CC BY
87
Section 1. Biology
Danilova Alevtina Nikolayevna, Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher Altay Botanical Garden CS MES RK, Ridder, Kazakhstan
E-mail: altai_bs@mail.ru Sumbembayev Aydar Aytkazyevich Altay Botanical Garden CS MES RK, Ridder, Kazakhstan Master of Agricultural Sciences, Junior Researcher
E-mail: aydars@list.ru
Characteristic of Agropyron pectinatum populations on the southern part of the Altai mountain system
Abstract: The article provides a geobotanical description and characteristics of the current state of the main populations Agropyron pectinatum on the Southern Altai. There are considered breeding coenopopulations analysis and resource assessment commercial populations forming thickets.
Keywords: The Southern Altai, Agropyron pectinatum, geobotanical descriptions, breeding analysis, commercial thickets.
Данилова Алевтина Николаевна, Кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник РГП «Алтайский ботанический сад» КН МОН РК, г. Риддер, Казахстан,
E-mail: altai_bs@ mail.ru Сумбембаев Айдар Айтказыевич, РГП «Алтайский ботанический сад» КН МОН РК, г. Риддер, Казахстан,
Магистр с/х наук, младший научный сотрудник
E-mail: aydars@list.ru
Характеристика популяций Agropyron pectinatum в южной части Алтайской горной системы
Аннотация: В статье приводится геоботаническое описание и характеристика современного состояния основных популяций Agropyron pectinatum на Южном Алтае. Рассматривается селекционный анализ ценопопуляций и ресурсная оценка популяций, образующих промысловые заросли.
Ключевые слова: Южный Алтай, Agropyron pectinatum, геоботаническое описание, селекционный анализ, промысловые заросли.
Введение.
Растительный покров является наиболее уязвимым и уничтожаемым компонентом биосферы. Научно-технический прогресс все больше и больше влияет на природу, нарушая ее естественное биологическое равновесие. Ученые-ботаники всего мира обеспокоены резким уменьшением или полным исчезновением многих ценных видов растений и ищут всевозможные пути для их сохранения. «Каждый биологический вид — это неповторимый эксперимент природы, хранитель генофонда и информации филогенетического развития. Его вымирание — невозместимая утрата» [1, 80-87].
Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. (сем.Poace-ae) — евразийский степной или петрофитно-степ-ной, плотнодерновинный моноциклический вид.
В Казахстане Agropyron pectinatum встречается во всех флористических районах. На Южном Алтае произрастает на степных юго-западных, юго-восточных, северо-восточных щебнистых горно-степных склонах хребтов Сарымсакты, Нарымский, Курчумский, Азутау, в Бухтарминских горах. Встречается сравнительно часто, в основном, ограниченными участками с низкой плотностью и обилием.
Agropyron pectinatum — тепло- и светолюбивый ксеропетрофит. Встречается преимущественно по юго-западным и северо-восточным, хорошо освещенным и прогреваемым щебнистым склонам, за-кустаренным щебнистым степям в нижнем пределе 500-1000 м над ур. м. В большинстве случаев входит в состав пионерных разреженных фитоценозов (хр. Курчумский, Азутау, юго-восточные предгорья хр.
12
Characteristic of Agropyron pectinatum populations on the southern part of the Altai mountain system
Нарымский). По площади распространен мозаично, пространственно изолированными локусами, обычно с низкой или средней долей покрытия. Места обитания его характеризуются экстремальными эколого-ценотическими условиями: плотность кустарникового яруса, переменный или постоянный недостаток влаги, отсутствие почвенного горизонта, бедность субстрата, дренажность, сильная инсоляция, иссушающее ветровое воздействие.
Agropyron pectinatum в природе имеет строго локальные места обитания. Занимает только определенные экологические ниши. Несмотря на значительную пространственную изоляцию, исследуемые популяции житняка произрастают в примерно одинаковых условиях. Данные факторы не способствуют активному расселению вида за пределы занимаемых участков. Agropyron pectinatum- один из тех видов, на плотность и численность которых отрицательно сказывается воздействие антропогенных факторов, в частности, перевыпас овец, осенние и весенние палы.
Житняк — одно из наиболее распространенных в сельскохозяйственном производстве Казахстана кормовых растений [2, 2]. Рекомендован для полевого травосеяния как отличный кормовой злак [3, 4; 4, 292].
Распространение в Казахстане: Арало-Касп., Прибалх., Джунг. -Тарб., Тянь-Шан., Южн. Алт.
Общ. Распр.: Сред. Евр., Средиз. (вост.), Малоаз., Иран., Джунг. -Кашг. (зап. Джунгария, Монг. (в басс. Селенги), интродуцированное и заносное во многих других внетропических странах [5, 148].
Южный Алтай, расположен на левобережье Бух-тармы, отделяется от Западного Алтая Нарымо-Бух-тарминской внутригорной впадиной. Она определяет собой зонально-климатический рубеж между — сухостепной подзоной и полупустынной зоной, совпадающей с большой осью Европейско-Азиатского материка. Хребты Южного Алтая имеют преимущественно субширотное простирание (Южный Алтай, Алтайский Тарбагатай, Сарымсакты, Нарымский, Курчумский, Азутау). Горная система Южного Алтая находится у стыка границ с Россией, Монголией и Китаем [6].
Хребты Южного Алтая сложены верхнекембрийскими-нижнеордовикскими (песчано-алевролитосланцевые отложения, песчаники, гравелиты и др.), средне-ордовикскими, девонскими, нижне- и верхнедевонскими (сланцы: глинистые, хлориовые, се-рицитовые; песчаники; известняки), местами верхнедевонскими и нижнекаменноугольными (сланцы,
алевролиты, песчаники, известняки, аргиллиты) отложениями. Все эти отложения местами пронизаны небольшими массивами герцинских интрузий, а в среднедевонских широко развиты вулканические породы [7].
Для региона типичны низкогорье, среднегорье и высокогорье.
Цель данного исследования: геоботаническое описание популяций Agropyron pectinatum и оценка ресурсного потенциала, как кормового и пастбищного растения.
Объекты исследования: популяции Agropyron pectinatum на хребтах Южного Алтая.
Основные задачи: обследование и описание основных популяций Agropyron pectinatum на хребтах Южного Алтая;
— оценка кормовой урожайности промысловых зарослей;
— селекционный анализ ценопопуляций с целью отбора перспективных форм для селекции.
Материалы и методы.
Улучшение использования естественных кормовых ресурсов требует, прежде всего определения их количества и качества [8, 3].
Для решения поставленных задач по комплексному исследованию популяций Agropyron pectinatum на территории Южного Алтая в полевых условиях выбран маршрутно-рекогносцировочный метод [9]. Используя этот метод, в течение вегетационного периода текущего года были разработаны маршруты и проведено 4 экспедиционных выезда по флористическому району Южного Алтая. Флора хребтов изучалась с использованием традиционных методов полевых исследований [10]. Для составления геоботанических характеристик ассоциаций был использован метод с визуальной оценкой количества особей по шкале описательных градаций обилия Друде [11]. Латынь выверена по С. В. Черепанову [12].
Обсуждение.
Для составления характеристики современного состояния выявленных популяций на Южном Алтае исследования были направлены на изучение структуры возрастного состава, количественных показателей, продуктивности зеленой массы, а также лимитирующих факторов. Семенная продуктивность не изучалась по причине повреждения колосьев весенними заморозками в фазе колошения.
Agropyron pectinatum (Bieb.)Beauv. — летне-зеленый, плотнодерновинный многолетник, нередко с вынужденным летним покоем. Вегетация житняка
13
Section 1. Biology
осуществляется за счет двух генераций: весенней и осенней. Между двух генераций побегов при критическом недостатке почвенной влаги существует период полупокоя. Длительность его зависит от климатических условий вегетационного сезона от 0,5 до 1,5 месяца. При обильных осадках растения житняка характеризуются непрерывным циклом развития.
Сезонный цикл развития в естественных условиях обитания завершается за 150-170 дней, с середины апреля до середины октября.Как правило, под снег растения уходят с зелеными листьями осен-
Результаты.
ней генерации прикорневых побегов. Из-под снега выходит с зелеными листьями осенней генерации. Отрастание отмечается вскоре после установления среднесуточной температуры +8-10 °С и прогревания почвы не ниже + 10°С. Нарастание надземной массы очень быстрое. Выход в трубку - в третьей декаде мая или первой декаде июня; колошение -во второй - третьей декаде июля. Усыхание листьев отмечено у растений в фазе восковой зрелости семян во второй декаде июля. Отрастание побегов осенней генерации отмечается в третьей декаде августа, в период дождей.
Рисунок 1. Карта-схема района обследования.
В процессе изучения вида в пределах Южного Алтая выделено 5 пространственно изолированных популяций, представляющих интерес для отбора перспективных форм и введения в культуру (рисунок 1).
1) Южнонарымская популяция размещена на югозападных предгорьях хр. Нарымский, близ Курчумской переправы. Занимает 1,5 га в составе горных остепнен-ных разнотравно-кустарниковых степей, обедненных по флористическому составу и структуре травостоя. В возрастном составе представлены только генеративные особи. Популяция стареющая нормального типа с ограниченным самоподдержанием семенным способом.
В пределах южнонарымской популяции выделен один фитоценоз.
Ценопопуляция караганово-таволгово-житня-кового (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Spiraea hypericifolia L., Caragana frutex (L.) C. Koch) фитоценоза размещена на склонах глубокого ущелья на высоте 426 м над ур. м. Почвенный слой маломощный, 15-20 см или полностью отсутствует, представлен продуктами разрушения коренных пород, микро-земом и глинистыми образованиями вперемешку со щебнем, слабо гумусирован. Подстилающий слой сложен обломками породы и щебня разной величины.
14
Characteristic of Agropyron pectinatum populations on the southern part of the Altai mountain system
Участок ограничен зарослями кустарника: Spiraea hy-pericifolia L., Caragana frutex (L.) C. Koch с плотностью 05-07. Рельеф участка бугристый, нередко мелкогрядовый из напорных образований щебня.
Общая площадь участка -1,75 га (рисунок 2). Координаты: 48° 46’ 30» с. ш., 83° 28’ 22» в. д. Высотный предел размещения Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — 426-560 м над ур. м.
Растительный покров слабо развит, обеднен, с общим проективным покрытием 50-60%. Напочвенный покров почти отсутствует, опад обычно выносится ветрами, скапливается в зарослях кустарника.
Кустарниковый ярус слабо развит, сформирован Spiraea hypericifolia L. — сор, Caragana frutex (L.) C. Koch — sp, Halimodendron halodendrom (Pall.) Voss — sp, Krascheninnikovia ceratoides (L.) Guel-denst. — sol. Кустарники по площади размещены небольшими группами или отдельными особями. Сомкнутость кустарникового яруса 02, реже 04, покрытие не превышает 12%.
Травостой изрежен, в видовом отношении беден. В его составе отмечено всего 19 видов. Основу травостоя составляют четыре вида: Stipa lessingiana Trin. Et Rupr. — sp — cop, Artemisia sublessingiana Krasch. Ex Poljak. — cop, A. virides Willd. — cop, Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — sp- cop. Из второстепенных видов обычны и постоянны: Stipa capillata L. — sp, Artemisia scoparia Waldst. Et Kit. — sp, Kochia prostrata (L.) Schrad. — sp, Iris scariosa Willd. ex Link. — s, Leymus angustus (Trin.) Trin. — sol, Poa transbaicalica Roshev. (P stepposa (Kryl.) Roshev.) — s, P angustifo-lia L. — sol, Tragopogon ruber S. G. Gmel. — sol, Thal-ictrum isopyroides C. A. Mey. — s, Hedysarum splendens Fisch. — sol, Medicago falcata L. -s. Ярусность слабо выражена: верхний ярус, 40-50 см выс., составлен Stipa lessingiana Trin. et Rupr., S. capillata L., Leymus angustus (Trin.) Trin., Poa angustifolia L., Artemisia sco-paria Waldst. et Kit., Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. Сомкнутость не превышает 01-03, проективное покрытие не более 2,5-5%. Второй ярус, 35-25 см выс., образован Artemisia sublessingiana Krasch. ex Poljak.,
A. virides Willd., Tragopogon ruber S. G. Gmel., Kochia prostrata (L.) Schrad. Сомкнутость яруса около 03, проективное покрытие — 3-4%. Третий ярус, 1520 см выс., составлен Iris scariosa Willd. ex Link., Thal-ictrum isopyroides C. A. Mey., Hedysarum splendens Fisch. Сомкнутость яруса не более 01, проективное покрытие — 1,5%. В покрытии на долю травостоя приходится около 30-35%. Доминантами и субдоминантами могут выступать Leymus angustus (Trin.) Trin., Stipa
lessingiana Trin. Et Rupr., Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Artemisia sublessingiana Krasch. ex Poljak.
Agropyron pectinatum по площади участка расположен рассеянно, в пределе 7-11 особей на 1 м 2 Плотных зарослей не образует, предпочитает селится около или в кустарнике. В покрытии на его долю приходится около 7-12% (9,3%). Генеративные побеги до 50 см выс., очень тонкие, жесткие, слабо оли-ственные, число их на одну особь 5-9 (7,3) (Таблица
1). Листья укороченные, свернутые, жесткие. Оли-ственность очень низкая. Семеношение отсутствовало. Причиной, по-видимому, является повреждение цветков возвратными заморозками в первой декаде июня. Коэффициент участия его в сложении фитоценоза около 17%.
Условия произрастания вида характеризуются сложностью экологического режима: жесткой сухостью почвы и воздуха, постоянным иссушающим ветром, бедностью субстрата, поздними весенними заморозками.
Из-за низких хозяйственных показателей растения данной популяции не представляют хозяйственной ценности.
2) Каиндинская популяция занимает участок площадью 2,5 га юго-восточнее с. Каинды, по северо-восточным предгорьям хр. Нарымский, 468 м над ур. м. Входит в состав горностепных кустарниковых сообществ с доминированием Spiraea hypericifolia L. — sp, Caragana frutex (L.) C. Koch — сор, с сомкнутостью 03-04. В составе данной популяции представлены особи всех возрастных групп со значительным преобладанием генеративных особей. Популяция стареющая, самоподдерживающаяся и расширяющаяся за пределы занимаемой площади. В данной популяции выделена и исследована одна ценопопуляция, описание которой приводится ниже.
Ценопопуляция караганово-житнякового (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Caraganafrutex (L.) C. Koch) фитоценоза размещена на северо-восточном щебнистом остепненном микросклоне юго-западного макросклона хр. Нарымского в высотном пределе 450-550 м над ур. м. Занимает участок общей площадью около 2 га, ориентированный с юго-запада на юго-восток, размещенный в пологой ложбине плавно выпуклой гряды. Крутизна склона около 65%, что препятствует накоплению снега в зимний период. Рельеф неровный, чередующийся с понижениями и выпуклостями, нередко с выступающими глыбами горной породы. Почвенный слой отсутствует. Субстрат представлен щебнем со значительным вклю-
15
Section 1. Biology
чением талькообразного материала разрушенных сланцев, около дернин и в кустарнике отмечается значительное скопление органики в разной степени разложения. Координаты: 48° 54' 42» с. ш., 83° 44’ 20» в. д.
Растительный покров хорошо сформирован с четко выраженной трехъярусной структурой. Беден по видовому составу с общим проективным покрытием около 70%.
Кустарниковый ярус, 70-80 см высотой. Его облик определяют доминирование Caraganafrutex (L.) C. Koch — вос, Spiraea hypericifolia L. — сор. В покрытии на долю кустарника приходится до 40%, сомкнутость 05-07, из сопутствующих видов присутствуют Astragalus veresczagini Kryl. et Sumn. — s, Ephedra equisetina Bunge — s, Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. — sol. Травостой изрежен, характеризуется бедностью и постоянством видового состава. Доминирующим видом выступает Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. В покрытии на его долю приходится около 15%, участие в покрытии — 21%.
Травостой четко двухъярусный. Первый ярус, 80-90 см выс., образован Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — сор, Leonurus glaucescens Bunge — sp, Artemisia austriaca Jacq. — sol, A. sublessingiana Krasch. ex Poljak. — sol, Asparagus neglectus Kar. et Kir. — s, Trago-pogon pratensis L. — s, Cannabis ruderalis Janisch. — s, Allium globosum Bieb. ex Redoute — s, Stipa lessingiana Trin. et Rupr. — s, Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevs-ki — s, Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth — s, Galium boreale L. — sol. Сомкнутость яруса не более 01-04. Проективное покрытие яруса около 25%.
Второй ярус, 20-25 см выс., представлен 5 видами: Iris scariosa Willd. ex Link. — s, Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. — sp, Ziziphora clinopodioides Lam. — sol, Cerastium arvense L. — sol, Sedum hybridum L. — sol. Сомкнутость яруса не более 01, покрытие — 1,5-2%.
Agropyron pectinatum размещен мозаично, небольшими группами. Предпочитает селиться в зарослях кустарника или рассеянно на опушках кустарников. Особи Agropyron pectinatum хорошо развиты. Высота генеративных побегов варьирует в пределах от 64 до 96 (77,06) см. Дернины хорошо развиты, плотные, 15-20 см в диаметре. Число генеративных побегов на одну особь — 15-76 (33,8). Колосья крупные, 5-8 (6,7) см длиной и от 1,4 до 2,2 (1,8) см шириной. Верхушки колосьев усохшие, деформированные, по-видимому, повреждены весенними заморозками. Число колосков в колосе — 25-43 (32,2). Массовое созревание семян — вторая декада июля. Растения
формируют побеги двух типов: утолщенные крепкие, устойчивые к полеганию, их листья более длинные и широкие; второй тип побегов тонкие, склонные к полеганию, их листья узкие, свернутые, более жесткие. Толстостебельная форма более высокорослая, повреждения болезнями не отмечено. Плотность растений сильно колеблется от 7 до 11 шт/м 2. Урожай зеленой массы варьирует в пределах от 56 до 230 (170) г/ м 2. В пересчете урожайность зеленой массы на 1 га составляет 5,6-23 (17) ц (рисунок 3).
Перспективен для введения в культуру. Характеризуется высокими хозяйственными показателями, устойчивостью к полеганию и болезням, к неблагоприятным природно-климатическим условиям горностепной зоны Восточного Казахстана.
По первичным результатам исследований рекомендуем каиндинско-нарымской популяции придать статус генетического резервата, что позволит проводить в нем отбор высокоурожайных форм для интродукционных исследований и создания сортов на их основе.
3) Нарымо-шортанская популяция занимает участок площадью 1,8 га на юго-западных предгорьях хр. Нарымский в ур. Шортансай, на высоте 580-700 м над ур. м. Координаты: 48° 54’ 42» с. ш., 83° 44’ 20» в. д. Входит в состав горных кустарниково-разнотравнозлаковых степей с однородным по составу и структуре травостоем. Эдификаторами растительного покрова являются Caragana frutex (L.) C. Koch и Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. В составе данной популяции представлены особи всех возрастных групп с доминированием стареющих генеративных. Популяция стареющая, самоподдерживающаяся семенным способом с захватом новой территории.
В пределах нарымо-шортанской популяции выделен один фитоценоз.
Ценопопуляция терескено -полынно -житняково-го (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Artemisia viri-des Willd., Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.) фитоценоза размещена на юго-западном крутом щебнистом склоне на высоте 585 м над ур. м. Почвенный слой маломощный, 10-15 см созначительным включением мелкого щебня, состоит из продуктов разрушения горной породы вперемешку с микроземом, суглинком, гумусом. В плотных зарослях кустарника почвенный слой хорошо развит, рыхлый, хорошо гумусированный.
Растительный покров достаточно хорошо развит с общим проективным покрытием 50-70%. Напочвенный слой отмечается только в пределах зарослей
16
Characteristic of Agropyron pectinatum populations on the southern part of the Altai mountain system
кустарника, 1-2 см толщиной. Из-за ограниченности осадков и повышенной сухости воздуха и субстрата опад разлагается в течение 2-3 вегетационных сезонов, обеспечивая медленное накопление органических веществ и образование первичного гумуса. Кустарниковый ярус достаточно развит, на его долю в покрытии приходится до 20%, по площади кустарники расположены рассеянно, в основном рыхлыми пятнами.
Высота яруса 50-60 см., сомкнутость 02-04. Основу яруса формируют Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. — сор, Caragana frutex (L.) C. Koch — sp, Spiraea media L. — cop. Из второстепенных кустарников постоянны: Spiraea hypericifolia L. — sol, Artemisia gmelinii Web. — sol, Ephedra intermedia Schrenk et C. A. Mey — s, Lonicera microphylla Willd. ex Schult. — s.
Основу травостоя составляют Artemisia virides Willd. — сор2, Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — sp, Piptatherum songoricum (Trin. et Rupr.) Roshev. — сор2 Видовая насыщенность фитоценоза сравнительно низкая — 12-15 видов. Нередко травостой изрежен, особенно на участках где отсутствует кустарник, четко двухъярусный.
Первый ярус, 35-40 см выс., проективное покрытие 10-17%. Доминируют Piptatherum songoricum (Trin. et Rupr.) Roshev. — сор2, Artemisia virides Willd. — сор2, A. gmelinii Web. — sol, Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — sp-сор^ второстепенные виды: Stipa capillata L. — sol, S. pennata L. — sol, S. lessingiana Trin. et Rupr. — sp, Linaria vulgaris L. — sol, Galium verum L. — sol, Paeonia hybrida Pall. — s, проективное покрытие до 35%, сомкнутость — 02-03.
Второй ярус, 15-20 см выс., с очень низким покрытием — 1-1,5%, составлен: Dracocephalum nutans L. — sol-sp, Ixiolirion tataricum (Pall.) Schult. et Schult. — sp, Euphorbia macrorhiza C. A. Mey. — s, Iris scariosa Willd. ex Link. — s.
Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. по площади участка размещен рассеянно, единичными дернинами, чаще мозаично в виде небольших пятен, аспект не создает. В покрытии на его долю приходится около 17%, процент участия — 20%. Растения Agropyron pectinatum мощно развиты, характеризуются высокой жизненностью. Дернины плотные, 15-20 см в диаметре. Побеги трех типов: генеративные, вегетативные прикорневые укороченные; вегетативные удлиненные, хорошо олиственные. Высота генеративных побегов варьирует от 53 до 78 (61) см; их число на одно растение — от 17 до 78 (34,3). Листья длинные и широкие, темнозеленые. Колосья сравнительно крупные: длина — 5-8 (6,5) см, ширина — 1,5 2,2 (1,8)
см. Число колосков в колосе — от 29 до 47 (36) шт; число семянок в колоске колеблется от 4 до 7 (5,5) шт. Плотность растений на единицу площади колеблется от 3 до 6 (4,3) шт/м 2. Урожайность зеленой массы с 1 м 2 варьирует в пределах от 40 до 100 (53,7) г, в пересчете составляет 5,7 ц/га. Генеративные побеги утолщенные, устойчивые к полеганию, узлы окрашены, заметно утолщенные. Растения устойчивы к неблагоприятным условиям, болезням и вредителям. Растения данной ценопопуляции представляют интерес для интродукционного испытания и отбора генетического материала (Таблица 1).
4) Нарымо-курдайская популяция размещена на юго-западном щебнистом микросклоне северо-западного склона хр. Нарымский, ур. Курдайсай на высоте 600-700 м над ур. м. Она занимает участок 2,5 га в составе горных кустарниково-разнотравно-злаковых степей с однородным по составу и структуре травостоем с доминированием Spiraea hypericifolia L. — sol, Stipa capillata L. — sр, Artemisia austriaca Jacq. — sр, Melica transsilvanica Schur — soc, Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — сор2 В составе популяции представлены особи всех возрастных групп с преобладанием стареющих генеративных особей. Популяция стареющая, самоподдерживающаяся семенным способом. Выделен и исследован один фитоценоз. Координаты: 49° 06'20» с. ш., 84° 26’ 25» в. д.
Ценопопуляция таволгово-житнякового (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Spiraea hypericifolia L.) фитоценоза занимает участок площадью 2 га на югозападном микросклоне северо-западного склона хр. Нарымский в высотном пределе 600-700 м над ур. м, входящая в состав кустарниково-разнотравных горных степей. Склон с крутизной около 45°, круто спускается в узкую долину р. Курдас.
Рельеф участка бугристый, с выходом на дневную поверхность скальных глыб. Ориентирован участок с северо-востока на юго-запад. Почвенный слой не развит. Субстрат состоит из мелкого щебня, микрозема и глинистых образований. Растительный покров беден в видовом отношении. Общее проективное покрытие — 60-70%.
Кустарниковый ярус хорошо развит с сомкнутостью 07. По территории участка кустарники размещены мозаично, группами. Основу кустарникового яруса составляет один вид — Spiraea hypericifolia L. — so^ из подчиненных видов постоянны Caragana frutex (L.) C. Koch — sol, Amygdalus nana L. — s, Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. — sol, Ephedra equisetina Bunge — s.
17
Section 1. Biology
Структуру и обилие ценопопуляции определяет доминирование пяти видов: Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — сор2, Stipa capillata L. — ер, Carex turkestanica Regel — sol, Artemisia austriaca Jacq. — ер, Melica transsilvanica Schur — sol. Видовая насыщенность фитоценоза сравнительно низкая не более 15 видов. Нередко травостой изрежен, особенно на открытых участках, четко двухъярусный.
В первом ярусе, 45-50 см выс., проективное покрытие 25-40%, доминируют Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — сор2, Artemisia austriaca Jacq. — sр, Stipa capillata L. — sр, из сопутствующих видов обычны: Leonu-rus glaucescens Bunge — sol, Tragopogon pratensis L. — s, Poa angustifolia L. — sol, Medicago falcata L. — sol, Ferula soongarica Pall. exSpreng. — s. Доминантом второго яруса (15-20 см, проективное покрытие — 5-7%) является: Carex turkestanica Regel — sol, кроме этого вида обычны: Dracocephalum nutans L. — sol, Chelidonium majus L. — sol, Iris scariosa Willd. exLink. — s.
Условия обитания Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. характеризуются сложностью экологического режима. По площади вид размещен диффузно — отдельными особями или группами. В основном Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. внедряется в группы кустарника или занимает северо-западные опушки зарослей кустарника. В покрытии на его долю приходится 15%, процент участия — 23%. Растения житняка хорошо развиты. Дернины плотные, 10-15 см в диаметре. Число генеративных побегов в дернине колеблется от 7 до 23 (14,6). Генеративные побеги прямостоячие, крепкие, 73-101 (87,7) см, устойчивы к полеганию. Узлы утолщенные, окрашенные, генеративные побеги хорошо олиственные, у основания коленчатые. Колосья длинные — от 3 до 6 (4,3) см и широкие — 1,8-2,3 (2,1) см. Колосья на верхушке деформированные (искривленные или скрученные), по-видимому, повреждены заморозками в фазу колошения. Число колосков в колосе варьирует от 21 до 51 (36,6). Семена низкого качества, 35-48% цветков не образовали семянок. Коэффициент плодоцветения 38-61%. Плотность растений на 1 м 2-2-2,8 (2,3). Побеги хорошо олиственные — 3-4 листа. Листья длинные и широкие (плоские), длительно сохраняющиеся. Вес зеленой массы в среднем 103 г/м 2, в пересчете
10,3 ц/га (рисунок 3).
Данная ценопопуляция представляет интерес для интродукционного испытания. Необходимо ей придать статус генетического резервата, изучить формовое разнообразие и использовать для сбора семенного материала.
5) Сарымсактинская популяция занимает участок площадью 15 га на северо-западном предгорье хр. Са-рымсакты, на высоте 982-1000 м над ур. м. Agropyron pectinatum произрастает на предгорных лессовых отложениях в виде валов, гряд. Популяция входит в состав карагановой формации (Caragana spinosa (L.) Vahlex Hornem.) Почвенный горизонт не развит. Климат резко континентальный: лето очень сухое и жаркое. Условия произрастания вида очень экстремальные. Популяция стареющая, представлена в основном стареющими особями. В сарымсактинской популяции в зависимости от мест обитания и структуры травостоя, доминирующих видов, выявлена и обследована одна ценопопуляция.
Ценопопуляция караганово-житнякового (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Caragana spinosa (L.) Vahlex Hornem.) фитоценоза размещена на северозападном предгорье хр. Сарымсакты, 982 м над ур. м., в районе перевала Бурхат, на вершине лессовой гряды. Площадь занимаемая видом — 15 га. Координаты: 49° 10'39» с. ш., 86° 01’ 40» в. д.
Рельеф сложный, резко сходящий в долину р. Бух-тарма или выровненный (на вершинах гряды). Почвенный горизонт не выражен, местами представлен лессом, глинами со значительным включением гальки. Верхний слой субстрата слабо гумусированный, опад и гумус скапливаются только в зарослях кустарника и дернинах растений. Подстилающий слой — плотно сцементированный.
Условия обитания вида жестко экстремальные: недостаток влаги (около 250 мм) за период вегетации, высокая инсоляция, сравнительно высокие положительные температуры (среднесуточные +24°) и весьма низкие температуры до -43°, зачастую при отсутствии снегового покрова и сильные иссушающие юго-западные и юго-восточные ветра летом, вымораживающие северо-восточные и северо-западные зимой. В зимний период снег задерживается только в кустарнике или в группах дерновых растений.
Растительный покров развит умеренно. Общее проективное покрытие — 50-70%. Кустарниковый ярус хорошо сформирован. Кустарники по площади размещены мозаично, группами. Доминирующий вид — Caragana spinosa (L.) Vahlex Hornem. — soc, из подчиненных встречается Spiraea hypericifolia L. — sol. В проективном покрытии на долю кустарника приходится 20%, сомкнутость — около 05. Травостой в видовом отношении обеднен, насчитывает не более 20 видов. Четко двухъярусный. Первый ярус 50-70 см выс., образован доминирующим видом Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. — сор, из сопутствующих по-
18
Characteristic of Agropyron pectinatum populations on the southern part of the Altai mountain system
стоянны и обычны: Роа angustifolia L. — sp, Stipa capil-lata L. — sol, Echinops ruthenicus Bieb. — sol, Medicago falcata L. — sol, Verbascum thapsu L. — sol, Artemisia scoparia Waldst. etKit. — sol, Galium verum L. — sol, Melica transsilvanica Schur — sol, Psathyrostachys lanuginosa (Trin.) Nevski -s, Bupleurum bicaule Helm — cop2, Koeleria cristata (L.) Pers. — sp. В покрытии они занимают не более 12%, сомкнутость — 03-05. Вто-
рой ярус, 15-20 см выс., структуру яруса составляют: доминирующий вид — Potentilla acaulis L — cop, из сопутствующих: Berteroa incana (L.) DC. — sol, Dracocephalum nutans L. — sol, D. peregrinum L. — sp, Festuca valesiaca Gaudin — sp, Orostachys spinosa (L.) C. A. Mey. — sol. На их долю в покрытии приходится до 7%, сомкнутость — около 03.
Таблица 1. - Количественные показатели Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. в различных эколого-ценотических местообитаниях исследуемых популяций
Популяции Число гене-рат. побегов на 1 особь, шт Высота гене-рат. побегов, см Размер колоса, см Число колосков в колосе, шт. Координаты
Южнонарымская 7,3 50 - - 48° 46’ 30” с. ш., 83° 28’ 22» в. д. 426-560 м
Каиндинская 33,8 77,6 6,7х1,8 32,2 48° 54' 42” с. ш., 83° 44’ 20» в. д. 450-550 м
Нарымо-шортанская 34,3 61,0 6,5х1,8 36 48° 54’ 42” с. ш., 83° 44’ 20» в. д. 580-700 м
Нарымо-курдайская 14,6 87,7 4,3х2,1 36,6 49° 06'20” с. ш., 84° 26’ 25» в. д. 600-700 м
Сарымсактинская 7,8 58 3,9х1,2 - 49° 10'39” с. ш., 86° 01’ 40» в. д. 982-1000м
19
Section 1. Biology
Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. по площади размещен мозаично, приурочен к зарослям Caragana spinosa (L.) Vahlex Hornem., где плотность его сравнительно высокая — 13-28 раст./м 2 В покрытии на его долю приходится 15%, процент участия — 25%. Растения хорошо развиты, дернины не крупные, 7-12 см в поперечнике, рыхловатые. Число побегов на дернину 5-12 (7,8). Генеративные стебли тонкие, очень упругие, от основания коленчатые, 43-69 (58,8) см длины. Листья свернутые, укоро-
ченные, жесткие. Колос укороченный, 3-5 (3,9) см длины и 1,6-2,2 (1,2) см ширины. Повреждений колосьев заморозками не отмечено. Урожай зеленой массы 58-76 (69,3)г/м 2, в пересчете — 5,8-7,6 (6,9) ц/га (рисунок 3).
Растения караганово-житнякового фитоценоза представляют интерес для интродукционного испытания с целью отбора высокоустойчивых форм к экстремальным условиям и предлагаем этой популяции придать ранг генетического резервата.
Рисунок 3. Урожай зелёной массы, ц/га
Таблица 2. - Флористический состав популяций Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. на Южном Алтае
Название растений Популяции
а л 1 8 й § о л 2 л rt и К 5 я я ей iA я | ей О Й s о а я л Я Он Н К о В я i ей S « У У У '3 1 < ь£5 Он У „ ей Я У 3 у 3 л в Он в б н
Обилие % встреч. обилие % встреч. обилие % встреч. обилие % встреч. обилие % встреч.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Spiraea hypericifolia cop 100 сор 100 sol 10 sol 10 sol 10
S. chamaedrifolia сор 75
Caragana frutex sp 75 sос 100 sp 60 sol 15
C.spinosa soc 100
Agropyron pectinatum sp-cop 75 сор 75 sp-сор. 75 сор2 50 cop 70
Halimodendron halodendrom sp 60
Krascheninnikovia ceratoides sol 35 sol 15 сор 75 sol 15
Astragalus veresczaginii s 5
Ephedra equisetina s 5
E. intermedia s 5
20
Characteristic of Agropyron pectinatum populations on the southern part of the Altai mountain system
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
E. equisetina sol 5
Lonicera macrophylla s 5
Amygdalus nana s 10
Stipa lessingiana sp-cop 100 s 45 sp 50
S. capillata sp 15 sol 15 sp 50 sol 15
S. pennata sol 15
Artemisia sublessingiana cop 75 sol
A. virides cop 75 C0P 2 50
A. scoparia sp 55 sol 15
A. austriaca sol 15 sp 75
A. gmelinii sol 5
Kochia prostrata sp 60
Iris scariosa s 5 s 5 s 5 s 5
Leymus angustus sol 10
Poa transbaicalica s 5
P. angustifolia sol 10 sol 10 sp 45
Tragopogon ruber sol 15
T. pratensis s 15 s 15
Thalictrum isopyroides sol 5
Hedysarum splendens sol 15
Medicago falcata s 10 sol 10 sol 5
Leonurus glaucescens sp 20 sol 10
Asparagus neglectus s 5
Cannabis ruderalis s 15
Allium globosum s 10
Psathyrostachys juncea s 10
P. lanuginosa s 5
Sisymbrium polymorphum s 10
Galium boreale sol 10
G. verum sol 15 sol 10
^lipa patens sp 35
Ziziphora clinopodioides sol 10
Cerastium arvense sol 10
Sedum hybridum sol 15
Piptatherum songoricum сор2 25
Linaria vulgaris sol 10
Paeonia hybrida s 5
Dracocephalum nutans sol-sp 25 sol 10 sol 5
D. peregrinum sp 20
Ixiolirion tataricum sp 15
Euphorbia macrorhiza s 10
Melica transsilvanica soc 100 sol 15
Carex turkestanica sol 15
Ferula soongarica s 5
Chelidonium majus sol 10
Echinops ruthenicus sol 10
Verbascum thapsus sol 15
Bupleurum bicaule C0P 2 50
Koeleria cristata sp 50
Berteroa incana sol 15
Festuca valesiaca sp 45
Orostachys spinosa sol 20
21
Section 1. Biology
Выводы
Анализ результатов, полученных при обследовании популяций, показал, что все исследуемые местообитания в какой-то мере сходны по эколого-ценоти-ческим условиям (Таблица 2). Более экстремальными условиями характеризуется караганово-житняковый фитоценоз, занимающий лессово-галечниковые отложения. Сходство её видового состава с другими популяциями составляет 56,0-62,3%; самый низкий коэффициент сходства отмечается у южнонарымской популяции — 44,8-46,7%. Нарымская популяция имеет сравнительно высокие жизненные показатели, колеблющиеся в пределе от 62,5% до 89,8%. Важным лимитирующим фактором расселения является отсутствие почвенного горизонта, сравнительно плотный кустарниковый ярус, при сомкнутости 05-07. Экологический оптимум приходится на северо-восточный слабо закустаренный склон.
Популяции стареющие с доминированием стареющих генеративных особей, что позволяет характеризовать их как стабильные, нормальные, не полночленные с умеренным расселением за пределы занимаемых участков. Размножение и самоподдерживание осуществляется только семенами.
Экологический оптимум приходится на мелкощебнистые глинистые местообитания с субстратом
из разрушенных горных пород со значительными включениями микрозема, первичного гумуса. Лимитирующие факторы: засоленность субстрата, высокая плотность травостоя и кустарника, избыточное увлажнение, наличие глубокого снежного покрова и задержка его схода весной. Для всех обследованных популяций характерно четкое постоянство видового состава, что указывает на определенную степень сформированности растительного покрова.
Исследованные популяции представляют ин-тродукционный интерес. Популяции: каиндинскую, нарымо-шортанскую, нарымо-курдайскую и сары-мо-сактинскую рекомендуем для создания минигенетических резерватов.
Научное исследование проведено в рамках выполнения задания по проекту «Ботаническое разнообразие диких сородичей культурных растений Восточного Казахстана как источник обогащения и сохранения генофонда агробиоразнообразия для реализации продовольственной программы», входящему в научно-техническую программу: «Ботаническое разнообразие диких сородичей культурных растений Казахстана как источник обогащения и сохранения генофонда агробиоразнообразия для реализации продовольственной программы».
Список литературы:
1. Львов П. Л. К сохранению редких растений и фитоценозов в Дагестане.//Природа, 1979. - № 3. - С. 80-87.
2. Мейрман Г. Т., Исмаилов Б. А., Ержанова С. Т., Масоничич-Шотунова Р. С., Абдуллаев А. А. Рекомендации по технологии возделывания житняка. Алмалыбак, 2011. - 11 с.
3. Константинова Л. М., Вощинин П. А., Новосёлова А. С., Кулешов Г. Ф., Шибря А. А.. Методика селекции многолетних трав. М.: Печат. группа ВИК, 1969, 110 с.
4. Гамаюнова А. П., Добровотова К. В., Кузнецов Н. М., Павлов Н. В., Поляков П. П.. Флора Казахстана. Том I, Алма-Ата, изд. АН КазССР, 1956, 353 с.
5. Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. Л.; Наука, 1976, 148 с.
6. Егорина А. В., Зинченко Ю. К., Зинченко Е. С. Физическая география Восточного Казахстана. - Усть-Каменогорск: Альфы-Пресс, 2003. - 187 с.
7. Джаналиева К. М., Будникова Т. И., Веселов Е. Н. и др. Физическая география Республики Казахстан. - Алматы: Казак университету 1998. - 266 с.
8. Хачатуров Т. С. Естественные кормовые ресурсы СССР и их использование. - М., «Наука»,1978, 181 с.
9. Быков Б. А. Геоботаника. издание третье, переработанное..-Алма-Ата: Изд-во «Наука» КазССР, 1978, 288 с.
10. Раменский Л. Г. Учёт и описание растительности. - Москва: Изд-во Всесоюзной Академии с.-х. наук им. В. И. Ленина, 1937. 100 с.
11. Быков Б. А. Введение в фитоценологию. - Алма-Ата; Изд-во АН КазССР, 1970. 226 с.
12. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). -Санкт-Петербург, 1995. - 990 с.
22
