CC BY
42
УДК 597.553.2
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКАТНОЙ МОЛОДИ КЕТЫ (ONCORHYNCHUS KETA)
И НЕКОТОРЫ1Х ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ГОНАД ИЗ БАССЕЙНА Р. ХАЙЛЮЛЯ В 2002-2003 гг. (СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ КАМЧАТКИ)
Л. О. Заварина, С. Б. Городовская
Вед. н. с., ст. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
683000 Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 42-07-74
E-mail: zavarinal@kamniro.ru; gorodovskaya.s.b@kamniro.ru
СКАТ, ПОКАТНАЯМИГРАЦИЯ, УПИТАННОСТЬ, НЕРЕСТ, ГАМЕТОГЕНЕЗ, ООЦИТЫПЕРИОДА ПРЕВИТЕЛЛОГЕНЕЗА, СПЕРМАТОГОНИИ
Представлены данные по динамике ската, биологической характеристике молоди кеты и гистологические показатели ее гонад во время покатной миграции в 2002-2003 гг. Рассмотрены стадии созревания гонад самок и самцов молоди кеты, измерены диаметры ооцитов и их ядер, а также размеры ядер сперматогоний.
CHARACTERIZATION OF SMOLTIFYING CHUM SALMON (ONCORHYNCHUS KETA) MIGRANTS AND SOME OF HYSTOLOGICAL PARAMETERS OF THEIR GONADS IN THE KHAILULYA RIVER SYSTEM IN 2002-2003 (NORTH-EAST COAST OF KAMCHATKA)
L. O. Zavarina, S. B. Gorodovskaya
Leader scientist, senior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedznaya Str., 18
Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 42-07-74
E-mail: zavarinal@kamniro.ru; gorodovskaya.s.b@kamniro.ru
DOWNSTREAM MIGRATION, CONDITION FACTOR SPAWNING, GAMETOGENESIS, OOCYTES DURING PREVITELLOGENESIS, SPERMATOGONIA
Data on juvenile chum salmon biological state, histological parameters of gonads and dynamics of down-stream migration have been demonstrated for 2002-2003. Stages of gonad maturation have been analyzed for juvenile chum salmon males and females, diameters of oocytes, oocyte nuclei and nuclei of spermatogonia have been measured.
Бассейн р. Хайлюля (северо-восточное побережье Камчатки) является нерестово-выростным водоемом для всех видов тихоокеанских лососей. Наиболее многочисленны здесь горбуша и кета, учет молоди которых проводится во время покатной миграции.
Пресноводным периодом жизни начинается и заканчивается жизненный цикл тихоокеанских лососей, к которым относится и кета. Для горбуши и кеты характерен короткий пресноводный период жизни. После вылупления личинки проводят от 1 до 1,5 месяцев в буграх. Покатная миграция происходит в весенне-летний период этого же года. Во время покатной миграции молодь лососей в реках питается. Для правильного понимания формирования урожайности поколений требуется знание всех сторон жизни лососей, в том числе и их молоди на пресноводном этапе жизни — экологии развития, роста, времени ската и условий окружающей сре-
ды в его период, питания и пищевых взаимоотношений, а также изучение закономерностей развития и строения половых гонад. Последнее необходимо для решения теоретических и практических вопросов рыбного хозяйства, поскольку размножение является одним из основных процессов, обеспечивающих существование вида (Гербильский, 1939; Никольский, 1965; Казанский, 1975; Кошелев, 1978; Мурза и Христофоров, 1982; Чмилевский, 1995).
Кета Oncorhynchus keta ^а1Ьаит) является одним из ценных видов среди тихоокеанских лососей, объектом промысла и искусственного разведения, поэтому различные стороны её биологии были и остаются предметом пристального изучения.
Изучение закономерностей темпа развития и строение половых желез естественных популяций кеты необходимы для решения теоретических и практических задач рыбного хозяйства. Однако исследование особенностей оогенеза и в значи-
тельно меньше степени — сперматогенеза кеты — было проведено в 60-70-е годы XX столетия (Иевлева, 1956; Персов, 1965; Грачев, 1971), когда ее численность, промысловая нагрузка и климатические условия обитания были иными, чем в настоящее время. А также значительное число работ посвящено изучению гаметогенеза кеты в период анадромных миграций и при искусственном разведении на Сахалине и Японии (Мосяги-на, Кузнецов, 1997; ЬЫба е! а1., 1998; Микодина и др., 2000; Кловач, 2001).
В свете изложенного, представляется актуальным предпринятое нами исследование биологии и темпа созревания покатников кеты (гаметогенеза и сперматогенеза) в пресноводный период жизни из рек северо-восточного побережья Камчатки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал для настоящей работы собран в 2002 и 2003 гг. на наблюдательном пункте КамчатНИРО в бассейне р. Хайлюля, которая считается модельным водоемом северо-восточного побережья Камчатки. Были взяты пробы молоди кеты на характеристики биологических показателей (2002 г. — 259 и 2003 г. — 235 экз.), а также на гистологические пробы гонад в количестве по 25 экз. в каждом году. Весь материал собран и обработан по общепринятой методике (Правдин, 1966). При проведении биологического анализа определяли длину в мм, массу в мг, пол рыб, количество рыб с остатками желточного мешка, рассчитывали коэффициент упитанности по Фультону.
Впервые собран материал для изучения гистологического строения гонад покатников кеты. Сбор материала для гистологического анализа осуществляли по стандартной методике (Волкова, Елецкий, 1982). Молодь фиксировали жидкостью Буэна. Покатников кеты заливали в парафин целиком. Затем готовили срезы поперек тушки молоди толщиной в 5-7 мкм и окрашивали их железным гематоксилином по Гейденгайну (Ромейс, 1954; Волкова, Елецкий, 1982) (рис. 1).
Степень развития половых клеток определяли на основе периодизации гаметогенеза, разработанной Г.М. Персовым (1966) для лососевых рыб. Состояние половых клеток оценивали по трём параметрам: содержанию клеток периода мейоти-ческих преобразований (представленных оогония-ми ранней профазы мейоза), относительному содержанию и размерам ооцитов и их ядер разных ступеней периода превителлогенеза. Сперматогенез оценивали по степени развития сперматогоний в ампулах и их сформированности.
Ооциты и ядра клеток яичников измеряли под микроскопом при увеличении 22x40, 22х 100. Фотографировали препараты при иммерсионном и малом увеличении микроскопа с помощью измерительно-аналитического комплекса, в состав которого входит цифровая фотокамера Leika. Изображения обработаны в программе Optimas 6,5. Статистическую обработку проводили с помощью пакетов прикладных программ EXCEL.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В бассейне р. Хайлюля кета скатывается с конца мая по конец июля. В нижнем течении реки ее молодь встречается по 10 августа. Массовый скат (около 90%) обычно происходит во второй половине июня - первой декаде июля (Заварина, 2007, 2008).
В 2002 и 2003 гг. от нереста производителей кеты в количестве 0,009 и 0,026 млн рыб при скате было учтено 1,241 и 0,800 млн молоди, соответственно. Коэффициент ската составил 11,9% в 2002 г. и 3,86% в 2003 г. (Заварина, 2008). Покатная миграция продолжалась с 14 июня по 3 июля в 2002 г. (20 суток) и с 9 июня по 6 июля (28 суток) в 2003 г. (рис. 2).
В 2002 г. пик ската наблюдался 21 июня, когда по данным учета скатилось более 300 тыс. экз. молоди. Всего же за 3 дня (20-22 июня) скатилось более 55% от всего количества учтенных покатников. В 2003 г. скат кеты был более растянут, и в течение него наблюдалось 4 пика — 11, 20, 24 июня и 4 июля, когда скатывалось по 30-87 тыс. рыб (411%) (рис. 2).
Размеры покатников кеты в р. Хайлюля изменяются мало и составляют в среднем 34,8-37,7 мм, масса — 278-464 мг. В 2002 и 2003 гг. длина по-катников варьировала от 28,2 до 50 мм, составляя в среднем, соответственно, 35,8 и 36,7 мм. Масса
Рис. 1. Срез поперек тушки покатной молоди кеты, окрашенный гематоксилином по Гейденгайну. 2002 г. Ув.: 22x40
Рис. 2. Динамика ската молоди кеты в 2002 и 2003 гг. в бассейне р. Хайлюля
изменялась от 159 до 1343 мг и в среднем составляла 418 и 386 мг, соответственно. Средний коэффициент упитанности по Фультону был выше в 2002 г. (0,87), чем в 2003 г. (0,75). В течение покат-ной миграции размеры покатников увеличиваются (рис. 3, 4).
Относительная численность самок покатников кеты в 2002 г. составляла 38,6%, в 2003 г. — 29,4%. При покатной миграции 8,5% (2002 г.) и 14% (2003 г.) рыб было с желточным мешком. Молодь с остатками желточного мешка встречалась в количестве 38,2% в 2002 г. и 56,6% в 2003 г. Более 85-90% рыб питалось.
В яичниках у большинства самок кеты, отловленных в период ската 2002-2003 гг. в р. Хайлю-ля, встречаются оогонии ранней профазы первого мейотического деления (от стадии лептотены до диплотены). Данные оогонии входят в резервный фонд яичников. У смолтов кеты из р. Хайлюля резервный фонд составлял в 2002 г. 45% и в 2003 г. — 49% от общего числа просчитанных клеток. Значительную часть половых клеток у самок кеты составляли ооциты периода превителлогенеза. Согласно разработанной Г.М. Персовым (1965) тттка-ле созревания яичников для лососевых рыб, ооци-ты в период превителлогенеза проходят пять ступеней развития, во время которых наиболее характерные изменения происходят в ооплазме. В яичниках анализируемых самок основную массу клеток занимали ооциты 1-й ступени периода преви-теллогенеза, которые характеризуются наличием хорошо выраженного слоя цитоплазмы, равномерно окрашенного железным гематоксилином во всех участках, и появлением нескольких ядрышек в ядре (рис. 5). Диаметр таких ооцитов изменялся в приделах от 50,0 до 57,5 мкм в 2002 г., в 2003 г. — от 40,1 до 55,0 мкм, составляя в среднем, соответственно, 45,8 и 41,7 мкм. Диаметр ядер — от 22,5
39 38 2 37 -I
О
й 36-¡354 34 33
□ 2002 ■ 2003
I I
I декада
І I
| III декада I декада
июль
II декада III декада I декада
июнь июль
Рис. 3. Изменение длины покатников кеты в 2002 и 2003 гг в р. Хайлюля в течение покатной миграции
Рис. 4. Изменение массы и коэффициента упитанности покатников кеты в 2002 и 2003 гг. в р. Хайлюля в течение покатной миграции
до 27,5 и от 12,5 до 20,0 мкм (в среднем 24,8 и 18,6 мкм, соответственно).
Степень развития семенников тихоокеанских лососей к моменту перехода к жизни в море, как и в первые годы жизни, сводится к пополнению количества мужских половых клеток — спермато-гоний. Активный процесс сперматогенеза у них начинается незадолго до начала нерестовой миграции. Гистологический анализ семенников покат-ной молоди кеты из р. Хайлюля в 2002-2003 гг. выявил слабое развитие семенников: половые клет-
Рис. 5. Срез яичника покатной самки кеты из р. Хайлю-ля. Ооциты первой ступени периода превителлогенеза и оогонии ранней профазы мейоза. Ув. : 20x40
Рис. 6. Срез семенника покатной кеты из р. Хайлюля. Семенник содержит слабо развитые сперматогонии. Ув.: 20x100
ки представлены сперматогониями крупных размеров с пузыревидным ядром, в центре которого располагается одно, реже — два ядрышка (рис. 6). Диаметр ядра наиболее крупных сперматогоний достигает 7-9 мкм. Митотическая активность невысокая, встречаются единичные цисты, в которых по 2-3 половые клетки. Формирование ампул еще не началось, просветов между клетками не наблюдалось.
Пойманные в июне в разгар ската самки молоди кеты из р. Хайлюля по степени развития ооци-тов находились в самом начале цитоплазматических изменений периода превителлогенеза, т. е. на 1-й ступени. Состояние половых клеток семенников молоди в 2002-2003 гг. характеризовалось низкой активностью процесса размножения сперматогоний.
Слабое развитие гонад характерно покатникам кеты и горбуши северо-восточных рек Камчатки, т. к. каждая стадия развития рыб требует определенных экологических условий; среди таких условий, определяющих продолжительность начальных стадий развития гонад рыб, «основное значение имеют температура и длительность вегетационного периода» (Мейен, 1944).
Таким образом, в 2002 г. покатники кеты при меньшей средней длине тела имели более высокую среднюю массу и коэффициент упитанности. В этот же год у самок отмечены более крупные ооциты периода превителлогенеза (1-я ступень) с крупными ядрами. По-видимому, это связано с ускоренным темпом развития, т. к. доля рыб с желточным мешком и его остатками была ниже, чем в 2003 г.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Волкова О.В., Елецкий Ю.К. 1982. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 304 с.
Грачев Л.Е. 1971. Изменение количества ооцитов в морской период жизни у некоторых представите-
лей тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в процессе формирования их плодовитости // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 25 с.
Гербилъский Н.Л. 1939. Возрастные и сезонные изменения ооцитов зеркального карпа // Архив анатомии и эмбриологии. Т. 21. Вып. 2. С. 241-254.
Иевлева М.Я. 1956. Гистологическое исследование гонад горбуши и летней кеты // Вопр. ихтиол. Вып. 6. С. 34-37.
Заварина Л.О. 2007. Кета (О^огНу^Ит ке1а) северо-восточного побережья Камчатки (на примере р. Хайлюля) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 96-121.
Заварина Л.О. 2008. Биология и динамика численности кеты (О^огНу^Ит ке1а) северо-восточного побережья Камчатки // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 25 с.
Казанский Б.Н. 1975. Закономерности гаметоге-неза и экологическая пластичность размножения рыб // В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: ЛГУ. С. 3-32.
Кловач Н.В. 2001. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты ОжогИужИш ке-1а (8а1тош£огте8, 8а1тот6ае) с размягченными мышцами и факторы, ее определяющие // Зоол. журн. Т. 80. Вып. 6. С. 703-709.
Кошелев Б.В. 1978. Эколого-морфологические исследования гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // В кн.: Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука. С. 10-42.
Мейен В.А. 1944. Изменения полового цикла костистых рыб под влиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 2. С. 65-76.
Микодина Е.В., Пукоеа Н.Г., Клоеач Н.В. 2000. Некоторые особенности оогенеза кеты Oncorhyn-chus keta в период морского нагула в норме и у рыб с дегенерацией мышц // Сб. науч. тр. «Промыслово-биологические исследования в тихоокеанских водах Курильских островов и прилегающих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг.». М.: ВНИРО. С. 231-241.
Мосягина М.В., Кузнецое Ю.К. 1997. Гистологическое исследование яичников молоди кеты Oncorhynchus keta fWalbaum) из рек о. Итуруп // Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб.: Тр. БиНИИ СПбГУ. Вып. 44. С. 18-181.
Мурза И.Г., Христофорое О.Л. 1982. Оогенез у атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. Гос. НИОРХ. Вып. 178. С. 48-75.
Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 364 с.
Персов Г.М. 1965. Состояние половых желез у кеты и горбуши при переходе к морскому этапу жизни и темп их полового созревания // Акклиматизация дальневосточных лососей в бассейнах Белого и Баренцева морей. // Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. Вып. 9 (13). С. 95-105.
Персов Г.М. 1966. Ранний период гаметогенеза проходных лососей // Тр. Мурм. морск. биол. инта. Вып. 12 (16). С. 7-44.
Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 376 с.
Ромейс Б.А. 1954. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 718 с.
Чмилевский Д.А. 1995. Влияние пониженной температуры на оогенез тиляпии Oreochromis mos-sambicus. 3. Воздействие на рыб в возрасте 30 и 60 суток после вылупления // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 2. С. 266-272.
Ishida Y. and Ito S. 1998. Salmon abundance in offshore waters of the North Pacific Ocean and its relationship to coastal salmon returns // Bull. NPAFC. № 1. Vancouver. Canada. P. 334-339.
