CC BY
0УДК 575.852:632.752.2
А. А. Ланевич, Р. С. Шулинский, Ю. В. Бондаренко, Н. В. Воронова-Барте
ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОВ СЕМЕЙСТВА АВС-ТРАНСПОРТЕРОВ,
УЧАСТВУЮЩИХ В ПРОЦЕССЕ ДЕТОКСИКАЦИИ КСЕНОБИОТИКОВ, В ГЕНОМЕ ТЛИ APHIS CRACCIVORA KOCH, 1854
Белорусский государственный университет Республика Беларусь, 220030, г. Минск, пр-т Независимости, 4 e-mail: hannalanevich@gmail.com
В ходе исследования была определена вариабельность и структура мультигенного семейства АВС-транспор-теров у тли Aphis craccivora Koch, 1854, которая является опасным вредителем бобовых и пасленовых растений, активно культивируемых в Республике Беларусь. Впервые для исследуемой тли был секвенирован геном, произведена сборка и очистка прочтений; предсказаны, затем вручную проаннотированы гены АВС-транспор-теров. Исследованы подсемейства генов — ABCB, ABCC иABCG, продукты которых задействованы в процессе детоксикации инсектицидов.
Ключевые слова: АВС-транспортеры, детоксикация ксенобиотиков, вариабельность генов, тля.
Введение
Тли (Hemiptera: Aphididae) — широко распространенные фитофаги, насчитывающие более 4 300 описанных видов. Приблизительно 100 видов тлей являются экономически важными вредителями сельскохозяйственных растений. Одним из активно внедряющихся в агроэкосистему Республики Беларусь видов является Aphis craccivora — полифаг и вредитель бобовых и пасленовых растений [1].
В последние годы было показано, что у тлей АВС-транспортеры выводят из клетки молекулы не только трансформированных, но и нативных инсектицидов, обеспечивая тлям резистентный фенотип мульти-типа, причем экспрессия генов, кодирующих АТФ-связыва-ющие транспортные белки, при контакте тлей с ксенобиотиком возрастает многократно [2], что вносит дополнительный вклад в формирование устойчивости. Роль АВС-транспор-теров в процессе детоксикации ксенобиотиков у тлей известна. Например, было описано влияние такого инсектицида, как сульфок-сафлор, применяемого для контроля против тли Aphis gossypii Glover, 1877, к которому она приобрела устойчивость. Сульфоксафлор является агонистом никотиновых ацетил-холиновых рецепторов насекомых (nAChR) и действует иначе, чем другие инсектициды, нацеленные на них. Другой инсектицид — ве-
рапамил, являющийся ингибитором семейства генов АВС, использовался для выяснения роли АВС-транспортеров в резистентности к сульфоксафлору. Повышение экспрессии АВС-транспортеров привело к повышенной детоксикации сульфоксафлора у A. gossypii, в то же время уровень экспрессии других АВС-транспортеров был снижен. Нокдаун генов ABCA1 и ABCD1 у хлопковых тлей значительно увеличивает их чувствительность к сульфоксафлору. Это подтверждает, что повышенная экспрессия этих генов может способствовать развитию резистентности к этому инсектициду [8]. Кроме того, эксперименты с РНК-интерференцией генов ABCA2, ABCD1, ABCD2, ABCE1, ABCG15 и ABCG24 показали, что они прямо влияют на восприимчивость насекомых к другому инсектициду — тиаме-токсаму [9]. Наиболее часто оказывается задействовано подсемейство ABC-транспорте-ров ABCG в качестве белков, отвечающих за повышение устойчивости к тому или иному инсектициду. Например, к циантранилипро-лу — инсектициду на основе антранилового диамида второго поколения, широко используемого для борьбы с грызущими и сосущими вредителями, против которого, например, у тли A. gossypii отмечалась устойчивость за счет сверхэкспрессии генов ABCG4, ABCG7, ABCG16, ABCG17, ABCG26, а их подавление
повышало чувствительность штамма тлей к инсектициду [10]. В свою очередь, зеленая персиковая тля (Myzus persicae, Sulzer, 1776) выработала устойчивость по крайней мере к 70 различным синтетическим соединениям. В число задействованных белков в устойчивости входили и АВС-транспортеры [11].
Собственно, АВС-транспортеры — это суперсемейство мембранных белков, которые в организме насекомых участвуют в реализации множества разных функций, включая нейтрализацию токсичного действия ксенобиотиков: от синтетических инсектицидов до вторичных метаболитов растений [3]. В АВС-транспортерах выделяют домены: нуклеотид-связывающие (NBD — nucleotide binding domain) и трансмембранные (TMD — transmembrane domain). NBD отвечает за сам АТФ-механизм работы белков, а TMD — за транслокацию субстрата. Связывание с АТФ приводит к димериза-ции двух нуклеотид-связывающих доменов, а гидролиз АТФ — к их диссоциации. Предполагается, что эти структурные изменения цитоплазматических доменов передаются на трансмембранные сегменты. В результате происходят дальнейшие конформационные перестройки, за счет которых сайты связывания субстрата становятся доступными сначала на одной стороне мембраны, а затем на другой. Таким образом, ABC-транспортеры используют связывание и гидролиз АТФ для транспорта малых молекул через бислой [4].
Гены ABC обнаружены во многих различных организмах эукариот и характеризуются высокой степенью консервативности между разными видами. Это свидетельствует о том, что большинство из этих генов существует с самого начала эволюции эукариот. Они могут быть классифицированы на подсемейства, основываясь на структурном сходстве, последовательности доменов NBD и TMD, а также на порядке их расположения [5].
На основе сходства нуклеотидного состава и функции гены АВС-транспортеров классифицированы на восемь подсемейств в алфавитном порядке, начиная от ABCA до ABCH [3]. Продукты семейства генов ABC по структуре классифицируют как полные транспортеры (FT — full transporter), содержащие два TMD и два NBD, или полутранспортеры
(HT — half-transporter), содержащие по одному из каждого домена. Полные транспортеры экспрессируются в цитоплазматической мембране, тогда как полутранспортеры обычно находятся во внутриклеточных мембранах [6]. Полутранспортеры способны объединяться и образовывать функциональные белки. Также существуют АВС-транспортеры, которые не имеют TMD доменов — подсемейства ABCE и ABCF [7].
Целью данной работы было получение новых научно обоснованных данных о количестве, структуре и вариабельности генов, кодирующих ABC-транспортеры подсемейств B, C и G в геноме люцерновой тли (Aphis craccivora) — экстремального полифага и опасного инвайдера фауны Беларуси.
Материалы и методы
Для анализа вариабельности состава генов были использованы последовательности генов АВС-транспортеров тли A. craccivora. Для построения консенсусов были использованы последовательности генов АВС-транспорте-ров у других тлей: Acyrthosiphon caraganae Cholodkovsky, 1908; Myzus cerasi Fabricius, 1775; Cinara cedri Mimeur, 1936; Macrosiphum albifrons Essig, 1981; Acyrthosiphon pisum Harris, 1776; Aphis gossypii Glover, 1877; Diuraphis noxia Kurdjumov, 1913; Sipha flava Forbes, 1885; Myzus persicae Sulzer, 1776; Rhopalasiphum maidis Fitch, 1856. Предварительная обработка данных включала полногеномное секвенирование A. craccivora, которое было проведено на платформе MiSeq c использованием библиотеки TruSeq 350. При обработке прочтений были проведены оценка качества прочтений в FastQC [12] и тримминг некачественных оснований в Trimmomatic [13]. Фильтрация прочтений проводилась путем их картирования на все бактериальные геномы в программе Bowtie2 (sensitive local alignment) [14] c последующим отбором невыравненных прочтений. Вышеуказанные прочтения использовались в дальнейшей сборке в ассемблере AbySS2.0 [15]. Аннотация проводилась в пайплане Maker [16]. Мы использовали итеративную стратегию обучения скрытых марковских моделей. Первым этапом являлось обучение скрытых в программе snap на моделях генов, полученных в результате
выравнивания EST. Далее предсказанные модели snap использовались для переобучения snap, а также обучения AUGUSTUS. В качестве самобучающегося HMM предиктора был выбран genemark. Финальные модели генов синтезировались как консенсусные с HMM предсказаний, а также EST и белковой гомологии в программе EvidenceModeler [17].
Идентификация генов АВС в геноме A. craccivora проводилась при помощи BLAST. Курирование аннотации целевых моделей генов проводили в геномном браузере Apollo [18], где вручную проводилась корректировка границ генов, основываясь на выравнивании последовательностей аннотируемого гена с найденными в blastx и blastn [19] с пороговым E-значением 1e-5. Эти поиски обычно идентифицировали только белки, принадлежащие к одному и тому же подсемейству, что указывает на высокую степень консервативности трансмембранных доменов между различными подсемействами белков ABC у тлей.
Загрузка нуклеотидных последовательностей осуществлялась в формате fasta в программу MEGA11 [20], затем проводилась оценка нуклеотидной композиции для каждого представителя АВС-транспортеров целевых подсемейств у A. craccivora. Поиск функциональных участков в генах был проведен посредством баз данных UniProt [21] и CDD (NCBI) [22]. В качестве функционального участка был взят мотив Walker A. В дальнейшем этот мотив использовался для построения консенсусов. Последовательность мотива Walker A сравнивалась у A. craccivora с последовательностями мотива целевых подсемейств у других видов тлей, ранее упомянутых.
Аминокислотные последовательности были проанализированы при помощи TMHMM 2.0 — инструмента для предсказания транс-мембранных спиралей в белке [23], чтобы в дальнейшем определить структуру белка: полутранспортер (HT) или полный транспортер (FT). Поиск мотивов осуществлялся посредством биоинформатического инструмента MEME [24], после чего найденные мотивы были проверены на наличие в известных базах данных при помощи онлайн-инструмен-тов CD-search [25] и InterProScan [26]. Среди многокопийных генов отбирали варианты, которые имели наибольшую идентичность по
отношению к генам из базы данных нуклеоти-дов и белков NCBI.
Построение филогении осуществлялось с использованием программного пакета BEAST2 v.2.7 [27]. Для выравнивания последовательностей применяли алгоритм MUSCLE в программе MEGA11 [20], с назначенным пенальти за вставку пробелов -2,6. Предварительно была рассчитана модель эволюции аминокислотных последовательностей для построения филогении при помощи программы IQ-TREE 2 [28], и среди всех предложенных программой моделей была выбрана модель WAG. Длина MCMC составляла 1 млн с сохранением результатов каждого тысячного значения в log-файл c оценкой эффективного размера выборки (ESS) для всех параметров. В качестве модели ветвления применялась модель байесовского графика горизонта (Bayesian skyline plot). Филогенетическое дерево, основанное на апостериорной вероятности, построили в программе TreeAnnotator v.2.7 из вышеупомянутого пакета программ BEAST2 и визуализировали в программе FigTree v1.4.4 [29].
Результаты и обсуждение
В геноме A. craccivora найдено 52 гена, распознаваемых как АВС-транспортер, 16 из которых являлись частичными (partial) генами и которые в дальнейшем отсеивались и не анализировались.
Наиболее широко в геноме A. craccivora представлено подсемейство G — 32,9% от всего количества генов АВС. Нуклеотидный состав этих генов демонстрировал заметное смещение GC-состава (рис. 1).
Для подсемейства ABCG характерно преобладание в кодонах тимина и аденина, особенно ярко выражено это у генов ABCG23 и ABCG4, с 10 и 5 копиями соответственно.
Высокое разнообразие и многокопийность генов подсемейства ABCG можно объяснить их чрезвычайно важной ролью в системе де-токсикации вредных веществ. Количество этих генов велико не только среди артропод, но также и среди позвоночных, растений и грибов [2]. Таким образом, можно предположить, что для генов системы детоксикации эволюция идет не только по пути усиления экспрессии генов, кодирующих белки-транспортеры ве-
Рис. 1. GC-состав белок-кодирующего участка генов подсемейств B, C и G в геноме A. craccivora
ществ, но и по пути физического увеличения числа копий генов, кодирующих белки определенных семейств.
Что касается генов подсемейства ABCB, то в них также во всех позициях доминирует ти-мин и аденин, причем процентное содержание аденина в третьей позиции кодонов гена ABCB10 достигает 41%, а содержание цитози-на падает до 7,9%.
Подсемейство ABCC, которое представлено лишь одним геном, характеризуется отклонением ГЦ-состава и преобладанием тимина и аденина, особенно в третьей позиции в кодоне.
В генах ABC-транспортеров наблюдается тенденция в снижении частоты встречаемости гуанина и цитозина. Цитозин встречается реже других нуклеотидов, у всех изучаемых генов его содержание наименьшее.
В качестве функционального участка, по которому можно определить изменчивость генов АВС, был использован мотив Walker A (или P-петля) нуклеотид-связывающего домена, на основе которого выявляют эволюционные отношения между представителями семейства АВС [6].
Мотив состоит из 24 нуклеотидов и разнится по своему составу в зависимости от подсемейства и конкретного гена подсемейства. В целом у подсемейства ABCG отмечается низкая вариабельность этого участка (рис. 2). Стоит
отметить ген ABCG8, который, несмотря на низкую вариабельность, имеет иное нуклео-тидное наполнение в консенсусе по сравнению с другими генами того же подсемейства. Наименьшее количество вариабельных позиций в мотиве Walker A характерно для генов ABCG8, наибольшее — для ABCG1.
Для подсемейств ABCB и ABCC также характерен высокий уровень нуклеотидного сходства (рис. 3), а количество вариабельных однонуклеотидных сайтов не превышает 7 из 24 нуклеотидов.
На основе имеющихся данных о том, что FT содержит два транс-мембранных домена, каждый из которых состоит из шести транс-мембранных спиралей, то есть в сумме 12, а HT имеет один транс-мембранный домен, состоящий из шести транс-мембранных спиралей (ТМ) [7], у тли A. craccivora определялась топология белков, и на ее основе делался вывод о структуре отдельных белков АВС-транспор-теров (табл. 1).
Белки подсемейства ABCA встречаются у эукариот в основном в виде FT. Среди ABCB встречаются обе структуры, однако для A. craccivora характерны только полутранспортеры. Представитель подсемейства ABCC встречается в виде одной копии и является полным транспортером. ABCD подсемейство обычно представлено в виде полутранспор-
ABCG23 ABCG20
ABCG1
Рис. 2. Нуклеотидные последовательности мотива Walker A у генов подсемейства ABCG
АВСВ6 АВСВ7
5 10 15 20
Рис. 3. Нуклеотидные последовательности мотива Walker A у генов подсемейств ABCB и ABCC
Таблица 1
Количество транс-мембранных спиралей у исследуемых генов Aphis craccivora
Подсемейство ID гена Ген Количество ТМ-спиралей Структура Длина, АК
ABCA KAF0773058.1 ABCA1 13 FT 1 635
KAF0758973.1 ABCA3-like 9 FT 1 566
KAF0763848.1 ABCA8A-like 12 FT 2 157
ABCB KAF0744808.1 ABCB6 mitochondrial 6 HT 882
KAF0769551.1 ABCB7 mitochondrial 4 HT 699
KAF0761221.1 ABCB8 mitochondrial 6 HT 676
KAF0752875.1 ABCB10 mitochondrial 6 HT 610
Окончание таблицы 1
Подсемейство ID гена Ген Количество ТМ-спиралей Структура Длина, AK
ABCC KAF0771901.1 ABCC Sur-like (isoform X2) 15 FT 1 655
ABCD KAF0763033.1 ABCD1 3 HT 207
KAF0763033.1 ABCD3 5 HT 665
ABCE KAF0760418.1 ABCE1 - - 608
ABCF KAF0767077.1 ABCF4-like 1 - - 281
KAF0768358.1 ABCF4-like - - 394
KAF0770661.1 ABCF2-like - - 617
KAF0771974.1 ABCF3 - - 715
ABCG KAF0763742.1 ABCG23 6 HT 760
KAF0753359.1 ABCG9-like isoform X1 6 HT 671
KAF0769098.1 ABCG4-like 6 HT 693
KAF0769352.1 ABCG8 7 HT 913
KAF0762899.1 ABCG1-like 6 HT 612
теров. Члены подсемейства ABCE и ABCF не имеют транс-мембранных спиралей, что соответствует данным о том, что гены этих белков не функционируют как переносчики, а отвечают за контроль трансляции и ингиби-руют рибонуклеазы [31]. В таких белках на Си N-концах присутствуют NBD-домены, что является уникальной структурой, называемой также ABC2 [7]. Семейство ABCG является наиболее распространенным у A. craccivora и имеет только структуру полутранспортера.
Для имеющихся генов АВС-транспортеров у A. craccivora были найдены мотивы, характерные для данного мультигенного семейства (рис. 4). Большая часть найденных мотивов относится к нуклеотид-связывающему домену, некоторые из них специфичны лишь для определенных подсемейств: мотив ABCA (IPR026082) — для подсемейства ABCA; ABCG-dom (IPR043926) — для подсемейства ABCG, но был обнаружен не у всех генов подсемейства G: в последовательностях генов ABCG20 и ABCG23 такой мотив не был найден; Type_1_exporter (IPR039421) оказался ха-
рактерным для всех генов подсемейства ABCB и ABCC, а также для двух генов из ABCG-под-семейства — ABCG20 и ABCG23.
Стоит заметить, что повторяемость тех или иных мотивов в последовательности указывает на структуру АВС-транспортертеров. У полутранспортеров (подсемейства B, D, G) лишь однократно встречаются специфичные для гена мотивы, а у полных транспортеров (подсемейства А, С, Е, F) мотивы закономерно встречаются дважды в одинаковом порядке.
Для оценки сходства генов ABC в геноме A. craccivora построили филогенетическое дерево с использованием единичных копий гена (рис. 5).
При этом на филогенетическом дереве с высоким значением апостериораной вероятности все последовательности разделились на два больших кластера: в один вошли гены подсемейств ABCA, ABCG и ABCC, а во второй — ABCF, ABCB, ABCE и ABCD. Указанное, несомненно, свидетельствует о большей эволюционной близости подсемейств, вошедших в один кластер.
збо ббо
Рис. 4. Мотивы, представленные в АВС-транспортерах A. craccivora
АВСР
Рис. 5. Филогенетическое дерево генов подсемейств АВС-транспортеров в геноме A. craccivora
Заключение
В результате ручной аннотации генов подсемейства АВС-транспортеров впервые у Aphis craccivora было обнаружено 52 гена АВС-транспортеров. Среди них наиболее распространенным оказалось подсемейство ABCG — 32,9% от всего количества генов. Наиболее высококопийными являются гены ABCG1, ABCG4 и ABCG23, их копии обнаружены в количестве от 5 до 22 генов на геном.
В генах АВС-транспортеров наблюдается отклонение ГЦ-состава, часто в сторону его снижения. Для подсемейств G и С характерно преобладание в кодонах тимина и аденина. В подсемействе В процентное содержание аде-нина в третьей позиции кодонов гена ABCB10 достигает 41%, а содержание цитозина падает до 7,9%. В последовательностях генов целевых подсемейств наиболее часто отмечаются вариабельные сайты в третьей позиции кодона, которая во всех случаях не приводит к изменению аминокислотного состава белка из-за вырожденности генетического кода, что указывает на низкую общую вариабельность исследуемых генов в геноме A. craccivora.
Сравнительный анализ аминокислотных последовательностей функциональных участков генов целевых подсемейств выявил высокую консервативность мотива Walker A. Топология и обнаруженные мотивы во всех подсемействах АВС-транспортеров в геноме A. craccivora соответствуют закономерностям структуры полутранспортера (подсемейства B и G) и полного транспортера (подсемейства C).
Филогения АВС-транспортеров выявила два крупных кластера, среди которых в один кластер объединены подсемейства C и G, что говорит о том, что эти подсемейства генов являются близкородственными по отношению друг к другу, нежели подсемейство В. Все остальные гены кластеризуются в соответствии с подсемейством, к которому они относятся.
Список использованных источников
1. AgroAtlas - Pests - Aphis craccivora Koch.
- Groundnut Aphid [Electronic resource]. - 2023.
- Mode of access: http://agroatlas.ru/en/con-tent/pests/Aphis_craccivora/. - Date of access: 14.08.2023.
2. Dermauw, W. The ABC gene family in arthropods: Comparative genomics and role in
insecticide transport and resistance / W. Dermauw, T. Van Leeuwen // Insect Biochem. Mol. Biol. -2014. - Vol. 45. - P. 89-110.
3. Buss, D.S. Interaction of pesticides with p-glycoprotein and other ABC proteins: A survey of the possible importance to insecticide, herbicide and fungicide resistance / D. S. Buss, A. Callaghan // Pestic. Biochem. Physiol. - 2008.
- Vol. 90, № 3. - P. 141-153.
4. Insect ATP-Binding Cassette (ABC) Transporters: Roles in Xenobiotic Detoxification and Bt Insecticidal Activity / C. Wu [et al.] // Int. J. Mol. Sci. - 2019. - Vol. 20, № 11. - P. 2 829.
5. Dean, M. The human ATP-binding cassette (ABC) transporter superfamily / M. Dean, Y. Hamon, G. Chimini // J. Lipid Res. - 2001. -Vol. 42, № 7. - P. 1 007-1 017.
6. Structural model of ATP-binding proteing associated with cystic fibrosis, multidrug resistance and bacterial transport / S. C. Hyde [et al.] // Nature. - 1990. - Vol. 346, № 6 282. - P. 362-365.
7. Tracing the structural evolution of eukaryotic ATP binding cassette transporter superfamily / J. Xiong [et al.] // Sci. Rep. - 2015. - Vol. 5, № 1.
- P. 16 724.
8. Overexpression of ATP-binding cassette transporters associated with sulfoxaflor resistance in Aphis gossypii glover / L. Wang [et al.] // Pest Manag. Sci. - 2021. - Vol. 77, № 9. -P. 4 064-4 072.
9. Multiple ATP-binding cassette transporters genes are involved in thiamethoxam resistance in Aphis gossypii glover / Y. Pan [et al.] // Pestic. Biochem. Physiol. - 2020. - Vol. 167. - P. 104 558.
10. Functional analysis of cyantraniliprole tolerance ability mediated by ATP-binding cassette transporters in Aphis gossypii glover / J. Li [et al.] // Pestic. Biochem. Physiol. - 2022. - P. 105 104.
11. Insecticide Resistance Mechanisms in the Green Peach Aphid Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae) I: A Transcriptomic Survey / A. X. Silva [et al.] // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7, № 6. - P. e36366.
12. FastQC: The Babraham Bioinformatics group [Electronic resource]. - Mode of access: http://www. bioinformatics.babraham.ac.uk/in-dex.html. - Date of access: 29.05.2023.
13. Trimmomatic: A flexible read trimming tool for Illumina NGS data: RWTH Aachen University [Electronic resource]. - Mode of access: http:// www.usadellab.org/cms/?page=trimmomatic. -
Date of access: 29.05.2023.
14. Langmead, B. Fast gapped-read alignment with Bowtie 2 / B. Langmead, S. L. Salzberg // Nature Methods. - 2012. - Vol. 9, № 4. - P. 357-359.
15. ABySS 2.0: resource-efficient assembly of large genomes using a Bloom filter / S. D. Jackman [et al.] // Genome Research. - 2017. - Vol. 27, № 5. - P. 768-777.
16. Genome Annotation and Curation Using MAKER and MAKER-P / M. S. Campbell [et al.] // Current Protocols in Bioinformatics. - 2014. -Vol. 48, № 1. - P. 1-40.
17. Automated eukaryotic gene structure annotation using EVidenceModeler and the Program to Assemble Spliced Alignments / B. J. Haas [et al.] // Genome Biology. - 2008. - Vol. 9, № 1.
- P. 7-39.
18. Apollo: a sequence annotation editor / S. Lewis [et al.] // Genome Biology. - 2002. -Vol. 3, № 12. - P. 1-14.
19. Basic local alignment search tool / S. F. Altschul [et al.] // Journal of Molecular Biology. - 1990. - Vol. 215, № 3. - P. 403-410.
20. Tamura, K. MEGA11: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 11 / K. Tamura, G. Stecher, S. Kumar // Mol. Biol. Evol. - 2021.
- Vol. 38, № 7. - P. 3 022-3 027.
21. UniProt: the universal protein knowledgebase in 2021 / The UniProt Consortium [et al.] // Nucleic Acids Research. - 2021. - Vol. 49, № D1.
- P. 480-489.
22. CDD: NCBI's conserved domain database / A. Marchler-Bauer [et al.] // Nucleic Acids Research. - 2015. - Vol. 43, № 1. - P. 222-226.
23. Predicting transmembrane protein topology with a hidden markov model: application to
complete genomes11Edited by F. Cohen / A. Krogh [et al.] // J. Mol. Biol. - 2001. - Vol. 305, № 3. - P. 567-580.
24. The MEME Suite / T. L. Bailey [et al.] // Nucleic Acids Res. - 2015. - Vol. 43, № W1. -P. 39-49.
25. Marchler-Bauer, A. CD-Search: protein domain annotations on the fly / A. MarchlerBauer, S. H. Bryant // Nucleic Acids Research.
- 2004. - Vol. 32. - P. 327-331.
26. InterProScan: protein domains identifier / E. Quevillon [et al.] // Nucleic Acids Research. -2005. - Vol. 33. - P. 116-120.
27. BEAST 2: A Software Platform for Bayes-ian Evolutionary Analysis / R. Bouckaert [et al.] // PLoS Computational Biology / ed. by Prlic A.
- 2014. - Vol. 10, № 4. - P. 1-6.
28. IQ-TREE 2: New Models and Efficient Methods for Phylogenetic Inference in the Genomic Era / B. Q. Minh [et al.] // Molecular Biology and Evolution / ed. by Teeling E. - 2020.
- Vol. 37, № 5. - P. 1 530-1 534.
29. FigTree [Electronic resource]. - Mode of access: http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/.
- Date of access: 09.07.2023.
30. Bofkin, L. Variation in Evolutionary Processes at Different Codon Positions / L. Bofkin, N. Goldman // Mol. Biol. Evol. - 2006. - Vol. 24, № 2. - P. 513-521.
31. Andersen, D. S. The Essential Drosophila ATP-binding Cassette Domain Protein, Pixie, Binds the 40 S Ribosome in an ATP-dependent Manner and Is Required for Translation Initiation / D. S. Andersen, S. J. Leevers // J. Biol. Chem. -2007. - Vol. 282, № 20. - P. 14 752-14 760.
A. A. Lanevich, R. S. Shulinsky, Yu. V. Bondarenko, N. V. Voronova-Barte
CHARACTERISTICS OF ABC TRANSPORTER GENES INVOLVED IN THE PROCESS OF XENOBIOTICS DETOXIFICATION IN THE APHIS CRACCIVORA KOCH GENOME, 1854
Belarusian State University 4 Nezavisimosty Ave., 220030 Minsk, the Republic of Belarus e-mail: hannalanevich@gmail.com
The study determined the variability and structure of the ABC transporter multigene family in the aphid Aphis craccivora Koch, 1854, which is a dangerous pest of legumes and nightshade plants actively cultivated in the Republic of Belarus. For the first time, the genome of the aphid under study was sequenced, and the reads were assembled and filtered. ABC transporter genes were predicted and then manually annotated. The gene subfamilies — ABCB, ABCC and ABCG, whose products are involved in the process of insecticide detoxification, were studied.
Keywords: ABC transporters, xenobiotic detoxification, gene variability, aphids.
Дата поступления в редакцию: 27 сентября 2023 г.
