CC BY
36
Биология
форм Ре2+, Мп2+ находится в тесной зависимости от реакции почвенной среды. Коэффициенты корреляции составляют: между показателем рН и содержанием Ре2+ - г=-0,908, между рН и Мп2+ - 0,813.
5. Подкисление почвы за 4 ротации полевого 7-польного севооборота не
приводит к существенной потере обменных форм кальция и магния из почвы, что можно объяснить высокой емкостью поглощения почвы.
6. Невысокое действие известкования на урожайность полевых культур и продуктивность пашни объясня-
ется особенностью почвы, характеризующейся наряду с кислой реакцией среды высоким и устойчивым во времени содержанием обменных форм кальция и магния, которые препятствуют отрицательному действию на растения катионов водорода, алюминия, железа и марганца.
Литература
1. Коротаев Н. Я. Почвы Пермской области. Пермь : Кн. изд-во, 1962. 280 с.
2. Вологжанина Т. В. Почвенный покров // Агрохимия на службе земледелия. Пермь : Кн. изд-во, 1981. С. 9-39.
3. Петухов М. П., Прокошев В. Н. Применение удобрений в Предуралье. Пермь : Кн. изд-во, 1964. 334 с.
4. Митрофанова Е. М. Эффективность известкования дерново-слабоподзолистых среднесуглинистых почв и оподзоленного тяжелосуглинистого чернозема Предуралья : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Пермь, 2000. 19 с.
5. Авдонин Н. С. Повышение плодородия кислых почв. М. : Колос, 1969. 304 с.
6. Небольсин А. Н., Небольсина 3. П. Теоретические основы известкования почв. СПб. : ЛНИИСХ, 2005. 252 с.
7. Каличкин В. К., Минина И. Н. Содержание обменных катионов и кислотность в почвах Томского Приобья // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1989. № 3. С. 17-21.
8. Осипов А. И., Небольсин А. Н. Химическая мелиорация почв северо-запада России // Экологические функции агрохимии в современном земледелии : материалы Всероссийского совещания Географической сети опытов с удобрениями. 27-28 февр. 2008 г. М. : ВНИИА, 2008. С. 162-163.
9. Кропачев А. М. Геохимические свойства кислых почв Нечерноземья // Голоценовая карбонатная гажа Нечерноземья. Пермь, 1987. С. 21- 24.
10. Небольсин А. Н., Евдокимов В. М. Эффективность удобрений, мелиорантов и средств защиты растений на северо-западе России // Плодородие. 2005. № 3. С. 9-11.
11. Каличкин В. К., Науменко И. В., Кондратьева Е. Д. К вопросу об известковании почв в Западной Сибири // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1990. № 5. С. 7-17.
12. Окорков В. В. О механизме и эффективности взаимодействия извести с кислыми почвами // Агрохимия. 2004. № 7. С. 11 -21.
ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОФОНДОВ РЕДКОГО ЛЕКАРСТВЕННОГО ВИДА ADONIS VERNALIS L. С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ISSR-МАРКЕРОВ
С.В. БОРОННИКОВА (фото),
кандидат биологических наук, доцент,
Н.Н. ТИХОМИРОВА (фото), аспирант,
О.А. КРАВЧЕНКО,
студент, Пермский государственный университет, г Пермь
Ключевые слова: генофонд, ISSR-маркеры, полиморфизм, генетическое разнообразие.
Цель и методика исследований
Количественное определение запаса генетической изменчивости видов и популяций является основой устойчивости и селекционного потенциала популяций [1]. Одним из подходов к изучению сложных геномов растений является использование молекулярных маркеров, представляющих собой полиморфные последовательности ДНК, которые могут быть обнаружены с помощью методов, основанных на полимеразной цепной реакции (ПЦР). Полиморфизм нуклеотидных последовательностей между отдельными образцами ДНК выявляется по присутствию или отсутствию конкретных полос в спектре фрагментов ДНК при электрофорезе. Отсутствие полосы может быть следствием точечных мутаций, вставок, делеций или инверсий в последовательности ДНК-мат-рицы. С введением молекулярных маркеров в практику биологических исследований появились новые
возможности изучения генетического разнообразия, определения родства на внутри- и межвидовом уровне [2].
Микросателлитные последовательности окружают многие гены и могут быть использованы как якорные последовательности к этим генам. На этой особенности основан ISSR-метод (Inter-Simple Sequence Repeat), в котором используется один или несколько праймеров длиной в 15-24 нуклеотида. В данном случае праймеры состоят из тандемных коротких 2-4 нуклеотидных повторов и одного селективного нуклеотида на 3'-конце праймера [3]. ISSR-метод не требует предварительного клонирования и секвенирова-ния фрагментов для подбора праймеров и хорошо воспроизводим в строгих условиях реакции.
Цель нашей работы - провести анализ генетической изменчивости редкого лекарственного вида растений Adonis vernalis L. на популяционном уровне.
В качестве объектов исследований был избран редкий лекарственный и декоративный вид растений Пермско-"го края из семейства Напипси!асеае ^бб. - А. уетаНэ с категорией угрожаемого состояния 3 (Р [4, 5].
Сбор материала проведен в 20062008 годах, молекулярно-генетический анализ - в 2006-2009 годах. Исследования велись на уровне ценопопуля-ций, то есть конкретных популяций, расположенных в пределах данного фитоценоза. Исследованы шесть це-нопопуляций А. уетаНэ Пермского края. Первая ценопопуляция (Ду1) расположена к югу от с. Орда Ординского района, вторая (Ду2) - на Спасской горе около с. Плеханово Кунгурского района, третья (Ду3) - около дер. Мерекай Ординского района, четвертая (Ду4) - около дер. Иштеряки, пятая (Ду5) - около с. Богородск, шестая (Ду6) - около дер. Ишимово Октябрьского района. Для анализа молекулярно-генетического полиморфизма ДНК А. уетаНэ были собраны листья с 30 случайно выбранных растений в каж-
Gene pool, ISSR-markers, polymorphism, genetic diversity.
дой ценопопуляции на расстоянии от 30 до 50 м друг от друга. Для выделения ДНК использовали методику A.M. Torres и др. [6] с незначительными модификациями. При выделении ДНК брали навески по 100 мг из свежесобранных листьев.
Амплификацию проводили в термоциклере «Терцик» (НПФ «ДНК-Техноло-гия», г. Москва) и MJ MiniCycler (Biorad, США) для ISSR-анализа по следующей программе: предварительная денатурация 94°C, 2 мин.; первые пять циклов 94°С, 20 сек.; t° отжига, 10 сек.; 72°С, 10 сек.; в последующих тридцати пяти циклах 94°С, 5 сек.; t отжига, 5 сек.; 72°С, 5 сек. Последний цикл элонгации длился 2 мин. при 72еС. Температура отжига в зависимости от G/C состава праймеров варьировала от 56 до 60°С. Продукты амплификации разделяли путем электрофореза в 1,5-процентном агарозном геле в 1х ТВЕ буфере, окрашивали бромистым этидием и фотографировали в проходящем ультрафиолетовом свете. Для определения длин фрагментов ДНК использо-
вали маркер молекулярной массы (100 bp+1,5+3 Kb DNA Ladder) («ООО-СибЭн-зим-М», г. Москва). Определение длин фрагментов проводилось с использованием программы Quantity One 4.6.2.
Для проведения молекулярно-генетического анализа была выделена ДНК из 180 образцов листьев. Фрагменты листьев были собраны в шести ценопопуляциях на территории трех районов Пермского края. Анализ полиморфизма ДНК проведен у 900 проб ДНК посредством полимеразной цепной реакции (ПЦР) с использованием ISSR-метода.
Для количественной оценки степени полиморфизма и определения уровня дивергенции между изученными ценопопуляциями полученные данные были представлены в виде матрицы бинарных признаков, в которой наличие или отсутствие в ISSR-спектре одинаковых по размеру фрагментов рассматривалось соответственно как состояние 1 или 0. При этом учитывали только воспроизводимые в повторных экспериментах фрагмен-
Таблица 1
Характеристика праймеров и амплифицированных ими фрагментов ДНК
ISSR- праймеры Нуклеотидная последовательность (5'^3') Размеры фрагментов, пн Число ф рагментов
учитываемых полиморфных
М1 (AC)8CG 280-1900 20 19 (0,9500)
М3 (AC)8CT 200-1700 21 19 (0,9048)
М9 (GAC)4 250-1550 19 17 (0,9847)
М12 (CA)aG 210-1760 29 29 (1,0000)
Х11 (AGC)6G 270-1800 20 16 (0,8000)
Всего 109 100 (0,9174)
Рисунок 1. ISSR-спектр 18 особей ценопопуляции A. vernalis (Av4) c праймером Х11: цифрами обозначены номера проб; М - молекулярный маркер; стрелками указаны некоторые полиморфные фрагменты ДНК
Таблица 2
Показатели генетического разнообразия в ценопопуляциях A. vernalis
Av1 Av2 Av3 Av4 Av5 Av6 На выборку
n 73 66 72 84 84 92 109
P 49 38 44 67 63 68 100
(0,4495) (0,3486) (0,4037) (0,6147) (0,5780) (0,6239) (0,9174)
R 4 (0,0367) 7 (0,0642) 5 (0,0459) 0 (0,0000) 4 (0,0367) 8 (0,0734) 5 (0, 0459)
Па 1,4954 1,4312 1,4587 1,6514 1,6330 1,7339 1,9725
(0,5023) (0,4975) (0,5006) (0,4787) (0,4842) (0,4439) (0,1644)
ne 1,2355 1,1997 1,2251 1,4230 1,3798 1,3894 1,5210
(0,3117) (0,3144) (0,3124) (0,3909) (0,3772) (0,3621) (0,3160)
He 0,1469 0,1217 0,1393 0,2425 0,2215 0,2316 0,3129
(0,0170) (0,0167) (0,0183) (0,0195) (0,0193) (0,0185) (0,0140)
Примечание: п - число выявленных амплифицированных фрагментов ДНК; Р - число полиморфных фрагментов ДНК (в скобках указана их доля); Р - число редких фрагментов (в скобках указана их доля); па - абсолютное число аллелей на локус (в скобках даны стандартные отклонения); пе - эффективное число аллелей на локус (в скобках даны стандартные отклонения); Не - ожидаемая гетерозиготность (в скобках даны стандартные отклонения).
Биология
ты. Полиморфизм по интенсивности не брали в расчет.
Проведен компьютерный анализ молекулярно-генетического полиморфизма ДНК с помощью компьютерной программы РорОеп32 и с помощью специализированного макроса ОепД1Ех6 для М8-Ехсе1 с определением доли полиморфных локусов (при Р=0,95), общего числа аллелей (па), эффективного числа аллелей (пе) [7], ожидаемой ге-терозиготности (Не) [8]. Для оценки генетического разнообразия внутри и между популяциями была выбрана информационная мера Шеннона [9], традиционно применяемая для оценки генетического разнообразия редких видов растений на популяционном уровне [10]. Индекс разнообразия Шеннона рассчитывали для каждой цено-популяции (Но), среднее значение для популяций (Нрор) и для суммарной выборки (НБр); на основе этих значений определяли долю внутри- и межпопу-ляционного разнообразия. В качестве показателей оценки генного разнообразия мы использовали следующие параметры: общее генное разнообразие в суммарной выборке (Нт), среднее выборочное генное разнообразие по всем локусам (Н8) и показатель под-разделенности популяций (С8т) [8, 11]. Генетическое расстояние между особыми и ценопопуляциями определяли по формуле М. Ые1 [11, 12]. Статистическая обработка данных проведена по методике Л.А. Животовского [13] и Г.Ф. Лакина [14].
Результаты исследований
У редкого лекарственного вида А. уетаНэ изучено генетическое разнообразие в шести ценопопуляциях Пермского края, из которых три были изучены ранее в меньшем объеме [15]. Выявление полиморфизма длин амплификаци-онных фрагментов ДНК, получаемых в результате ПЦР, проведено с использованием полиморфизма межмикроса-теллитной ДНК (188Р-метод). В шести изученных ценопопуляциях А. уегпаНэ выявлено 109 амплифицированных фрагментов ДНК, 100 из которых были полиморфными. Число амплифициро-ванных фрагментов ДНК в суммарной выборке растений варьировало в зависимости от праймера от 19 (М9) до 29 (М12). У этих праймеров отмечены соответственно самые низкие и высокие значения доли полиморфных ло-кусов (табл. 1).
В среднем при 188Р-анализе один праймер инициировал синтез 22 фрагментов ДНК. Число полиморфных фрагментов в суммарной выборке растений Д. уегпаИБ варьировало от 16 до 29, а их размеры - от 210 до 1900 пн (рис. 1). Уровень полиморфизма в суммарной выборке в зависимости от 188Р-праймера колебался от 80 до 100% и в среднем составил 91,74%.
Число выявленных амплифициро-ванных фрагментов ДНК варьировало по популяциям от 66 (Ду2) до 92
(Дуб) (табл. 2). Уровень полиморфизма амплифицированных фрагментов ДНК А. увтаИв, полученных в результате ПЦР со всеми !Б8Р-праймерами, колебался от 34,86% в Ду2 до 62,39% в Дуб. Количество редких фрагментов ДНК (с частотой <=0,05) варьировало по популяциям от 0 (Ду4) до 8 (Дуб). В среднем на выборку их число составило 5 (4,6%). Самой распространенной мерой генетической изменчивости в популяции является гете-розиготность. Теоретически гетерози-готность распределяется в популяции сложным образом, а величины гете-розиготности не слишком зависят от количества аллелей [7].
Функцией от доли полиморфных локусов, числа аллелей на локус и вы-равненности частот аллелей является эффективное число аллелей (пе) и, таким образом, оно является мерой генетического разнообразия популяции или вида. Эффективное число аллелей оценивает величину, обратную гомозиготности, и представляет собой такое число аллелей, при одинаковой частоте которых в популяции гетеро-зиготность будет равна фактической. Абсолютное число аллелей на локус (в нашем случае - на фрагмент ДНК) на общую выборку А. увтаИэ составило 1,97. Эффективное число аллелей на локус (пе) на общую выборку равно 1,52. Ожидаемая гетерозигот-ность по локусам в общей выборке А. уетаНэ составила 0,31. Эти показатели наиболее высоки в Ду4, а минимальны - в Ду2 (табл. 2).
Общее генное разнообразие в суммарной выборке (Нт), предложенное М. Ые1 [7] и представляющее собой гетерозиготность, на всю выборку составило 0,3129. Среднее выборочное генное разнообразие по всем локусам (НБ), являющееся средней ге-терозиготностью, по популяциям со-
ставило 0,1839. Таким образом, средняя гетерозиготность А. уегпаИэ в изученных ценопопуляциях ниже, чем в суммарной выборке. Коэффициент подразделенности ценопопуляций (Сзт) показывает, что на межпопуля-ционную компоненту генетического разнообразия А. уегпаНэ приходится 41,22% разнообразия.
Оценка внутри- и межпопуляци-онного разнообразия была проведена также на основе информационного индекса Шеннона. Среднее значение индексов разнообразия Шеннона в изученных ценопопуляциях А. уегпаНэ, рассчитанное по !Б8Р-прай-мерам, составило 27,84% (табл. 3). Выше этот показатель в Ду4. Индекс Шеннона, рассчитанный на общую выборку А. уегпаНэ, равен 47,68%. На долю внутрипопуляционного генетического разнообразия А. уегпаНэ приходится 58,40%, а на долю межпопу-ляционного - 42,61%.
Таким образом, оба подхода к определению генетического разнообразия, то есть определение показателя подразделенности популяций (Огт) и коэффициента Шеннона, дали близкие результаты у изученного вида. При изучении ресурсных видов растений можно рекомендовать оба подхода, но, на наш взгляд, определение показателя подразделенности популяций (Сзт), предложенный М. Ые1 [8], более приемлем для видов, имеющих большую численность популяций, а определение индекса Шеннона - для редких видов растений с минимальной численностью популяций.
Наименьшее генетическое расстояние между исследуемыми ценопопу-ляциями А. уегпаНэ, рассчитанное по М. Ые1 [11], отмечено между Ду2 и Ду6 (0,1096); наиболее генетически удаленными являются ценопопуляции Ду1 и Ду4 (0,3052). На дендрограмме попу-
Биология
ляции А. уегпаНБ сформировали 6 кластеров, соответствующие исследованным ценопопуляциям; узлы ветвления имеют высокую поддержку (индекс бутстрепа > 50%) (рис. 2).
Таким образом, самые низкие показатели генетического разнообразия отмечены во второй ценопопуляции А. уегпаНэ (Ду2), расположенной на Спасской горе Кунгурского района (Р=34,86%; Н0=0,18; Не=0,12) (рис. 2), а самые высокие показатели - в Ду4 (Р = 61,47%; Н0=0,35; Не=0,24) и Ду6 (Р=62,39%; Н0=0,35; Не=0,23).
Выводы. Рекомендации
На основании анализа фрагментов ДНК, амплифицированных в результате ПЦР с использованием ^БР-прай-меров, установлено, что изученные шесть ценопопуляций А. уегпаНэ характеризуются высоким уровнем полиморфизма ДНК (Р95=91,74%). Большая часть генетической изменчивости (58,4%) является внутрипопуляцион-ной. Ожидаемая гетерозиготность на общую выборку составила 0,31. На общую выборку были выявлены 5 редких амплифицированных фрагментов ДНК.
Самые низкие показатели генетического разнообразия отмечены в це-нопопуляции Кунгурского района, расположенной на Спасской горе (Ду2), а количество редких молекулярных маркеров здесь одно из самых высоких в изученных ценопопуляциях, что заставляет вместе со средней степенью антропогенного влияния проводить обязательные меры охраны и мониторинга для предотвращения дальнейшего снижения численности особей и генетического разнообразия.
Самые высокие показатели генетического разнообразия отмечены в це-нопопуляциях Октябрьского района. В популяции, расположенной около дер. Ишимово (Ду6) - наибольшее количество выявленных амплифицирован-ных фрагментов ДНК и количество редких молекулярных маркеров, что говорит о высокой ценности данной популяции для сохранения генетического разнообразия данного вида.
На основании комплексного анализа полученных данных мы рекомендуем следующие меры охраны и мониторинга исследованных популяций А. уетаИэ:
1) поддержание оптимальной численности ценопопуляций путем устранения антропогенного воздействия (вытаптывание, сбор цветущих растений, пожары);
2) ежегодное отслеживание изменений популяционных характеристик и регулярный мониторинг показателей генетической гетерогенности ценопопуляций;
3) для получения лекарственного сырья и срезки на букеты необходимо использовать только выращенные в культуре растения.
Таким образом, проведенные нами исследования выявили неоднород-
Таблица 3
Генетическое разнообразие внутри и между ценопопуляциями А. vernalis (по индексу Шеннона)
Но Изр Ирор Ирор/Изр (Изр-Ирор)/ Изр
Ду1 Ду2 Ду3 Ду4 Ду5 Ду6
М1 0,1042 0,1948 0,3134 0,4592 0,2536 0,2000 0,4422 0,2542 0,5749 0,4251
М3 0,2331 0,2988 0,1479 0,2817 0,2631 0,3609 0,4704 0,2643 0,5618 0,4382
М9 0,1895 0,1595 0,2084 0,3638 0,4151 0,3989 0,4951 0,2892 0,5841 0,4159
М12 0,2361 0,1171 0,1293 0,3221 0,3579 0,3675 0,5023 0,2550 0,5070 0,4923
Х11 0,3674 0,1966 0,3134 0,3894 0,3579 0,4233 0,4636 0,3413 0,7363 0,2637
Среднее 0,2275 0,1883 0,2143 0,3591 0,3305 0,3512 0,4768 0,2784 0,5840 0,4161
Примечание: Н0 - индекс разнообразия Шеннона для ценопопуляций; Н5р - индекс разнообразия Шеннона для суммарной выборки; Нр0р - среднее значение индекса разнообразия Шеннона для ценопопуляций; Нр0р/Н5р - внутрипопу-ляционное разнообразие; (Н-Нрор)/Н - межпопуляционное разнообразие.
0.5 0.4 0.3 0.2 0.1
Г
Рисунок 2. Дендрограмма, построенная УРОМД-методом по ІББР
Ау1
АуЭ
Ау2
Ау6
Ау4
Ау5
праймерам шести ценопопуляций А. четаїів: шкала сверху -генетические дистанции по М. Иеі (1979); на дендрограмме цифрами указаны значения бутстрепа (в %)
Биология. Рыбоводство
ность генофондов редкого лекарствен- при разработке мер охраны и монито- Работа выполнена при частичной
ного вида Adonis vernalis L. Получен- ринга популяций этого вида. финансовой поддержке РФФИ (грант
ные данные необходимо учитывать №07-04-96032).
Литература
1. Политов Д. Требуется изучение геномов лесных древесных растений // Лесная Россия. 2008. № 1. С. 14-18.
2. Гостимский С. А., Кокаева 3. Г., Коновалов Ф. А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью
молекулярных маркеров // Генетика. 2005. Т. 41. № 4. С. 480-490.
3. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. V. 20. P. 176-183.
4. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды
животных и растений. Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 1996. 279 с.
5. Красная книга Пермского края / науч. ред. А. И. Шепель. Пермь : Книжный мир, 2008. 256 с.
6. Torres A. M., Weeden N. F., Martin A. Linkage among sozyme, RFLP and RAPD markers in Vicia faba // Theor. Appl. Genet. 1993. V.
5. P. 937-945.
7. Хедрик Ф. Мир биологии: генетика популяций / пер. с англ. А. А. Лушниковой, Н. В. Петровой. М. : Техносфера, 2003. 592 с.
8. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y : Columbia Univ. press, 1987. P. 176-187.
9. Chalmers K. J., Waugh R., Sprent J. I. et al. Detection of genetic variation between and within populations of Gliricidia sepium and
G.maculata using RAPD markers // Heredity. 1992. V. 69. P 465-472.
10. Артюкова E. В., Холина А. Б., Козыренко М. М. Анализ генетической изменчивости редкого эндемичного вида Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceae) на основе RAPD-маркеров // Генетика. 2004. Т. 40. № 7. С. 877-884.
11. Nei M. Genetic distance between populations // Amtr. Natur. 1972. Vol. 106. P. 283-292.
12. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 5269-5273.
13. Животовский Л. А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. М. : ВИНИТИ АН СССР 1983. Т. 8. С. 76-104.
14. Лакин Г. Ф. Биометрия : уч. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М. : Высш. шк., 1990. 352 с.
15. Тихомирова Н. Н., Боронникова С. В., Кокаева 3. Г., Гостимский С. А. Генетический полиморфизм лекарственных растений : м-лы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. 21-26 мая 2006. СПб. : Изд-во ГЭТУ, 2006. С. 37.
ИЗМЕНЕНИЯ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ РЕКИ СОБИ В ПЕРИОД ХОЗЯЙСТВЕННОГО ОСВОЕНИЯ
В.Д. БОГДАНОВ (фото),
доктор биологических наук, заместитель директора,
Я.А. КИЖЕВАТОВ,
младший научный сотрудник, Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург
Ключевые слова: ихтиофауна, сиговые, лососевые, зарегулирование, загрязнение, промысел, видовое разнообразие, видовое богатство, кластерный анализ.
Река Собь - левобережный приток Нижней Оби, играющий важную роль в формировании запасов ценных сиговых рыб и основных промысловых видов рыб Обь-Иртышского бассейна [9].
Истоки реки находятся в горном массиве Рай-Из на Полярном Урале. Протяженность водотока - 190 км, площадь водосбора - 6320 км2 (рис. 1). В верхнем и среднем течении Собь - типичная горная река, ближе к устью приобретает черты равнинного водотока [1]. В низовьях реки пойма расширяется, образуя пять временных водоемов (соров) общей площадью до 24 км2.
По численности и биомассе в реке преобладают мигранты, заходящие на нерест, нагул или зимовку из Нижней Оби. Всего в бассейне реки Соби в 70х годах обитало 24 вида рыб. В настоящее время отмечены 28 видов [3, 5].
Исследования ихтиофауны реки Соби ведутся с 1975 года.
До середины XX века река Собь находилась в малонарушенном состоянии. Основное влияние с XVII века оказывал рыбный промысел [4].В 19841986 и 2003-2007 годах в нижнем течении реки (38 км от устья) производилась добыча песчано-гравийной смеси, в результате которой были утрачены нижние галечные нерестилища сиговых рыб и налима (0,096 км2); появились новые нерестилища псам-мо- и фитофильных видов рыб (0,32 км2); увеличилась акватория, пригодная для летне-осеннего нагула (с 3,8 до 7,4 км2 в половодье, с 0,5 до 5,7 км2 - в осеннюю межень), и зимовки (до 5 км2) рыб. В верхнем течении река подвергается хроническому и эпизодическому загрязнению (очистные сооружения пос. Харп и горные работы). Перекрыт плотиной водохранилища крупный
приток среднего течения Соби - река Ханмей. Промышленный лов ориентирован на добычу видов-мигрантов. В верхнем и среднем течении реки ведется любительский промысел. Биологические инвазии в бассейне реки Соби выражены регулярными заходами из Оби леща, судака и сазана.
Цель исследований Оценка изменений ихтиофауны в период промышленного освоения бассейна реки Соби - цель данных исследований.
В 70-е годы среди промысловых видов рыб в реке Соби в осеннее время преобладали сиговые рыбы. В 90-е годы доминирующую роль заняла щука и появились карповые рыбы (рис. 2). В начале XXI века в уловах снова повысилась доля сиговых рыб.
Резкий рост численности производителей чира и пеляди в последние
Fish fauna, cisco, salmon, regulation, pollution, fisheries, a specific variety, specific riches, cluster analysis.
