CC BY
47
2003
Известия ТИНРО
Том 135
УДК 597.553.2
Е.В.Голубь
(Чукотское отделение ТИНРО-центра, г. Анадырь)
ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРЕСТОВЫХ ВОДОЕМОВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ НЕРКИ (ONCORHYNCHUS NERKA) НА НЕРЕСТИЛИЩАХ МЕЙНЫПИЛЬГЫНСКОЙ ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ СИСТЕМЫ
(ЧУКОТКА)
Приведена характеристика нерестовых водоемов нерки (Oncorhynchus nerka) в мейныпильгынской озерно-речной системе. На основании различий в возрастном составе и динамике численности рыб из бассейнов озер Ваамочка и Пекуль-нейское сделан вывод о том, что в системе нерестятся две самостоятельные группировки нерки. Выявлены особенности распределения производителей на нерестилищах в годы с разной численностью подходов.
Golub' E.V. Description of breeding bottoms of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) and distribution of spawners at the spawning grounds of Meynypil'gyn Lake-River system (Chukotka) // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 59-71.
Breeding bottoms of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in Meynypil'gyn Lake-River system are characterized. A conclusion on two independent groups of spawning sockeye salmons within the system is made on the base of differences in age structure and abundance dynamics of fish from basins of Vaamochka and Pekul'neyskoye lakes. Peculiarities of spawners distribution at the breeding bottoms are revealed for the years with different abundance of runs.
В мейныпильгынской озерно-речной системе нерестится крупнейшее на Чукотке стадо нерки. Уловы красной с 1941 по 2002 г. здесь варьировали от 634,0 (1941 г.) до 23,5 т (2002 г.), среднемноголетний вылов за этот период составил 226,4 т. Мейныпильгынское стадо нерки находится в состоянии, близком к естественному, так как, кроме регулируемого промысла, не подвержено значительному антропогенному воздействию. Средняя доля промыслового изъятия за период с 1970 по 2002 г. составила 30,0 % (от 2,9 % в 2002 г. до 66,8 % в 1980 г.).
Первая ихтиологическая экспедиция в мейныпильгынской озерно-реч-ной системе работала в 1958 г., а в 1970 г. здесь была создана контрольно-наблюдательная станция (КНС) Охотскрыбвода. За 27 лет исследований работниками КНС был собран богатый биостатистический материал по производителям и молоди красной. К сожалению, он сохранился лишь в ведомственных отчетах и не был опубликован в печати. С 1996 г. в мейныпиль-гынской озерно-речной системе начали работать сотрудники Чукотского отделения ТИНРО-центра.
Цель данной работы — дать характеристику нерестовых водоемов нерки в мейныпильгынской озерно-речной системе и проследить особенности рас-
пределения производителей красной на нерестилищах в годы с разной численностью подходов.
Материалом для статьи послужили результаты собственных исследований, проведенных в 1997-2002 гг., а также данные о возрастном составе производителей и заполнении нерестилищ из отчетов сотрудников КНС Охотск-рыбвода за 1971-1977, 1979, 1984-1988, 1990-1992, 1994-1996 гг. Сведения за некоторые годы (1970, 1978, 1989 и 1993 гг.) взяты из более поздних отчетов.
Производителей нерки отлавливали ставными сетями и закидными неводами в районе устья проток, полный биологический анализ (ПБА) проводили в полевых условиях на свежепойманных особях. Всего за период с 1970 по 2002 г. проанализировано 10792 экз. нерки. В 2001-2002 гг. впервые дополнительно были взяты выборки для определения возраста на нерестовых водоемах (n = 765). Обработка материала проведена традиционными методами (Прав-дин, 1966; Бугаев, 1995). Возраст рыб, выловленных в районе устья, определяли по чешуе; сненки, взятой на анализ на нерестовых водоемах, — по отолитам (с дублированием у части рыб по чешуе) при помощи бинокуляра МБС-10.
Границы бассейна мейныпильгынской озерно-речной системы определены по карте масштаба 1: 500000 в системе координат 1942 г. по состоянию местности на 1984 г. По картам масштаба 1: 100000 курвиметром определены расстояния и длина рек с точностью до 1 км; площади озер без учета сферичности трапеций — с точностью до 0,1 км2. Площади бассейнов озер определены по карте масштаба 1: 500000 с точностью до 1 км2. Для описания озерных водоемов использовали следующие показатели: 1) площадь бассейна; 2) площадь зеркала; 3) длина озера (линия, соединяющая по поверхности озера наиболее удаленные друг от друга точки берегов и не пересекающая его берега); 4) средняя ширина (отношение площади зеркала озера к его длине); 5) максимальная ширина (линия, соединяющая наиболее удаленные друг от друга точки берегов и являющаяся перпендикуляром к линии, по которой измерена длина).
Координаты устья определены в системе WGS-84 приемником глобальной системы позиционирования GPS 12 фирмы Garmin с точностью до 0,001 угловой минуты.
Прозрачность воды в озерах и протоках измеряли диском Секки в июле— августе 2002 г.
Визуальный учет производителей нерки на нерестилищах проводили ежегодно (за исключением 1995 г.) в августе—сентябре в ходе пеших маршрутов и сплава по рекам.
Характеристика района исследований
Бассейн мейныпильгынской озерно-речной системы находится на побережье Берингова моря между 62°26' и 63°06' с.ш. 175°4Г и 177°55' в.д. в области морского муссонного климата субарктического пояса за исключением бассейна верхнего течения р. Ваамочка, где климат умеренно континентальный. Бассейн системы состоит из двух озер и впадающих в них рек. Между собой озера Ваамочка и Пекульнейское соединены протокой Первая речка, а через общее устье, обычно замываемое зимой, — с Беринговым морем (рис. 1). Площадь бассейна системы составляет 4504 км2. На севере линия водораздела в основном совпадает с осевой макроструктурой Мейныпильгынского хребта Корякского нагорья, на юге бассейн отделен от Берингова моря галечной косой и сообщается с ним через общее устье проток озер Ваамочка и Пекуль-нейское. На западе бассейн системы граничит с бассейнами рек Кайгытгываам, Ныкепеглян и Хатырка, впадающих в Берингово море, а на востоке — с бассейном оз. Кайпыльгин.
Оз. Ваамочка относится к лиманному типу озер и состоит из трех плесов — Верхней, Средней и Нижней Ваамочки. Площадь оз. Верхняя Ваамочка —
56,9 км2, длина — 15 км, средняя ширина — 3,8 км, максимальная ширина — 7,5 км. Оз. Средняя Ваамочка значительно меньше: при площади 2,4 км2 оно имеет длину 2,5 км и ширину 0,9 км при максимальной ширине 1,5 км. Площадь оз. Нижняя Ваамочка — 33,6 км2, длина — 11,5 км, средняя ширина — 2,9 км и максимальная ширина — 4,0 км. Протока длиной 18 км соединяет его с Беринговым морем. Общая площадь оз. Ваамочка — 92,9 км2, а площадь его бассейна — 2036 км2. Глубина озера не превышает 2-3 м, прозрачность воды низкая (0,6-1,7 м), лишь в оз. Верхняя Ваамочка вода прозрачна до дна (2,8 м).
Бепингово мопс
Рис. 1. Нерестилища нерки в мейныпильгынской озерно-речной системе: А — основные; Б — основные и резервные
Fig. 1. The breeding bottoms of sockeye salmon in Meynypil'gyn Lake-River system: A — basic; Б — basic and spare
Оз. Пекульнейское — фиордового типа. Площадь бассейна составляет 2468 км2, а самого озера — 419 км2 при длине 34,3 км, средней ширине 12 км и максимальной ширине 21,3 км. В центральной части озера глубины изменяются от 10 до 20 м, глубина Пекульнейского залива не превышает 20 м, а в зал. Каканаут глубины изменяются в пределах 20-30 м. Наиболее мелководна южная часть озера, формирование которой шло с наложением лагунного комплекса. Ее глубина не превышает 10 м. Прозрачность воды в Пекульнейс-ком озере — 8,3-10,0 м.
Проливом шириной около 40 м Пекульнейское озеро через оз. Анкавье (площадь — 8,9 км2, длина — 5,8 км, средняя ширина — 1,5 км, максимальная ширина — 3,7 км) соединяется с Беринговым морем протокой длиной 16 км.
По сравнению с оз. Ваамочка роль Пекульнейского озера в регулировании стока гораздо выше, так как его площадь превышает площадь оз. Ваамочка более чем в четыре раза, а площадь бассейна составляет чуть больше половины общей площади бассейна системы. В связи с этим до открытия устья, соединяющего озера с Беринговым морем, течение в Первой речке направлено из оз. Ваамочка в Пекульнейское озеро. С началом весеннего паводка оно усиливается. После открытия устья Пекульнейское озеро в большей степени подвержено влиянию морских приливов, поэтому соленость в нем довольно высока в отличие от оз. Ваамочка, где лишь в оз. Нижняя Ваамочка вода слегка солоновата.
Ширина устья Первой речки в разные годы в зависимости от сезона изменяется от 120 до 390 м. За последние пятьдесят лет устье сместилось к западу примерно на 3 км, и в настоящее время левый выходной мыс расположен на 177о01,067' в.д. Глубины на фарватере колеблются в пределах 3-6 м.
Единственный населенный пункт на территории мейныпильгынской озер-но-речной системы — национальное с. Мейныпильгыно. Административно система входит в состав Беринговского района Чукотского АО с центром в пос. Беринговский. Расстояние от с. Мейныпильгыно до пос. Беринговский — 127 км, до г. Анадырь — 246 км.
Ихтиофауна мейныпильгынской озерно-речной системы включает 22 вида рыб, среди которых преобладают лососевидные рыбы (13 видов), представленные семействами Osmeridae — 3 вида, Coregonidae — 2 вида, Thymallidae — 1 вид, Salmonidae — 7 видов. Среди них один вид — нерка (Oncorhynchus nerka) — используется промышленным и потребительским ловом, 8 видов (мальма (Salvelinus malma), голец Таранца (Salvelinus taranetzi), сиг-пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian), сибирская ряпушка (Coregonus sardinella), камчатский хариус (Thymallus arcticus mertensi), обыкновенная малоротая корюшка (Hypomesus olidus), тихоокеанская сельдь (Clupea pallasii), тихоокеанская навага (Eleginus gracilis)) — местным потребительским ловом.
Характеристика нерестовых водоемов
Основными нерестовыми водоемами мейныпильгынской озерно-речной системы являются реки Рынатанмельгын, Каканаут, Каутаям (Кавтае), Пекульвеем, Кыргынайваам и Кайтынмайваам (бассейн оз. Пекульнейского), р. Ваамочка и ее левый приток р. Мухоморная (Вапаваам) (бассейн оз. Ваамочка). В небольшом числе нерка нерестится в реках Крутой, Чичельвеем, Янранайвеем и озерах Мангыскон, Пекульнейское и Верхняя Ваамочка.
Основные нерестилища красной на реках системы расположены на расширенных участках речных долин, где горный характер течения рек сменяется предгорным, а скорость течения уменьшается. Расширенные участки речных долин, которые в геоморфологическом плане являются зонами динамического равновесия флювиальных процессов, чередуются с узкими, ущельеобразными, слаборазработанными участками долин с крутыми склонами и трудноразмыва-емыми каменистыми руслами, где преобладают процессы врезания. Красная
здесь нереститься не может из-за преобладания в русле крупнообломочного грунта и крупных фракций аллювия.
В нижнем течении рек Ваамочка, Рынатанмельгын и Пекульвеем, имеющих обширные дельты выполнения, где скорость течения снижается и в русле преобладают песчано-алевритовые отложения, нерка тоже не размножается. Реки Каутаям и Каканаут, впадающие в глубокий зал. Каканаут, не имеют столь обширной дельты выполнения. Участки накопления аллювия имеют сравнительно небольшую протяженность и сменяются участками динамического равновесия, пригодными для нереста красной.
Накопление аллювия происходит главным образом в русле, а не на пойме. Поэтому русло на этих участках оказывается приподнятым над прилегающими участками поймы и отгороженным от него прирусловыми валами. Связанное с накоплением аллювия увеличение уклона также приурочивается в первую очередь к руслу. Его уклон начинает превышать уклон поймы, и поток теряет русловую форму, разбиваясь на массу мелких проток. Процесс фуркации русла протекает более динамично там, где за счет подземных вод, изливающихся при перемерзании водоносного горизонта, образуются сезонные наледи. Такие участки чередуются с равновесными участками долин, где русло более или менее извилистое со сравнительно небольшим числом рукавов.
По расположению и характеру питания в мейныпильгынской озерно-реч-ной системе мы выделяем четыре основных типа речных нерестилищ.
К первому типу мы относим нерестилища, расположенные во второстепенных рукавах, являющихся дериватами главных рукавов. Для нереста красная выбирает места дренажа аллювиальных грунтовых вод, питающихся большей частью водами главного рукава и его подруслового потока.
Второй тип нерестилищ — дериваты речных проток и заводи, соединяющиеся с рекой только в нижнем течении. Образование их также связано с плановыми деформациями русла. Для таких участков характерны небольшие скорости течения, но заиления обычно не происходит из-за дренажа подрусло-вого потока. Во время паводков многие заводи имеют внешнюю гидравлическую связь с основным потоком в верхних участках.
Третий тип — приглубые участки подмываемого берега на речных плесах, где красная нерестится в зоне разгрузки подруслового потока.
Четвертый тип — относительно мелководные плесы на прямолинейных участках реки с одинаковой глубиной по всей ширине русла. В таких местах нерка зачастую нерестится от берега до берега. Дренаж подруслового потока здесь обусловлен особенностями флювиальных процессов на плесах и перекатах прямолинейных участков реки.
Разделение нерестилищ по характеру питания нерестовых бугров в значительной степени условно, так как преобладающий источник питания мест нереста обычно дополняется в разной степени другим. Сочетание зоны разгрузки грунтовых вод и дренажа подруслового потока обеспечивает, на наш взгляд, наиболее благоприятные условия инкубации икры, потому что такие нерестилища в меньшей степени подвержены промерзанию зимой.
Орография берега и наличие кустарниковой растительности также оказывают существенное влияние на процесс инкубации икры. При высоких берегах высота снежного покрова значительно больше, так как снег не сдувается со льда преобладающими в зимнее время сильными ветрами северной четверти. Нерестилища, окруженные густым ольшаником и ивняком, также в меньшей степени подвержены промерзанию, чем открытые участки. Снег, задерживаемый кустарником, меньше уплотняется под воздействием метелей и обладает более высокими теплоизолирующими свойствами (Голубь, Голубь, 2001).
Река Рынатанмельгын. Протяженность реки 38 км. Основные нерестилища начинаются в 3 км выше устья и располагаются на участке реки длиной
10 км до слияния с правым притоком — р. Вытапваам (рис. 1, А), в небольшом количестве нерка поднимается выше (рис. 1, Б). Притоки, в которых нерестится красная, — реки Вытапваам (20,5 км), Выходная (11,3 км) и ручей Надежный (9,8 км). В разные годы здесь размножается от 2,3 до 12,9 % (в среднем 8,2 %) всех производителей мейныпильгынской нерки.
Реки Каканаут, Каутаям. Протяженность р. Каканаут — 39,7 км, р. Каутаям — 36,5 км. Притоки первого порядка р. Каканаут — ручьи Верховой (10,2 км), Гибкий (6,8 км), Облачный (11,5 км) и р. Галечная (12,0 км). На обследованном участке р. Каканаут основные нерестилища начинаются примерно в 4 км от устья и располагаются на участке реки длиной 13 км до траверза отметки 420,4. Основные нерестилища р. Каутаям начинаются в 2 км от устья и располагаются на участке длиной 11 км (рис. 1, А). В годы с высокой численностью производителей красная поднимается значительно выше по течению и встречается в 24 км от устья (рис. 1, Б). В бассейнах обеих рек в разные годы нерестится от 11,2 до 36,9 % (в среднем 24,4 %) всех производителей, заходящих на нерест в мейныпильгынскую систему.
Река Пекульвеем. Главная нерестовая река в бассейне Пекульнейского озера. Общая протяженность — 42 км. Притоки — реки Игривая (20,0 км), Элевеем (12,0 км), Извилистая (15,5 км), Янранайвеем (14,5 км), ручьи Раздвоенный (7,5 км), Алагайвылевыэргын (9,0 км). Основные нерестилища начинаются в 4 км от устья и располагаются на участке реки длиной около 15 км до впадения левого притока р. Извилистой (рис. 1, А). Единично нерка поднимается выше (рис. 1, Б). В притоках, кроме нижнего течения р. Янранайвеем (нерестовые участки на протяжении 1,5 км вверх по течению от слияния с р. Пекульвеем), красная не встречается из-за преобладания в русле крупных фракций аллювия. Нерка заходит на нерест и в небольшие озера, которые на Камчатке называют "чашами" (Яржомбек, Кляшторин, 1980). Нерест красной в таких озерах проходит при температуре воды в августе 2,0-3,5 °С, в сентябре — 1,0-2,3 оС (оз. Подарок у подножия горы Пик), тогда как в реках нерка нерестится при температуре воды от 4,5 до 8,1 оС (преимущественно при 5,06,0 оС). В бассейне р. Пекульвеем в разные годы нерестится от 7,8 до 36,9 % (в среднем 23,1 %) всех заходящих в водоемы системы производителей.
Реки Кайтынмайваам, Кыргынайваам. Протяженность р. Кайтынмайва-ам — 15,5 км, основные нерестилища расположены на участке длиной 4,0 км (начинаются в 2,5 км от устья, заканчиваются на траверзе горы Плоской (отметка 587,5)). Длина р. Кыргынайваам составляет 20,0 км. Нерестилища начинаются в 1 км от устья и занимают участок реки длиной около 1,5 км (рис. 1, А). Возможно, в небольшом количестве нерка поднимается и выше (рис. 1, Б). Численность производителей, заходящих на нерест в эти реки, сравнительно невелика. Здесь размножается от 0,2 до 6,6 % (в среднем 2,6 %) всех производителей мейныпильгынской популяции нерки.
Река Крутая. Протяженность — 8,8 км. Основные нерестилища начинаются в 2,1 км от устья и расположены в излучинах русла, близко подходящих к возвышенности, ограничивающей слева долину реки, в местах дренажа грунтовых вод (рис. 1). Общая длина нерестового участка составляет около 1 км. В р. Крутой нерестится от 0,2 до 0,9 % (в среднем 0,5 %) производителей мейны-пильгынской нерки.
Оз. Пекульнейское. Нерестилище находится под юго-западным берегом в 500 м на юг от устья ручья Ясного в месте разгрузки дренирующихся через галечную косу вод небольшого озера лагунного типа (рис. 1, Б). Участок берега между двумя небольшими мысами, где расположено нерестилище, представляет собой несформировавшуюся лагуну в самой начальной стадии, когда длина подводных кос от мысов не превышает нескольких метров. Нерка нерестится здесь на глубине от 0,2 до 1,0 м и более. Доля производителей
мейныпильгынской нерки, нерестящейся в Пекульнейском озере, составляет в среднем около 1,0 %.
Оз. Мангыскон — лагуна, отделенная от Пекульнейского озера галечной косой (рис. 1). Соединены озера проливом, ширина которого изменяется от 1,5 до 7,0 м под действием волн и течения. Глубина на баре пролива изменяется от 0,1-0,15 до 0,7-0,8 м. В отдельные дни устье замывается, что препятствует заходу нерки в озеро. По этой же причине возможен подъем уровня воды в оз. Мангыскон, и тогда часть рыб начинает нерестовать на участках, осушаемых при ординарном уровне. Это является причиной массовой гибели икры отнерестившихся на таких участках производителей. Нерестилища красной находятся под юго-западным берегом в местах дренажа вод моренного озера, расположенного на пятиметровой террасе. Температура воды на гнездах в августе варьирует в пределах 4,2-9,8 оС (в среднем 7,5 оС) при температуре воды в самом озере 10,5-11,5 оС. В годы с большими подходами производителей красная нерестится также в ручьях, впадающих в озеро. В оз. Мангыс-кон нерестится в среднем 2,6 % рыб, размножающихся в водоемах системы.
Река Ваамочка. Наиболее крупная нерестовая река системы, куда на нерест в разные годы заходит от 6,1 до 73,3 % (в среднем 35,7 %) всех производителей нерки. Протяженность реки 82 км. Притоки первого порядка — реки Порожистая (12 км), Красная (15 км), Светлая (33 км), Майнагытгывеем (12 км), Рынмычувеем (10 км), Мухоморная (Вапаваам) (29 км), Якануквеем (13 км), Якенмывеем (16 км). Около 70 % рыб из группировки р. Ваамочка нерестится на участке реки длиной 24 км от горы Янранай до впадения правого притока р. Якенмывеем (рис. 1). В самом притоке нерка не отмечена, так как подходящих для нереста участков нет из-за преобладания в русле валунов с примесью гальки. Значительная часть рыб (15-20 %) заходит на нерест в другой приток — р. Мухоморную, — по которой красная поднимается вверх на 17 км и в небольшом числе нерестится даже в оз. Ламутском. Основные нерестилища р. Мухоморной расположены в нижнем течении на участке длиной 4 км. На участке р. Ваамочка от впадения притока р. Якенмывеем до слияния с р. Светлой в годы с высокой численностью производителей размножается не менее 10 % рыб, заходящих в эту реку (рис. 1, Б). Нерестилища здесь расположены разреженно, часто встречаются пустые участки длиной 1,5-2,0 км и участки, где нерестятся только единичные особи. Крупные нерестилища с числом рыб более сотни и большой плотностью производителей встречаются довольно редко и находятся в основном в нижней части второстепенных рукавов. Наиболее удаленные нерестилища красной в р. Ваамочка расположены в 54 км от устья.
Межгодовые изменения доли производителей, возвращающихся на нерест в р. Ваамочка, более значительны по сравнению с другими нерестовыми водоемами системы. Минимальная и максимальная численность производителей различаются здесь в 14 раз, тогда как на других нерестовых водоемах — только в 3-6 раз. Это связано с тем, что в отдельные засушливые годы, подобные 2002 г., сток р. Ваамочка в верхнем течении существенно сокращается и ее водность уменьшается более значительно, чем на других реках мей-ныпильгынской системы. Нерестилища, расположенные в р. Мухоморной и на участке р. Ваамочка выше впадения правого притока р. Якенмывеем, становятся малодоступными из-за низкого уровня воды. Кроме того, часть рыб из первой "волны" подхода нерестится на участках, осушаемых в дальнейшем, что приводит к массовой гибели икры.
Река Чичельвеем. Протяженность — 29 км. Нерестилища красной расположены в нижнем течении реки на небольшом участке в 2 км от устья. В среднем течении реки нерка встречается только в годы высокой численности, нерестилища здесь располагаются мозаично на пятикилометровом участке, начинающемся в 10 км от устья (рис. 1). В разные годы численность рыб,
заходящих на нерест в р. Чичельвеем, составляет от нескольких десятков до нескольких тысяч особей. В среднем здесь нерестится около 1,0 % производителей мейныпильгынской нерки.
Река Янранайвеем. Протяженность — 19 км. Нерестилища начинаются в 3 км от устья и располагаются на участке длиной 2 км (рис. 1, А). В годы высокой численности нерка поднимается выше (рис. 1, Б). Доля производителей, размножающихся в р. Янранайвеем, составляет 1,1 %.
Оз. Верхняя Ваамочка. Экземпляры нерки с половыми продуктами на Ш-1У стадиях зрелости попадают в сети, выставленные подо льдом в восточной части озера, в ноябре—январе при промысле сига. На основании этих данных можно говорить о том, что в мейныпильгынской системе размножается также нерка поздней расы. Численность ее невелика и, по нашим наблюдениям, изменяется синхронно с численностью ранней нерки, размножающейся в бассейне оз. Ваамочка.
Резервные водоемы — небольшие ручьи Первый (3 км), Ясный (3 км), безымянные ручьи, впадающие в Пекульнейское озеро с запада, а также мелкие пойменные озера с прибрежной растительностью (рис. 1, Б). Используются производителями нерки только в годы с очень большими подходами и в годы, когда основную часть производителей составляют потомки от многочисленных родительских поколений. В таких водоемах красная нерестится на небольших по площади участках, которые располагаются мозаично и перемежаются обширными участками с крупнообломочным или песчано-илистым грунтом. В 2001 г. в каждом из этих водоемов нерестилось от 2-3 десятков до сотни производителей нерки.
Таким образом, в отличие от ряда других популяций чукотской нерки, размножающихся преимущественно в озерах (Аччен, Сеутакан, Майниц) (Ма-коедов и др., 2000; Черешнев и др., 2002), основная часть производителей мейныпильгынской красной нерестится в придаточной системе. Доля генеративно реофильной и лимнофильной нерки в мейныпильгынской системе составляет примерно 95 и 5 %.
Распределение производителей на нерестилищах
За период исследований с 1970 г. в мейныпильгынской озерно-речной системе отмечено 12 возрастных групп производителей (0.4+; 1.2+; 1.3+; 1.4+; 1.5+; 2.1+; 2.2+; 2.3+; 2.4+; 3.2+; 3.3+, 3.4+). Основную часть составляют рыбы, прожившие 1-2 года в пресных водах (98,02 %) и 3 года в море (75,46 %). Доминируют в нерестовой части стада особи в возрасте 2.3+ (48,48 %) и 1.3+ (25,20 %). Представители других возрастных групп немногочисленны (1.2+, 2.1 + , 2.2+) или встречаются единично (2.4+; 1.4+; 3.3+; 3.2+; 0.4+; 1.5+; 3.4+), хотя в отдельные годы возрастная структура нерестовой части стада существенно изменяется. Так, доля рыб возрастов 1.2+, 2.1 + , 2.2+ в 1996 г. составила 3,5 %, а в 1998 г. увеличилась до 48,5 %.
Сравнение продолжительности пресноводного периода жизни производителей из группировок, приуроченных к бассейнам озер Ваамочка и Пекульней-ское, проведенное в 2001-2002 гг., показало, что доля рыб, проживших один год в пресных водах, выше в водоемах бассейна оз. Ваамочка. Здесь рыбы в возрасте 1.3+, 1.4+ и 1.5+ в 2001 г. составили в среднем 20,0 % проанализированных рыб (от 14,7 до 28,0 % в разных выборках), тогда как на нерестилищах в бассейне Пекульнейского озера — только 6,3 % (1,9-10,5 %) (см. таблицу, рис. 2). В 2002 г. доля рыб с одним пресноводным годом в бассейне оз. Ваамочка также была несколько выше, чем в бассейне Пекульнейского озера, — 8,1 против 6,9 %. На наш взгляд, различия в продолжительности пресноводного периода жизни обусловлены разными условиями для нагула и роста молоди в этих озерах.
Возрастной состав производителей нерки в районе устья проток и на нерестовых
водоемах мейныпильгынской озерно-речной системы в 2001 г., % Age composition of sockeye salmon from region of the First River mouth and breeding bottoms of the Meynypil'gyn Lake-River system in 2001, %
Место сбора проб
Район устья проток (n = 375)
Дата
Доля рыб от нереста
1.2+ 1.3+ 1.4+ 1.5+ 2.2+ 2.3+ 2.4+ 3.2+ 3.3+ 1995 г.
Доля возрастных групп
631.07 0,5 16,6 8,6 - 1,9 68,1 2,4 Бассейн оз. Пекульнейского (n = 176)
Реки Каканаут, 11-Каутаям 15.07
Второстепен. 26.08-водоемы 15.09
Р. Пекульвеем (оз. Подарок) 24.09
Оз. Средняя Ваамочка 6.08 Р. Ваамочка 3-(верх. участок) 4.09 Р. Ваамочка 6-(сред. участок) 8.09 Р. Ваамочка (ниж. участок) 10.09 В целом
по нерест. 11.08-водоемам 24.09
4,5 6,0 1,9
1,5 79,0 6,0 - 94,3 1,9
1,8 3,5 - - 91,1 1,8 Бассейн оз. Ваамочка (n = 215)
3,6 14,3 3,6 - 78,5 -
- 28,0 - - 72,0 -
1,0 12,7 1,0 - 83,3 -
10,0 15,0 - - 75,0 -
- 1,9
5 1,5 9 -
1,0 1,0
3,1 10,2 0,5 0,3 82,9 1,5 1,0 0,5
76.7
86,5 98,1 96,4
92.8 100,0
97,0
90.0
94.1
Примечание. Верхний участок р. Ваамочка — выше притока р. Майнагытгывеем; средний участок — выше р. Якенмывеем; нижний участок — ниже р. Вапаваам (Мухо-морная).
□ бассейн оз. Ваамочка Ш бассейн оз. Пекульнейское
1 2 3
количество пресноводных лет
Рис. 2. Соотношение рыб с разной продолжительностью пресноводного периода жизни в бассейнах озер Ваамочка и Пекульнейское в 2001 г.
Fig. 2. Correlation of fish with various duration of fresh-water period in basins of Vaamochka and Pekul'neyskoye lakes in 2001
В 2001 г. на всех нерестовых водоемах мейныпильгынской системы основную часть производителей составили рыбы от нереста 1995 г. (возрастные группы 2.3+, 1.4+ и 3.2+) (см. таблицу). В 2002 г. в бассейне Пекульнейского озера доминировали особи этих же возрастов от нереста 1996 г. — 86,9 % (рис. 3). В отличие от рек бассейна оз. Пекульнейского, в бассейне оз. Ваамочка доля таких рыб в 2002 г. была существенно ниже (40,5 %), а большинство производителей, как и в предыдущем году, составили потомки родительского поколения, отнерестившегося в 1995 г. (возраст 2.4+ и 3.3+) — 48,7 % (рис. 3).
□ бассейн оз.Ваамочка Ш бассейн оз.Пекульнейское
возрастные группы
Рис. 3. Соотношение производителей нерки разных возрастных групп в бассейнах озер Ваамочка и Пекульнейское в 2002 г.
Fig. 3. Age composition of sockeye salmon spawners on breeding bottoms in the lakes Vaamochka and Pekul'neyskoye basins for 2002
На основании накопленных данных можно говорить, что динамика численности нерки двух группировок также имеет свои особенности. Различия в динамике численности были наиболее значительны в 1988 и 2002 гг. (рис. 4). В 1988 г. увеличение количества производителей нерки, зашедших на нерест в реки бассейна оз. Ваамочка, сопровождалось резким уменьшением численности рыб в бассейне Пекульнейского озера. В 2002 г. здесь было отмечено лишь небольшое по сравнению с 2001 г. снижение подхода производителей, тогда как доля рыб, зашедших на нерест в р. Ваамочка, была самой низкой за все время наблюдений с 1970 г. (6,2 %). Коэффициент корреляции между численностью производителей нерки, нерестящихся в бассейнах озер Ваамочка и Пекульнейское, за период исследований имеет значение r = 0,752 (n = 25).
Различия в возрастном составе и динамике численности, а также описанные нами ранее различия в динамике нерестового хода производителей красной из бассейнов озер Ваамочка и Пекульнейское (Голубь, 2001) позволяют сделать вывод о том, что в мейныпильгынской системе нерестятся две самостоятельные группировки нерки. По среднемноголетним данным, в бассейне оз. Ваамочка размножается около 38 % (от 6,2 в 2002 г. до 73,3 % в 1988 г.), а в бассейне Пекульнейского озера — около 62 % производителей (от 26,7 в 1988 г. до 93,8 % в 2002 г.).
Как уже было отмечено, в 2001 г. основную часть производителей нерки, пришедших на нерест в водоемы мейныпильгынской системы, составили по-
томки рыб, отнерестившихся в 1995 г. (85,6 %), когда в системе наблюдались максимальная численность красной за весь период исследований и большое переполнение нерестилищ.
r^r^r^r^r^OOOOOOOOOOi^^^^^OO
ГОДЫ
Рис. 4. Динамика численности производителей нерки на нерестовых водоемах в бассейнах озер Ваамочка и Пекульнейское в период с 1970 по 2002 г.
Fig. 4. Sockeye salmon spawners abundance dynamics at the breeding bottoms in basins of Vaamochka and Pekul'neyskoye lakes in 1970-2002
Рыбы возраста 1.4+, 2.3+, 3.2+ в большом количестве были встречены на относительно труднодоступных для них участках нерестовых рек (р. Ваамочка выше впадения р. Якенмывеем), а также в ручьях и озерах, второстепенных по значимости для размножения красной (см. рис. 1, Б). Эти водоемы играют роль резервных нерестилищ и в годы с низкими и средними подходами нерки либо не используются производителями вообще, либо здесь нерестятся только единичные особи. В августе — первой половине сентября 2001 г. доля шестилетних рыб на таких нерестилищах составляла от 97,0 до 100,0 %, тогда как на участках, ежегодно используемых для нереста (р. Ваамочка ниже слияния с р. Мухоморной, реки Каканаут, Каутаям), доля потомков от родительского поколения, нерестившегося в 1995 г., была ниже (от 86,6 до 90,0 %) (см. таблицу).
Полученные данные позволяют говорить о том, что в годы с большими подходами в популяции мейныпильгынской нерки увеличивается стреинг (рассеяние) производителей, что подтверждается экспериментами по мечению рыб популяции нерки оз. Азабачьего (Камчатка): коэффициент миграции рыб с нерестилищ, где численность производителей была ниже или равна среднегодовой, составлял от 0 до 5,3 %, тогда как в годы с переполнением он увеличивался до 27,0-50,0 % (Семенченко, Островский, 2001). Одной из главных причин увеличения доли эмигрантов являются усиление конкуренции за территорию и проявление активных форм территориального поведения (Шилов, 1977).
Выживаемость икры на резервных нерестилищах значительно ниже, чем на основных нерестовых участках, но при благоприятных условиях во время нереста и инкубации, которые были, например, зимой 1995/96 г., часть
икры выживает. Таким образом, поколения от лет с переполнением нерестилищ являются более разнообразными в экологическом плане, так как возрастает доля рыб, вышедших из нерестовых бугров вне традиционных мест нереста.
В годы с высокой численностью производителей также происходит активный внутрипопуляционный обмен, в том числе, по-видимому, и обмен между группировками красной бассейнов озер Ваамочка и Пекульнейское. Доказательством этого являются случаи поимки в районе устья проток рыб с интенсивной брачной окраской и половыми продуктами на V стадии зрелости. В годы с низкой и средней численностью производители с подобными брачными изменениями в этом районе не встречаются вообще. Вероятно, такие рыбы являются эмигрантами с родных нерестилищ и блуждают по протокам в поиске мест для нереста.
Годы с большими подходами благоприятны и для расселения вида. Рыбы-эмигранты могут заходить на нерест в водоемы за пределами системы, являющиеся местами размножения других локальных стад или незаселенные. Таким же образом может происходить и естественная реинтродукция нерки в популяции, которые по разным причинам, в том числе из-за антропогенного воздействия, находятся в депрессивном состоянии.
Через 5-6 лет, благодаря наличию хоминга, потомки возвращаются на места нереста родителей. Именно поэтому в 2001 г. 97,8 % проанализированных рыб, взятых нами из второстепенных водоемов и нерестилищ р. Ваамочка, расположенных выше оптимальных участков, ежегодно используемых неркой для нереста, были в возрасте 5+ (группы 1.4+, 2.3+ и 3.2+). В дальнейшем из-за малочисленности рыб, приходящих для размножения на такие нерестилища, и при отсутствии нового всплеска численности нерестового стада за время жизни 1-2 поколений рыб может вновь произойти сужение репродуктивного ареала популяции до пределов основных нерестовых участков.
Необходимо также отметить, что по сравнению с пиком нереста (август) доля шестилетних особей среди поздно нерестующих рыб на одном из основных нерестилищ (оз. Подарок в бассейне р. Пекульвеем) также была значительно больше (96,5 %) (см. таблицу). Вероятно, это является следствием растянутости массового нерестового хода в 1995 г. и косвенным доказательством того, что не только места, но и сроки нереста у нерки закреплены наследственно. Генетический механизм наследования сроков миграции подтверждается работами Е.Г.Акиничевой (2001): интродуцированные лососи сохраняют сроки нерестового хода, характерные для родных водоемов.
Единичные встречи рыб от нереста 1996 и 1994 гг. (возраст 1.3+, 1.5+, 2.4+, 3.3+) на резервных нерестилищах, на наш взгляд, являются одним из доказательств наличия у нерки явления стреинга не только в годы с переполнением, но и в годы с низкими или средними подходами производителей. По литературным данным (Vernon, 1957; Hartman, Raleigh, 1964, цит. по: Глубоковский, Глубо-ковская, 1981; Семенченко, Островский, 2001), число мигрантов в такие годы очень мало и не превышает нескольких процентов.
Выводы
В отличие от ряда других популяций чукотской нерки, размножающихся в основном в озерах (Аччен, Сеутакан, Майниц), доля реофильной нерки в мейны-пильгынской популяции составляет около 95 % и лишь 5 % нерестится в озерах.
Межгодовые изменения доли производителей, возвращающихся на нерест в р. Ваамочка, больше, чем в остальных нерестовых водоемах. Это связано с тем, что в отдельные годы уменьшение водности р. Ваамочка более значительно, чем на других реках системы.
Помимо основных нерестовых водоемов, в мейныпильгынской системе существует ряд резервных водоемов, которые используются производителями нерки только в годы высокой численности и в годы, когда основную часть производителей составляют потомки от многочисленных родительских поколений.
Различия в возрастном составе и динамике численности, а также описанные нами ранее различия в динамике нерестового хода производителей красной из бассейнов озер Ваамочка и Пекульнейское (Голубь, 2001) позволяют сделать вывод о том, что в мейныпильгынской системе нерестятся две самостоятельные группировки нерки.
Распределение рыб различных возрастов на нерестовых водоемах мейны-пильгынской озерно-речной системы показывает, что в годы с очень высокой численностью производителей значительно увеличивается репродуктивный ареал популяции и происходит интенсивный внутрипопуляционный генетический обмен, а также, возможно, обмен с другими популяциями.
Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам Охот-скрыбвода, работавшим в мейныпильгынской системе, а также жителям с. Мейныпильгыно, оказавшим помощь при проведении исследований. Особая благодарность А.П.Голубю, без которого проведение работ было бы невозможно.
Литература
Акиничева Е.Г. Использование маркирования отолитов лососевых рыб для определения эффективности рыбоводных заводов // Состояние и перспективы рыбохозяй-ственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: Сб. науч. тр. — Магадан: МагаданНИРО, 2001. — Вып. 1. — С. 288-297.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Глубоковский М.К., Глубоковская Е.В. Пути эволюции тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus Suckley // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. — Владивосток, 1981. — С. 5-66.
Голубь Е.В. Особенности нерестовой миграции мейныпильгынской нерки как следствие различий гидрологических характеристик озер Ваамочка и Пекульнейское // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век: Тез. докл. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — С. 13-14.
Голубь Е.В., Голубь А.П. Характеристика нерестилищ нерки на реках мейны-пильгынской озерно-речной системы // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век: Тез. докл. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — С. 16-18.
Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. — М.: Психология, 2000. — 208 с.
Правдин И.Ф. Методическое руководство по изучению рыб. — М.: Пищепромиз-дат, 1966. — 376 с.
Семенченко Н.Н., Островский В.И. Эмиграция производителей нерки Oncorhynchus nerka из отдельных субизолятов озера Азабачье в годы их высокой численности // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 1. — С. 41-46.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — 496 с.
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. — М.: Изд-во МГУ, 1977. — 261 с.
Яржомбек А.А., Кляшторин Л.Б. Гидрология нерестилищ и внутривидовая дифференциация лососей // Лососевидные рыбы. — Л.: Наука, 1980. — С. 121-125.
Поступила в редакцию 17.06.03 г.
