CC BY
99
УДК: 595.623
И. В. Зенкова1, Д. А. Петрашова2
1Институт проблем промышленной экологии Севера, Кольский НЦ РАН 2Кольский филиал Петрозаводского государственного университета
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ MONOTARSOBIUS CURTIPES (CHILOPODA, LITHOBIIDAE) В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Вивчено структурні параметри популяції Monotarsobius curtipes (C. Koch, 1847), Chilopoda, Lithobiidae у природних лісових ґрунтах Кольського півострова. Досліджено сезонну та багаторічну динаміку чисельності, біомаси, ступіня домінування, статевої та вікової структури популяції.
Введение
Monotarsobius curtipes (C. Koch, 1847) - один из видов литобиидоморфных многоножек (Myriapoda, класс Chilopoda, сем. Lithobiidae). Литобииды являются типичными обитателями почвы и подстилки таежных лесов. Многочисленность, активное передвижение, хищный способ питания и слабая избирательность по отношению к составу рациона определяют повсеместное распространение этой группы.
Интересна и своеобразна морфологическая организация и биология литобиид. Для группы характерна полимеризация отдельных органов (значительное количество сегментов тела, ходильных конечностей, четок на антеннах). Литобииды имеют продолжительный жизненный цикл (3-6 лет). Их постэмбриональное развитие протекает по типу анаморфоза: из яйца выходит личинка, отличающаяся от взрослой формы неполным набором сегментов тела и ходильных ног, которые достраиваются по одному при каждой последующей линьке, причем в некоторых случаях - и после достижения половой зрелости. С этим связано наличие в жизненном цикле литобиид нескольких личиночных стадий [2]. Эти стадии хорошо идентифицируются, что позволяет исследовать возрастную структуру популяции, а выраженный половой диморфизм в строении гонопод дает возможность анализировать ее половую структуру.
Интерес к исследованию M. curtipes на территории Кольского полуострова вызван тем, что это единственный представитель фауны литобиид, обитающий в лесных подзолистых почвах региона. По территории Кольского полуострова проходит северная граница ареала этого вида [2].
Обитание в условиях северных широт может определять своеобразие описанных выше особенностей морфологической организации, популяционной структуры, процессов размножения и развития данного вида.
Материал и методы исследований
Исследования проводились на стационарной площадке, заложенной в 1996 г. в центральной части Кольского полуострова (67°34'N, 33°17'E) в коренном типе леса -сосняке кустарничково-лишайниково-зеленомошном с примесью осины и березы.
Образцы почвы площадью 25 x25 см2 и мощностью органогенного горизонта 07 (8) см отбирали по стандартной почвенно-зоологической методике. Выборку животных проводили в лаборатории путем ручного разбора образцов и последующего электропрогрева почвы. Для определения живой массы многоножек обездвиживали парами эфира и взвешивали на аналитических весах. Данные по многолетней дина-
© Зенкова И. В., Петрашова Д. А., 2003 92
мике структуры популяции М. curtipes охватили период 1996-2002 гг. Сезонная динамика индивидуальных показателей особей описана за период с мая по октябрь 2002 г.
Результаты и обсуждение
Индивидуальные показатели. Согласно данным Н. Т. Залесской [2], размеры взрослых особей М. curtipes составляют 6-11 мм. Длина тела исследованных нами особей варьировала в пределах 1,3-12,2 мм, индивидуальная биомасса - 0,0514,76 мг, причем наименьшие значения этих показателей были отмечены в начале лета, в период размножения многоножек и появления личинок младших возрастов (табл. 1). Следовательно, на территории Кольского полуострова литобииды достигают наиболее крупных размеров. Достижение максимальных дефинитивных размеров особями вида М. curtipes у северных границ ареала описано Ю. Б. Бызовой [1].
Таблица І
Сезонные изменения индивидуальных показателей M. curtipes в 2002 г. (тіп - max)
Показатели Май Июнь Август Октябрь
n = 34 n = 44 n = 27 n = 19
Длина тела, мм 1,8-11,0 1,3-12,0 2,5-12,2 2,5-11,4
Масса тела, мг 0,1-14,8 0,1-9,8 0,1-12,5 2,0-11,5
Численность и биомасса. Многолетние исследования показали, что в коренных сосновых лесах Кольского полуострова литобииды являются одной из преобладающих по численности групп мезофауны. На их долю в разные годы приходится 513 % от численности мезофауны (табл. 2). Среди беспозвоночных-зоофагов литобииды преобладают по численности (23 % от числа хищников) и биомассе (56 %).
Таблица 2
Многолетняя динамика численности и биомассы популяции M. curtipes
Структурные параметры популяции Численность 1996-2002 n = 105 Биомасса 1999-2002 n = 65
M±m, экз/м2, мг/м2 42,1±3,6 196,9±28,6
Min-Max по годам 26-54 152-266
CV±m, % 20,9±6,0 25,2±10,3
Степень доминирования вида: в составе мезофауны, % 5-13 2-7
без учета дождевых червей, % 6-17 16-34
в группе зоофагов, % 23 56
На исследованной территории во все годы основу массы мезофауны (в среднем 90 %) формируют дождевые черви (сем. Lumbricidae). Литобииды по этому показателю являются субдоминантами (2-7 %). Общая масса представителей остальных таксонов мезофауны не превышает 5-7 %. Без учета дождевых червей многоножки преобладают по биомассе над остальными группами беспозвоночных животных: 1634 % (см. табл. 2, рис. 1). Определенный нами уровень численности (около 40 экз./м2) и биомассы литобиид (около 200 мг/м2) сопоставим с многочисленными литературными данными для северотаежных сосняков и ельников. Незначительное варьирование этих параметров в годичной динамике (менее 40 %) свидетельствует об устойчивом состоянии популяции.
В сезонной динамике (май-октябрь 2002 г.) варьирование структурных параметров популяции M. curtipes (Min-Max) составило: для встречаемости многоножек в образцах - 70-100 %, численности - 30-70 экз./м2, биомассы - 118-
образцах - 70-100 %, численности - 30-70 экз./м2, биомассы - 118-210 мг/м2. Наименьшие значения этих параметров были отмечены в октябре в результате ухода особей на зимовку. Изменение численности и биомассы многоножек по месяцам оказалось недостоверным. Степень варьирования этих показателей в сезонной динамике не превысила 40 %: 29,1±10,3 % и 19,8±7,0 % для численности и биомассы соответственно.
% %
Рис. І. Структура доминирования биомассы беспозвоночных животных в почвах Кольского полуострова: І - Lumbricidae, 2 - остальные группы беспозвоночных; 3 - Lithobiidae,
4 - Araneae, 5 - Enchytraeidae, б - Gastropoda, 7 - Diptera, 8 - Cantharidae, 9 - Staphylinidae,
І0 - Elateridae, ІІ - Curculionidae, І2 - Carabidae, ІЗ - Thysanoptera, І4 - Aphididae,
І5 - Formicidae, І6 - Hymenoptera, І7 - Cicadellidae, І8 - Opiliones, І9 - Psyllidae
Увеличение общей численности мезофауны в течение вегетационного периода (с 644,8 до 1174,4 экз./м2) повлияло на степень доминирования литобиид. В мае и июне они входили в состав доминантного комплекса (8-11 %), в августе и октябре перешли в разряд резидентов (по 4 %).
Половая структура популяции. Литобииды способны к партеногенетическому размножению. Для некоторых видов даже описаны партеногенетические расы [2]. Это позволяет предположить, что в популяции самки численно преобладают над самцами. В исследуемой популяции M. curtipes доля самцов составляла не менее 20 % при варьировании по годам 24-43 % (в среднем 35,7±3,8 %). На долю самок в разные годы приходилось более 34 % при варьировании по годам 34-67 % (в среднем 50,4±6,9 %). В 1997 и 2002 гг. самцы численно преобладали над самками (43 и 42 % против 40 и 34 %). В 1999 и 2000 гг. доминировали самки (61 и 67 % против 24 и 33 %). Особи разных возрастных групп с еще не сформированными половыми придатками, что затруднило определение их половой принадлежности, были объединены нами в группу «молоди». На долю этой группы в разные годы приходилось до 24 % общей численности многоножек. В табл. 3 приведена сезонная динамика половой структуры популяции за 2002 г. Наибольшие сезонные колебания численности характерны для молоди.
Таблица З
Сезонная динамика половой структуры популяции M. curtipes (%)
Группа Май Июнь Август Октябрь CV, %
Самки 32,3 (11) 29,6 (13) 44,5 (12) 33,3 (6) 7,8±2,8
Самцы 35,4 (12) 38,6 (17) 51,8 (14) 50,0 (9) 7,8±2,8
Молодь 32,3 (11) 31,8 (14) 3,7 (1) 16,7 (3) 27,2±9,6
Всего, % (особей) 100 (34) 100 (44) 100 (27) 100 (19) -
Возрастная структура популяции. На основании исследования ряда морфологических признаков (наличие-отсутствие эмбриональной оболочки и ногочелюстных зубов, количество сформированных стернитов, члеников антенн, пар ходильных ног и их зачатков, количество пар стигм) нами были выделены все семь характерных для M. curtipes последовательных стадий развития: foetus (плод), личинки - larvae prima, l. secunda, l. tertia, l. quarta, l. media и agenitalis [2]. Взрослые особи были объеденены в одну группу.
В сезонной динамике перечисленные возрастные стадии наиболее полно были представлены в популяции весной: в мае их насчитывалось 5, в июне - 6 из-за появления неполовозрелых agenitalis. Это позволяет предположить, что в условиях данного региона размножение вида приходится на май-июнь. К концу вегетационного сезона популяция «взрослеет». В августе и октябре было выделено лишь по 3 личиночные стадии старших возрастов (табл. 4).
Таблица 4
Сезонная динамика возрастной структуры популяции M. curtipes (%)
Возрастная группа Май Июнь Август Октябрь
foetus 2,9 9,3 0,0 0,0
larvae prima 11,8 4,7 0,0 0,0
l. secunda 11,8 7,0 0,0 0,0
l. tertia 17,7 18,6 7,4 10,5
l. quarta 0,0 0,0 3,7 10,5
l. media 2,9 2,3 7,4 5,3
agenitalis 0,0 2,3 0,0 0,0
взрослые 52,9 55,8 81,5 73,7
Всего, % (особей) 100 (34) 100 (44) 100 (27) 100 (19)
Данные по многолетней динамике возрастной структуры популяции М. curtipes приведены в табл. 5.
Таблица 5
Многолетняя динамика возрастной структуры популяции (доля численности, %)
Возрастная группа 1997 n = 15 1999 n = 15 2000 n = 10 2002 n = 30 Среднее по годам, % n = 70 CV±m, % N = 70
foetus - - - 4,4 1,1±0,9 173,2±61,2
larvae prima 2,9 7,5 - 2,2 3,2±1,4 86,1±30,5
l. secunda 1,5 - 4,8 3,3 2,4±0,9 75,6±26,7
l. tertia 1,5 5,0 4,8 13,3 6,1±2,2 71,3±25,2
l. quarta 7,4 2,5 - 3,3 3,3±1,3 80,2±28,4
l. media 1,5 - 9,5 4,4 3,9±1,8 94,3±33,4
agenitalis 1,5 - - 2,2 0,9±0,5 104,1±36,8
взрослые 83,7 85,0 80,9 66,9 79,1±3,7 12,3±3,3
Всего, % 100,0 100,0 100,0 100,0
Во все исследованные годы и сезоны взрослые особи преобладали над личиночными группами, составляя 53-85 % от общей численности популяции. Для группы взрослых особей было характерно наименьшее варьирование доли численности по годам - менее 13 %, тогда как для остальных возрастных групп этот показатель достигал 90 % и более (см. табл. 5).
Выводы
Незначительное варьирование основных структурных параметров популяции в многолетней и сезонной динамике позволяет охарактеризовать исследуемую популяцию как устойчивую.
Дальнейшие исследования направлены на изучение морфологических особенностей и структурных параметров популяции М. curtipes в почвах Кольского Севера, загрязняемых выбросами медно-никелевого комбината «Североникель» и Кандалакшского алюминиевого завода.
Авторы выражают благодарность Фонду содействия отечественной науки (ФСОН) и Международной академии наук высшей школы (МАН ВШ РАН) за возможность проведения исследований.
Библиографические ссылки
1. Бызова Ю. Б., Уваров А. В., Губина В. Г. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. - М.: Наука, 1986. - 312 с.
2. Залесская Н. Т. Определитель многоножек-костянок СССР. - М.: Наука, 1978. - 212 с.
Надійшла до редколегії 5.05.03.
УДК 631.467+468 (470.13)
А. А. Колесникова, А. А. Таскаева
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Проаналізовано видовий склад, висотний розподіл і окремі екологічні аспекти різноманіття основних таксономічних груп ґрунтових безхребетних (45 видів стафілінід та 51 вид колембол) околиць хр. Янишупунер (Печеро-Іличський заповідник).
Введение
На территории Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника сохранилась уникальная фауна животных, представляющая огромный интерес для специалистов, занимающихся изучением биоразнообразия. К сожалению, эколого-фаунистические исследования по почвенным беспозвоночным животным в горном районе заповедника ранее не проводили. Поэтому актуальность таких работ очевидна, тем более, что природоохранная и хозяйственная деятельность невозможна без знания особенностей фауны, истории ее формирования.
Были изучены такие крупные группы почвенных беспозвоночных животных, как стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) и ногохвостки (СоііетЬоіа). Первые относятся к трофической группе зоофагов, вторые - к сапрофагам. Стафилиниды широко распространены в почвах таежных и тундровых экосистем, а потому играют важную роль в природных сообществах, принимая активное участие в утилизации органики, регулируя численность других беспозвоночных животных и являясь источником питания для насекомоядных животных. Обилие ногохвосток в почвах таежных биоценозов ниже, чем в подстилке широколиственных лесов, однако роль
© Колесникова А. А., Таскаева А. А., 2003 96
