною причиною, що обумовлює даний розподіл, є поступове збільшення чисельності бичка мартовика та головача від нижньої до верхньої ділянок. Крім того, відсоток біотопів, яким, як було встановлено, віддають перевагу хижі бички саме для мешкання, а не для нересту, більше саме у Самарській затоці, де хижаки домінують.
ВИСНОВКИ
1. Встановлено 7 видів бичків з 8, що реєструються у водосховищі: бичок кругляк, бичок головач, бичок пісочник, бичок мартовик, бичок гонець, бичок цуцик і бичок зірчаста пуголовка (занесений до Червоної Книги України).
2. Бичкові займають суттєву частку у загальній структурі прибережного іхтіоценозу (5 % чисельності всіх видів риб у прибережжях).
3. Доведено, що бички збільшують свою представленість і частку у прибережних іхтіоценозах, є найбільш прогресуючою групою серед короткоциклових риб прибереж. Домінуюче положення займає бичок пісочник (М А^тй^) - 52 % від загальної кількості бичків, чисельність якого на 2010 рік сягнула 45,38 ± 2,91 екз./100 м2, аналогічна ситуація і з біомасою, він тримає
лідерство і складає 160,53 ± 9,03 г/100 м2, субдомінантам як по чисельності так і по біомасі є бичок кругляк (N. melanostomu) - 15 % загальної кількості бичкових, показник чисельності якого складає 13,19 ± 0,75 екз./100 м2, а біомаси - 25,05 ± 1,72 г/100 м2.
4. Чисельні показники усіх бичків (за винятком бичка гінця) у відкритих прибережжях збільшується на 25-75 % щороку. Це стосується всіх функціональних груп - хижаків, проміжних хижаків і бентофагів.
Виходячи з вищевикладеного, у даний час Бичкові поступово починають відігравати досить суттєву роль у балансі прибережних іхтіоценозів, а деякі з їх представників, зокрема, новий вид мартовик, а також головач при спалахах чисельності можуть негативно впливати на розвиток перших поколінь промислових видів риб. Це свідчить про необхідність продовження досліджень представників цієї родини не тільки з науковою метою, а і для розробки та впровадження заходів щодо регуляції чисельності запобігання можливого негативного впливу цих риб на баланс іхтіоценозу прибереж і всієї гідроекосистеми Дніпровського водосховища в цілому.
ПЕРЕЛІК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ Фауна Украины (у 40 томах) Т 8: Рыбы [Текст]. - К. : Наук. думка, 1986. - Т. 8. - Вып 5. - С. 176178.
Короткий И. І. Іхтіофауна порожистої частини р. Дніпра та її зміни під впливом побудування греблі Дніпрельстану [Текст] / Й. І. Короткий - Д.: ДГУ, 1937. - Т. 2. - 257 с.
Амброз А. И. Рыбы Днепра, Южного Буга и Днепровско-Бугского лимана [Текст] / А. И. Амброз
- К.: Нзд-во АН УССР, 1956. - 405 с.
Мельников Г. Б. Формирование и пути реконструкции ихтиофауны Днепровского водохранилища после восстановления плотины ДнепроГЕСа [Текст] / Г. Б. Мельников // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва АН СССР. - 1953. - Т. 11. - С. 163-188.
Булахов В. Л. Характеристика ихтиофауны и рыбного промысла Запорожского водохранилища [Текст] / В. Л. Булахов, В. В. Василенко, С. Н. Тарасенко // В сб.: Биол. аспекты охраны и рационал. использ. окружающей среды. - Днепропетровск, 1977. - С. 51-59.
Зимбалевская Л.Н. Бычки пресных водоемов [Текст] / Л. Н. Зимбалевская, П. Г. Сухойван, М. И. Черногоренко. - К.: Наук думка, 1989. - 119 с.
Новіцькиґі Р. О. Бичок пуголовка Браунера Benthophiloides brauneri Beling et Iljin, 1927 (Gobiidae, Perciformes) - новий вид іхтіофауни Дніпровського (Запорізького) водосховища [Текст] / Р. О. Новіцький, О. О. Христов, Д. Л. Бондарев // Вісн. зоології, 2008, 42. - С. 524.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) [Текст] / И. Ф. Правдин. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.
Кузнецов В. А. Количественный учет молоди рыб [Текст] / В. А. Кузнецов // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. - 1985. - С. 26-33.
Пахоруков А. М. Изучение распределения молоди рыб в водохранилищах и озерах [Текст] / А. М. Пахоруков. - М.: Наука, 1980. - 64 с.
Маркевич О. П. Визначник прісноводних риб УРСР [Текст] / О. П. Маркевич. - К.: Рад. школа, 1954. - 208 с.
Веселов Е. А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР [Текст] / Е. А. Веселов. -М.: Просвещение, 1977. - 123 с.
Червона книга України. Тваринний світ [Текст] / І. А. Акімов. - К.: Глобалконсалтинг, 2009. - 600 с.
REFERENCES
Fauna of the USSR (in 40 vol.). Vol 8: Fishes. - К.: Naukova Dumka, 1986. - Vol. 8. - Issue 5. - P. 176-178. [in Russian]
Korotkiy J.I. Ichthyofauna of Dnieper cataracted part and its changes after construction of Dnieprelstan dam. - D.: DGU, 1937. - Vol. 2. - 257 p. [in Ukrainian]
Ambroz A. I. Fishes of Dnieper, South Bug, and Dnieper-Bug Liman. - К.: Ukrainian Acad. Sc. Publ., 1956. - 405 p. [in Russian]
Melnikov G.B. Evolution and reconstruction of Dnieper storage pool ichthyofauna after restoration of Dnieper hydro power station dam // Transactions All-Soviet Union Hydrobiol. Soc. USSR Acad. Sc. -1953. - Vol. 11. - P. 163-188. [in Russian]
Bulakhov V.L., Vasilenko V.V., Tarasenko S.N. Characteristics of ichthyofauna and fishery of Dnieper storage pool // In: Biological aspects of environment conservation and sustainable use. -Dniepropetrovsk, 1977. - P. 51-59. [in Russian]
Zimbalevskaia L.N., Sukhoyvan P.G., Chernogorenko M.I. Gobiidae of fresh water. - K.: Naukova Dumka, 1989. - 119 p. [in Russian]
Novitskiy R.O., Khristov O.O., Bondarev D.L.Benthophiloides brauneri Beling et Iljin, 1927 (Gobiidae, Perciformes) - new species in Dnieper storage pool // Visnyk Zoologii, 2008. - 42. - P. 524. [in Ukrainian]
Pravdin I.F. Freshwater fishes study guide. - M.: Pishchevaia promyshlennost, 1966. - 376 p. [in Russian]
Kuznetsov V.A. Quantitative count of young fishes // Typical research methods of birds productivity within areals. - 1985. - P. 26-33. [in Russian]
Pakhorukov A.M. Research of young fish’s distribution in storage pools and lakes. - M.: Nauka, 1980. -64 p. [in Russian]
Markevich O.P. Key to freshwater fishes of Ukraine. - K.: Rad. Shkola, 1954. - 208 p. [in Ukrainian] Veselov Ye.A. Key to freshwater fishes of the USSR. - M.: Prosveshchenie, 1977. - 123 p. [in Russian] Red Data Book of Ukraine. Animals / I. A. Akimov. - K.: Globalconsulting, 2009. - 600 p. [in Ukrainian]
