CC BY
101
УДК 574.5:574.55:639.311 ББК [28.081.8:28.693.32]:47.285
А. Ю. Киселёв, В. Д. Степанов, М. К. Трубникова, Р. П. Мамонтова,
Ю. М. Баканёва, Ю. В. Фёдоровых
ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕМЕНТОВ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БАЛАНСА ЭКОСИСТЕМЫ НАГУЛЬНЫХ ПРУДОВ С ИНТЕНСИВНОЙ ПОЛИКУЛЬТУРОЙ РЫБ
A. Yu. Kiselev, V. D. Stepanov, M. K. Trubnikova, R. P. Mamontova,
Yu. M. Bakaneva, Yu. V. Fedorovykh
CHARACTERISTIC OF ELEMENTS OF ENERGY BALANCE OF AN ECOSYSTEM OF GROWING PONDS WITH INTENSIVE POLYCULTURE OF FISHES
Приводятся оригинальные данные, характеризующие эффективность трансформации энергии первичной продукции в экосистеме прудов с интенсивной поликультурой рыб. Полученные зависимости между изученными показателями в дальнейшем можно использовать в качестве исходных данных при моделировании процесса выращивания рыбы в прудах и при разработке новых технологий. Актуальным остается совершенствование методических приемов определения естественной продуктивности водных экосистем - одной из основных задач работ в этом направлении.
Ключевые слова: энергетический баланс, экосистема, интенсивная поликультура, карп, растительноядные рыбы.
The original data characterizing efficiency of energy transformation of primary production in an ecosystem of ponds with intensive polyculture of fishes are obtained. The received dependences between the studied indicators can be used further as the initial data at modeling of the process of fish cultivation in ponds and while working out new technologies. The perfection of techniques of definition of natural productivity of water ecosystems as one of the primary goals of works in this direction remains actual.
Key words: energetic balance, ecosystem, intensive polyculture, carp, herbivorous fish.
Повышение продуктивности водных экосистем - актуальная задача рыбохозяйственной науки. Эффективность функционирования водной экосистемы как системы автотрофной определяется, с одной стороны, количеством органического вещества, синтезируемого в процессе фотосинтеза продуцентами, с другой стороны - степенью его переработки во вторичную продукцию.
В водоёмах с интенсивной эксплуатацией оптимизация потоков энергии по главным трофическим цепям и использование укороченных пищевых цепей - основные пути рационального рыборазведения. Так, широкое внедрение в аквакультуру дальневосточных растительноядных рыб (белый амур, белый и пёстрый толстолобик) с различным спектром питания (в том числе и первичных консументов) дало ощутимый рыбоводный и экономический эффект при минимальных дополнительных затратах [1]. При этом накопление материалов по биоэнергетической оценке эффективности применяемых технологических приёмов выращивания рыбы позволило осуществить отбор наиболее экономичных решений по управлению трофической структурой рыбоводной экосистемы. Возрастающая потребность в увеличении объёмов производства рыбопосадочного материала, в частности двухлетков белого амура в поликультуре с карпом (сазаном) и толстолобиками, для водоёмов пастбищного рыбоводства и водоёмов других типов определенно стимулирует расширение научных изысканий в этом направлении.
Для оценки эффективности утилизации первичной продукции (и в частности, с целью обоснования методов воздействия на первичное звено пищевой цепи) использовали объективный количественный показатель отношения энергетических эквивалентов между рыбопродуктивностью и первичной продукцией, выраженный в процентах [2]. Величина отношения продукции гидробионтов того или иного трофического уровня к продукции фитопланктона позволяет судить о потоках энергии по звеньям пищевой цепи.
Аналитический обзор. Следует отметить, что публикации с результатами работ по изучению трансформации энергии первичной продукции в рыбоводных прудах с разной степенью интенсификации относительно немногочисленны [2-8]. Это объясняется большой трудоёмкостью применяемых методов определения естественной рыбопродуктивности прудов [6] по компонентам содержимого кишечника рыб и интегральной первичной продукции (метод постановки экспозиционных сосудов на нескольких горизонтах) [9].
По наблюдениям Г. Г. Винберга [10] в 1935 г. на четырёх Обираловских прудах, величина отношения количества энергии, содержащейся в теле выловленной рыбы, к валовой первичной продукции планктона составляла 3,4 %. Близкие величины получены и другими авторами: 3,1 % -в карповых прудах без кормления [4]; 1,8-5,0 % - в нагульных карповых прудах с кормлением, но за вычетом прироста за счёт искусственного корма [3]; 0,3-7,0 % - в выростных и нагульных прудах с кормлением и расчётом естественной рыбопродуктивности по составу рациона и усвояемости энергии кормовых компонентов [5].
В высокоинтенсивных прудах с поликультурой карпа и растительноядных рыб с выходом рыбопродукции 3,7-5,6 т/га данные по эффективности функционирования экосистемы получены в рыбхозе «Пара» Рязанской обл. в III зоне рыбоводства [7]. Автором приведены очень высокие значения отношения рыбопродукции к чистой первичной продукции фитопланктона, равной 80 % от валового фотосинтеза. В выростных прудах эти показатели составили для карпа 14,1-27,5 %, для всей рыбы - 27,2-36,9 %. Последние величины в 1,8-2,5 раза превышают утилизацию рыбой органического вещества по сравнению с выращиванием карпа в монокультуре.
В нагульных прудах данные показатели были существенно ниже: для карпа - 11,3-16,8 %, для всей рыбы - 18,7-24,2 %. Следует, однако, отметить, что, по расчётам Г. Г. Винберга и В. П. Ляхновича [2], максимальная величина отношения между рыбопродуктивностью и первичной продукцией планктона, которую можно получить только в идеальных условиях, не должна превышать 28 %. Более высокие значения этого показателя свидетельствуют о том, что рыбопродукция в прудах создаётся за счёт дополнительных источников поступления органического вещества.
В I зоне рыбоводства (экспериментально-производственный отдел рыбхоза «Якоть» Московской обл.) работы по изучению потока энергии в выростных прудах с интенсивной поликультурой карпа и растительноядных рыб проведены И. А. Кузьминым [8]. Для определения естественной рыбопродуктивности карпа и белого амура И. А. Кузьмин использовал более объективный комбинированный метод, включающий учёт прироста рыб до начала кормления и последующие вычисления по компонентам и усвояемости содержимого кишечного тракта рыб. Согласно приведённым данным, показатели отношения продукции белого амура к продукции фитопланктона РА/Рф составляли 1,0-1,7 %, по гибриду толстолобиков РТ/Рф - 3,6-5,4 %, по карпу РК/Рф - 9,4-11,8 %, по общей (суммарной) естественной рыбопродуктивности РО/Рф -
9,7-18,8 %. По мнению И. А. Кузьмина, высокие значения РО/Рф обусловлены не только утилизацией органического вещества фитопланктона, но и существенной ролью в трансформации энергии детритно-бактериального звена пищевой цепи.
Схема выращивания рыбы и методика исследований. Работа выполнена на восьми опытных нагульных прудах рыбхоза «Якоть» Московской обл. в рамках научно-исследовательских работ по выращиванию рыбопосадочного материала повышенных весовых кондиций для зарыбления водохранилищ и водоёмов других типов. Плотность посадки годовиков растительноядных рыб и карпа в поликультуре в разном соотношении составляла около 12 тыс. шт./га. В отдельных вариантах поликультуры в пруды подсаживали не более 3 тыс. шт./га гибрида ка-расекарпа. Характеристика экспериментов по вариантам, сведения о плотностях выращивания рыбы по выходу и рыбопродуктивности прудов представлены в табл. 1.
Для кормления рыбы использовали комбикорм К-111 и зерно пшеницы. Раннее кормление зерном начинали при достижении карпом средней массы 80 г.
В течение сезона осуществляли контроль за температурным (ежедневно), гидрохимическим и гидробиологическим режимами [11]. Содержание растворённого кислорода определяли в утренние часы термооксиметрами ОКЦ-30 и М1 2000 на 3-4 горизонтах 1-2 раза в неделю, при ухудшении кислородного режима - ежедневно, в критических ситуациях - утром и вечером.
Таблица 1
Характеристика вариантов опытов по выращиванию интенсивной поликультуры карпа с растительноядными рыбами в нагульных прудах I зоны рыбоводства в 2004-2006 гг.
Вид рыб Варианты опытов
УО № пру- да П Р/П УО № пру- да П Р/П УО № пруда П Р/П УО № пру- да П Р/П
2004 г.
I вариант II вариант III вариант IV вариант
БА Удобрение 13 1,51 0,28 Гибрид толстолобиков 15 1,69 0,22 Раннее кормление зерном 16 1,70 0,22 Контроль: обычное кормление 14 4,50 0,49
ГТ 3,47 0,47 5,16 0,66 3,45 0,33 3,10 0,39
К 0,92 0,53 3,43 1,21 3,34 1,15 1,68 0,76
БА 19 1,39 0,12 18 1,25 0,15 20 1,25 0,23 17 1,27 0,13
ГТ 3,83 0,53 6,07 0,75 2,68 0,51 3,78 0,54
К 3,03 0,92 3,11 0,93 3,11 1,59 3,00 0,93
2005 г.
V вариант VI вариант VII вариант VIII ваі эиант
БА Карасекарп 13 2,91 0,45 Раннее кормление зерном 15 3,75 0,51 Раннее кормление зерном 16 3,95 0,59 Контроль: обычное кормление 17 3,59 0,36
ГТ 0,99* 0,49 2,07 0,65 3,07 0,49 3,09 0,72
К - - 2,86 1,22 3,25 1,36 3,03 0,93
К/К 2,99 0,93 - - - - - -
БА 14 3,92 0,49 18 3,79 0,41 20 3,47 0,63 19 3,76 0,38
ГТ 1,02* 0,53 3,27 0,99 2,26 0,64 2,50 0,76
К 1,25 0,71 2,75 0,86 2,59 1,30 3,05 1,06
К/К 1,61 0,49 - - - - - -
2006 г.
IX вариант X вариант XI вариант XII вариант
БА Карасекарп 13 3,70 0,48 Уплотнённая посадка гибрида толстолобиков 17 1,70 0,20 Карасекарп 16 3,72 0,48 Уплотнённая посадка карпа 15 3,54 0,43
ГТ 4,27 0,65 6,09 0,80 4,02 0,52 3,61 0,63
К 1,00 0,29 4,83 0,89 2,20 0,56 4,84 1,12
К/К 2,69 0,55 - - 2,03 0,36 - -
БА 14 3,27 0,43 18 1,92 0,23 20 3,78 0,57
ГТ 4,20 0,51 6,03 0,87 4,17 0,71
К 2,69 0,16 4,34 0,91 2,00 0,68
К/К 0,93 0,66 - - 1,79 0,43
БА 19 1,66 0,20
ГТ 6,15 0,95
К 4,83 0,96
Примечание. УО - условия опытов; П - плотность рыбы по выходу (тыс. шт./га);
Р/П - рыбопродуктивность (прирост, т/га); БА - белый амур; ГТ - гибрид толстолобиков; К - карп; К/К - карасекарп; - трёхлетки гибрида толстолобиков.
Пробы зоопланктона и бентоса отбирали 2-3 раза в месяц. Первичную продукцию планктона определяли 2 раза в месяц скляночным методом в кислородной модификации [10] на глубине, равной половине прозрачности воды по диску Секки. Для расчёта валовой первичной продукции на 1 м2 использовали эмпирически найденные коэффициенты - показатели соотношения между интегральной первичной продукцией (гО/(м2 сут)) и продукцией планктона на половине прозрачности водной среды (мгО/(л ■ сут)) в прудах с разной средней глубиной [12]. Солнечную радиацию определяли по таблицам [13]. Продукция зоопланктона и бентоса рассчитана по средним за сезон биомассам и известным из литературы П/В коэффициентам [14]. На основании полученных данных о продукции основных трофических уровней проведены расчёты переноса энергии между первым, вторым и конечным звеньями пищевой цепи, которые позволяют судить об эффективности функционирования экосистемы прудов в условиях выращивания карпа в поликультуре с растительноядными рыбами.
В расчётах использованы не нормативные значения зональной естественной рыбопродуктивности, а показатели по приросту рыбы за счёт живых организмов и мёртвого органического вещества (детрита), которые в условиях поликультуры и применения кормовых средств существенно выше. При этом сделан ряд допущений, что в конечном итоге оправдано выявлением интересных взаимосвязей в прудовой экосистеме. Основное допущение состоит в том, что естественная рыбопродуктивность по карпу и белому амуру рассчитана с применением кормовых коэффициентов, т. е. за вычетом части прироста рыбы, полученного за счёт комбикорма и зерна [15].
Для белого амура, который хуже потребляет корма, кормовой коэффициент принимали равным 7,0 ед.
Известно критическое отношение некоторых специалистов к определению естественной рыбопродуктивности методом В. С. Кирпичникова [2, 16]. Однако этот метод подкупает своей простотой, и в ряде случаев при ограниченных физических возможностях его использование позволяет выявить некоторые закономерности.
Для карпа кормовой коэффициент принимали равным 4,7 ед., зерна пшеницы - 5,0 ед.
На основании данных помесячного расхода кормовых средств, динамики развития естественной кормовой базы, результатов исследования компонентного состава и усвояемости содержимого кишечников, приростов белого амура за соответствующие периоды было сделано допущение, что сезонное наращивание массы белым амуром обеспечивается в среднем на 30-40 % за счёт естественной пищи (40 % при дополнительном кормлении растительностью) и на 60-70 % -за счёт комбикорма и зерна.
Рыбопродуктивность по гибриду толстолобиков принимали полностью сформированной за счёт естественной пищи.
Условия выращивания рыбы. В 2004 г. по температурному уровню 160 и более за сезон было отмечено 1 896,7 градусо-дней, по температурному уровню 18° и более - 1 579 градусо-дней. Наиболее теплым был 2005 г. - 2 149 и 1 839,8 градусо-дней соответственно, а 2006 г. был наиболее прохладным - 1 885,8 и 1 337,6 градусо-дней соответственно.
Кислородный режим в сильно загрязнённых, богатых органическими веществами нагульных прудах регулировался главным образом метеорологическими факторами: интенсивностью солнечной радиации, температурой, от которой зависит насыщающая концентрация кислорода, интенсивностью ветрового и конвективного перемешивания водной среды. В опытных прудах отмечалось, как правило, два-три минимума в придонном содержании кислорода, обусловленные фенологическими явлениями: в III декаде июня, II декаде июля и I декаде августа. Наиболее опасны затяжные периоды резкой стратификации водной среды (более двух суток), сопровождающиеся обеднением кислородом придонного слоя и усилением интенсивности анаэробных процессов, губительно воздействующих на организм рыбы. Ситуация усугублялась в пасмурную безветренную погоду, когда резко снижались процессы фотосинтеза фитопланктона. В подобных случаях применяли мелиоративные мероприятия для улучшения условий среды обитания выращиваемых объектов (известкование, подача свежей воды и др.). Использование этих средств может быть рассчитано на сравнительно непродолжительный период, в течение которого будет разрушена стратификация воды и ликвидирована кислородная недостаточность.
Как следует из анализа данных за 2004-2006 гг., повышение органической нагрузки на пруды сопровождалось снижением среднесезонных показателей концентрации кислорода в придонных слоях воды при одновременном их увеличении в поверхностных горизонтах.
Результаты экспериментов. Материалы по первичной продукции планктона в опытных прудах представлены в табл. 2.
Таблица 2
Валовая первичная продукция планктона, естественная рыбопродуктивность и кормовые затраты в нагульных прудах при выращивании карпа в поликультуре с растительноядными рыбами в 2004-2006 гг.
Показатель Вариант
2004 г. 2005 г. 2006 г.
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Фвал, гО/(м2 • сут) 4,1 3,75 2,45 3,8 5,55 5,3 3,2 5,0 5,05 6,4 4,4 6,3
Ре, т/га: В том числе: БА ГТ К + К/К 0,805 1,18 1,19 0,89 1,20 1,45 1,69 1,18 0,96 0,95 1,20 1,28
0,103 0,105 0,139 0,176 0,163 0,197 0,257 0,119 0,136 0,063 0,158 0,129
0,500 0,705 0,415 0,462 0,506 0,819 0,563 0,739 0,583 0,872 0,614 0,630
0,202 0,373 0,638 0,249 0,532 0,389 0,866 0,320 0,241 0,056 0,430 0,518
КЗ, ед.: В том числе: К + К/К
3,3 3,25 2,75 3,4 2,45 3,15 1,7 3,25 3,4 4,9 2,8 2,6
Вся рыба 2,25 2,05 2,15 2,35 2,3 2,3 2,05 2,4 2,5 2,75 2,5 2,3
Примечание. Фвал. - валовая первичная продукция планктона; РЕ - естественная рыбопродуктивность; КЗ - кормовые затраты.
В первой группе прудов (№ 13-15 и 17-19) в 2004 г. наиболее продуктивными были пруды № 15 и 18 (II вариант) с уплотнённой посадкой гибрида толстолобиков (5,2-6,1 тыс. шт./га против 3,1-3,8 тыс. шт./га в остальных прудах): естественная рыбопродуктивность РЕ составила в среднем по варианту 1,18 т/га против 0,805-0,89 т/га в других вариантах. В 2005 г. максимальная РЕ, равная 1,5 т/га, отмечена также в пруду № 15 (вариант VI) благодаря лучшему приросту карпа (0,637 т/га против 0,242-0,397 т/га в прудах № 17 и 19), несмотря на пониженный выход гибрида толстолобиков - 51,8 %.
Однако в параллельном пруду № 18 из-за высоких кормовых затрат (КЗ = 4,0 ед. против 2,3 ед. в пруду № 15) величина РЕ по карпу составила всего 0,14 т/га, что снизило соответствующий средний показатель в VI варианте - 0,389 т/га. В то же время в пруду № 18 получена максимальная рыбопродуктивность по гибриду толстолобиков: 0,987 т/га против 0,525-0,757 т/га в остальных прудах первой группы. Суммарная естественная рыбопродуктивность (карп + белый амур + гибрид толстолобиков) в прудах V и VIII вариантов колебалась от 1,03 до 1,38 т/га и была в среднем на 37 % выше, чем в 2004 г.
По расчётам за 2006 г., РЕ в пруду № 15 (XII вариант) оставалась наиболее высокой -1,28 т/га, но на 17 % ниже, чем в 2005 г., в прудах № 14 и № 17-19 - на 20-48 % ниже показателей 2005 г., в отдельных прудах (№ 14 и 18) даже ниже, чем в 2004 г.
Во второй группе прудов (№ 16 и 20) самые высокие значения РЕ получены в 2005 г. -1,69 т/га в среднем по VII варианту. В 2006 г. в этих прудах РЕ снизилась по сравнению с 2005 г. в среднем на 29 %: 1,20 т/га в XI варианте против 1,69 т/га в VII варианте.
Таким образом, несмотря на более высокую посадку карпа (карасекарпа) и гибрида толстолобиков, а также повышенный уровень валовой первичной продукции планктона в 2006 г., естественная рыбопродуктивность всех прудов существенно уменьшилась: средняя величина РЕ в 2006 г. была на 20 % ниже, чем в 2005 г.
По материалам трёх лет методом наименьших квадратов [17] получены уравнения зависимости между величинами отношения естественной рыбопродуктивности к чистой продукции фитопланктона РЕ/Рф и кормовыми затратами на всю рыбу. Для первой группы прудов уравнение имеет вид
у = 3,416 - 0,0855 х,
где у - кормовые затраты, ед.; х - РЕ/Рф - выражается в процентах и показывает, какая часть энергии первичной продукции аккумулирована в теле рыбы.
Коэффициент корреляции (г = -0,889) подтверждает достаточно тесную связь между показателями. Эта зависимость иллюстрируется рис. 1.
Рис. 1. Зависимость между отношением РЕ/Рф и затратами корма на прирост рыб, %
Для прудов второй группы № 16 и 20 связь между РЕ/Рф и кормовыми затратами на всю рыбу менее тесная: г = -0,783. В структуре естественной рыбопродуктивности, составляющей от 48 до 63 % общего прироста двухлетков, доминирующее положение занимают растительноядные рыбы. Если в лучшем по результатам выращивания 2005 г. на долю белого амура приходилось от 4 до 13 %, гибрида толстолобиков - от 42 до 63 % и карпа - от 22 до 55 %, то в 2006 г. в Х варианте с повышенной плотностью посадки гибрида толстолобиков и карпа в сочетании с пониженной плотностью белого амура (пруды № 17-19) 87-88 % продукции за счёт естест-
венной пищи дал гибрид толстолобиков. Доля белого амура была в пределах 6-7 %, а доля карпа снизилась до 5-6 %. Получается, что прирост карпа в прудах № 17-19 обеспечивался на 94-95 % за счёт кормления комбикормом и зерном.
Сравнительный анализ материалов по приросту рыбы и валовой первичной продукции планктона нагульных прудов позволил выявить факт отсутствия связи между этими показателями (по данным за 2004-2005 гг.). Не обнаружено также корреляции между Фвал и биомассой (продукцией) зоопланктона и бентоса. Только в 2006 г. при самой высокой продукции фитопланктона (Фвал = 4,6-7,2 гО/(м2 • сут)) для прудов первой группы отмечен ряд зависимостей, которые могут быть выражены математическими уравнениями. Так, уравнение зависимости между Фвал в расчёте на 1 м2 и общей рыбопродуктивностью прудов имеет вид
у = 1154,4 + 140,3 х,
где у - общая рыбопродуктивность (прирост), кг/га; х - валовая первичная продукция планктона, гО/(м2 • сут).
Коэффициент корреляции составил 0,855 (рис. 2, А).
Менее тесная связь (г = 0,734) была между приростом гибрида толстолобиков и Фвал (рис. 2, Б). Уравнение этой зависимости имеет вид
у = 147,24 х - 137,17,
где у - прирост гибрида толстолобиков, кг/га; х - валовая первичная продукция планктона, гО/(м2 • сут).
2500 --------------------------------------
* 2000
4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
Фвал, гО/(м2 • сут)
Рис. 2. Зависимость между валовой первичной продукцией планктона и приростом рыбопродукции: А - вся рыба; Б - толстолобик
Корреляция между Фвал и биомассой зоопланктона (г = 0,925) оказалась высокодостоверной для пяти прудов из шести в диапазоне биомассы от 4,4 до 5,4 г/м3 (рис. 3).
Математическое выражение этой зависимости представляет собой линейную функцию
у = 2,63 + 0,378 х,
где у - биомасса зоопланктона, г/м3; х - валовая первичная продукция планктона, гО/(м2 • сут).
Следует, однако, отметить, что пруд № 15 со сравнительно высоким среднесезонным показателем биомассы (6,4 г/м3) не вписывается в приведённое уравнение.
сЗ п и
4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7,5
Фвал, гО/(м2 • сут)
Рис. 3. Зависимость между валовой первичной продукцией и биомассой зоопланктона
Заслуживает внимания выявленное по прудам первой группы соотношение между естественной рыбопродуктивностью и кормовыми затратами для карпа за 2005-2006 гг. (рис. 4).
Это соотношение аппроксимируется двумя степенными функциями:
1) в диапазоне кормовых затрат от 3,0 до 1,5 ед.:
Пкз (3,0 - 1,5) = Пкз (3,0) (3,0/КЗ(3,0 - 1,5)) 3/2,
2) в диапазоне кормовых затрат от 3,0 до 7,0 ед. «теоретическая кривая» видоизменяется:
Пкз (3,0 - 7,0) = Пкз (3,0) (3,0/КЗ(3,0 - 7,0)) 4,
где ПКЗ (30 _ 1,5) и ПКЗ (30 _ 70) - естественная рыбопродуктивность по карпу, кг/га, при кормовых затратах, соответственно равных от 3,0 до 1,5 ед. и от 3,0 до 7,0 ед.; ПКЗ (30) - естественная рыбопродуктивность при кормовых затратах 3,0 ед.; КЗ(30 - 1,5), КЗ(3 0 - 70) - кормовые затраты на карпа в диапазоне от 3,0 до 1,5 ед. и от 3,0 до 7,0 ед.
Часть кривой, изображенная пунктирной линией, представлена как «теоретическая», поскольку по результатам 2004-2006 гг. нет заслуживающих внимания сведений по естественной продуктивности карпа при кормовых затратах выше 4,0 ед. Однако вычисленные с помощью этой степенной функции показатели приближаются к реальным величинам:
пкз (4,0) = 122 кг/га, пкз (4,7) = 63,8 кг/га, пкз (5,1) = 46 кг/га, пкз (6,0) = 24 кг/га.
Кормовые затраты, равные 3,0 ед., выбраны в качестве точки отсчёта не случайно, поскольку, согласно имеющимся данным, при этих кормовых затратах естественная рыбопродуктивность (и, соответственно, доля естественной пищи в рационе) приближается к 40 % от общей, т. е. потребность организма карпа в естественной пище обеспечивается полностью. По материалам за 2005-2006 гг. ПКЗ (30) составляет 385 кг/га.
Из рис. 4 видно, что метод определения естественной рыбопродуктивности по кормовым коэффициентам имеет определённые ограничения. При кормовых затратах, приближающихся к 5 ед., вычисленные показатели естественной рыбопродуктивности либо очень низкие, либо имеют отрицательные значения, что не соответствует действительности.
Большая часть энергии первичной продукции планктона аккумулировалась гибридом толстолобиков: величина РГт/Рф составляла 4,8-10,7 % в 2004 г., 4,3-10,0 % - в 2005 г. и 5,4-8,6 % -в 2006 г. (табл. 3). Такой большой разброс показателей обусловлен плотностью посадки некоторых объектов по выходу, различающейся в отдельных прудах в 1,5-2,0 раза.
Затраты корма Часть А
Затраты корма Часть Б
Рис. 4. Соотношение между естественной продуктивностью карпа и затратами корма на карпа, 2005-2006 гг.
Таблица 3
Характеристика отдельных звеньев пищевой цепи и поток энергии, проходящей через экосистему пруда
Варианты
Показатель 2004 г. 2005 г. 2006 г.
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
В ккал/(м2 • сут)
рф 11,25 10,2 6,65 10,4 15,1 14,3 8,7 13,6 13,7 18,6 12,0 17,1
Рз 2,120 2,100 2,085 2,430 1,015 0,680 0,905 0,935 0,588 0,627 0,490 0,808
Рб 0,830 0,800 0,940 0,550 0,562 0,315 0,477 0,176 0,196 0,127 0,262 0,236
Рк 0,305 0,560 0,958 0,375 0,800 0,582 1,300 0,478 0,362 0,084 0,645 0,777
Ра 0,130 0,142 0,190 0,240 0,225 0,265 0,350 0,160 0,185 0,085 0,214 0,176
Ргт 0,680 0,955 0,565 0,625 0,688 1,113 0,765 1,005 0,778 1,186 0,835 0,857
Ре 1,125 1,657 1,713 1,240 1,713 1,960 2,415 1,643 1,325 1,355 1,694 1,810
В %
Рз/Рф 18,8 20,6 31,4 23,4 6,7 4,8 10,4 6,9 4,3 3,4 4,1 4,7
Рб/Рф 7,4 7,8 14,1 5,3 3,7 2,2 5,5 1,3 1,4 0,7 2,2 1,4
Рк/Рф 2,7 5,5 14,4 3,6 5,3 4,1 15,0 3,5 2,6 0,5 5,4 4,5
Рк/Рз + Рб 10,3 19,3 31,7 12,6 50,7 58,5 94,1 43,0 46,2 11,1 85,8 74,4
Ра/Рф 1,2 1,4 2,9 2,3 1,5 1,9 4,0 1,2 1,4 0,5 1,7 1,0
Ргт/Рф 6,1 9,4 8,5 6,0 4,5 7,7 8,8 7,4 5,7 6,3 7,0 5,0
Ре/Рф 10,0 16,3 25,8 11,9 11,3 13,7 27,8 12,1 9,7 7,3 14,1 10,5
Примечание. Рф - чистая продукция фитопланктона; Рз - продукция зоопланктона; Рб - продукция бентоса; РК - продукция карпа (карасекарпа); РА - продукция белого амура; РГТ - продукция гибрида толстолобиков; РЕ - продукция всей рыбы.
Утилизация энергии первичной продукции белым амуром РА/Рф была существенно ниже и составляла в среднем при плотности по выходу 1,3—1,7 тыс. шт./га от 1 до 3 %, при плотности 3-4,5 тыс. шт./га - от 2 до 4,5 %.
Для карпа отмечен наибольший разброс значений РК/Рф, что доказывает наличие в прудах разных экологических условий для питания и роста. В первой группе прудов при плотности по выходу карпа (карасекарпа) 2,8-3,0 тыс. шт./га величина РК/Рф колебалась от 1,5 до 7,1 %, при плотности 4,3-4,8 тыс. шт./га (пруды № 17-19) - от 0,3 до 0,6 %; во второй группе прудов (№ 16 и 20) при плотности 2,6-4,2 тыс. шт./га - от 3 до 18 %; соответственно в 2004 г. -
9,7-18 %, в 2005 г. - 15,4-14,5 % и в 2006 г. - 3-5 %. Даже судя по среднесезонной биомассе зоопланктона (8,2-6,2 г/м3 в 2005 г. и 3,6-4,2 г/м3 в 2006 г.), можно сделать вывод, что снижение РК/Рф в 2006 г. обусловлено недостатком естественной пищи.
Утилизация энергии первичной продукции всей рыбой (карп + карасекарп + р/я рыбы) Рв/Рф в прудах первой группы составляла: в 2004 г. - от 9,7 до 16,8 %, в 2005 г. - от 9,4 до 14,9 % и в 2006 г. - от 6,1 до 10,4 %, с максимальными величинами в наиболее продуктивном пруду № 15. В прудах второй группы № 16 и № 20 (особенно в № 20) отмечены значения РЕ/Рф, близкие к предельно возможным [2], что свидетельствует о наличии в прудах пищевых ресурсов, не учитываемых при определении первичной продукции методом склянок: в среднем по вариантам в 2004 г. - 25,8-29,9 %, в 2005 г. - 27,8 %. В 2006 г. из-за недостатка естественной пищи величина РЕ/Рф снизилась до 14,1 %.
По результатам переноса энергии на сообщество зоопланктона видно, что уровень показателей Рз/Рф в 2005 г. (в среднем по вариантам от 4,8 до 10,4 %) в 3-4 раза ниже, чем в тех же прудах в 2004 г. (от 18,8 до 31,4 %), когда зоопланктон явно недоиспользовался рыбой. В 2005 г. во всех прудах первой группы прослеживается чётко выраженная тенденция к уменьшению значений Рз/Рф от 7,3 до 3,4 % по мере увеличения показателей РЕ/Рф от 9,4 до 14,9 % (рис. 5). Эта линейная зависимость выражается уравнением
у = 19,38 - 1,143х,
где у - отношение естественной рыбопродуктивности (суммарной по всем объектам поликультуры) к продукции фитопланктона - РЕ/Рф, %; х - отношение продукции зоопланктона к продукции фитопланктона - Рз/Рф, %.
Коэффициент отрицательной корреляции составил г = -0,932. В 2006 г. при снижении показателей Рз/Рф до 3,4-4,65 % коэффициент отрицательной корреляции был более чем в 2 раза ниже: г = -0,448.
Утилизация энергии первичной продукции донными организмами Рб/Рф в 2005 г. была также гораздо ниже по сравнению с 2004 г. (от 1,1 до 3,4 % в 2005 г. и от 3,9 до 10,6 % в тех же прудах, кроме № 20, в 2004 г.), а в 2006 г. - в среднем в 1,75 раза ниже по сравнению с 2005 г. Помимо органических удобрений, которые вносили только в 2004 г., на продукцию бентоса и, соответственно, величины Рб/Рф повлияло выедание донных организмов карпом и белым амуром. В 2005 г. естественная рыбопродуктивность по карпу и белому амуру была в 1,3-2,0 раза выше по сравнению с 2004 г., а в 2006 г. ощущался недостаток бентосных организмов в рационе карпа, особенно в прудах № 17-19, где величины Рб/Рф не превышали 0,4-0,9 %.
Таким образом, по уровню естественной рыбопродуктивности следует отдать предпочтение результатам выращивания рыбы в 2005 г. Несмотря на более высокие значения РЕ./Рф в отдельных прудах в 2004 г., которые обусловлены либо повышенной плотностью гибрида толстолобиков (пруды № 15 и 18 варианта II), либо меньшим приростом трёхлетков гибрида толстолобиков в 2005 г. (пруд № 13 варианта V), естественная рыбопродуктивность прудов в 2005 г. была в среднем на 36 % выше. Увеличение плотности посадки двухлетков в 2006 г. до 11-12 тыс. шт./га дало прирост РЕ по сравнению с 2004 г. в среднем только на 8 %. При этом более 90 % рыбы, полученной за счёт естественной пищи в прудах № 17-19 с самой большой органической нагрузкой, приходилось на долю растительноядных рыб.
20 т-
О -I---,---,---,----,---■---,----1---■----,---1---,
3 3,5 4 4,5 5 5.5 6 6,5 7 7,5 8
Р3/Рф, %
Рис. 5. Зависимость между величинами отношения продукции зоопланктона к продукции фитопланктона и соотношением между естественной рыбопродуктивностью
и продукцией фитопланктона в 2005 г.
Полученные результаты нацеливают на продолжение исследований по выявлению закономерных и оптимальных соотношений между первичным, промежуточным и конечным звеньями пищевой цепи при вторжении в экосистему тех или иных факторов, направленных на повышение её продуктивности. Установленные количественные характеристики между данными показателями в дальнейшем можно использовать в качестве исходных данных при моделировании процесса выращивания рыбы в прудах, а также при разработке новых технологий. Актуальным остается совершенствование методических приемов определения естественной продуктивности водных экосистем - одной из основных задач работ в этом направлении.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гордон Л. М., Эрман Л. А. Пути повышения эффективности товарного рыбоводства. - М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 284 с.
2. ВинбергГ. Г., Ляхнович В. П. Удобрение прудов. - М.: Легкая пром-сть, 1965. - 271 с.
3. Мальцман Т. С. Развитие зоопланктона в прудах и их рыбопродуктивность в связи с разной плотностью рыбного населения: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 22 с.
4. Камлюк Л. В. Эффективность биотической трансформации энергии в нагульных карповых прудах. Общие основы изучения водных экосистем. - Л.: Наука, 1979. - С. 246-257.
5. Копылова Т. В. Питание карпов и эффективность использования кормовых ресурсов ими в рыбоводных прудах БССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1986. - 23 с.
6. Ляхнович В. П., Копылова Т. В. Метод расчёта рыбопродукции в прудах // Внедрение интенсивных
форм ведения рыбного хозяйства внутренних водоёмов. - Киев, 1982. - С. 33-34.
7. Королькова М. С. Эффективность использования поликультуры растительноядных рыб и карпа в условиях Нечернозёмного центра России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1994. - 25 с.
8. Кузьмин И. А. Повышение продуктивности выростных прудов путём комплексного воздействия
на их экосистему: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2007. - 23 с.
9. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследовани-
ях на пресноводных водоёмах / Фитопланктон и его продукция / Зоол. ин-т АН СССР. - Л., 1984. - 32 с.
10. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоёмов. - Минск: Изд-во АН БССР, 1960. - 271 с.
11. Акимова Г. Г. Указания по контролю за гидрохимическим и гидробиологическим режимами прудов товарных хозяйств / Г. Г. Акимова, С. А. Баранов, В. И. Бахтина. - М.: ВНИИПРХ, 1980. - 54 с.
12. Степанов В. Д., Кузьмин И. А. Коэффициенты для расчёта интегральных показателей валовой первичной продукции планктона прудов по данным измерений на половине прозрачности воды по белому диску // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. - М.: ВНИИПРХ, 2005. - Вып. 80. - С. 68-73.
13. Борщёв В. Н. Метод расчёта на ЭВМ сумм солнечной радиации для водоёмов // Интенсификация товарного рыбоводства. - М.: ВНИИПРХ, 1980. - Вып. 29. - С. 145-155.
14. Бахтина В. И. Жизненные циклы и продукция массовых видов хирономид в нагульных прудах // Интенсификация прудового рыбоводства. - М.: ВНИИПРХ, 1981. - Вып. 31. - С. 152-166.
15. Кирпичников В. С. Определение естественной рыбопродуктивности прудов и оплаты корма карпом. -М.: Наука, 1960. - 31 с.
16. Щербина М. А. Выращивание карпа в прудах (кормление). - Минск: Ураджай, 1992. - 137 с.
17. Урбах В. Ю. Биометрические методы. - М.: Наука, 1964. - 415 С.
Статья поступила в редакцию 2.02.2012 ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Киселёв Александр Юрьевич - Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства, Московская область, Дмитровский район, поселок Рыбное; д-р биол. наук; старший научный сотрудник; первый заместитель генерального директора; akis2004@mail.ru.
Kiselev Alexander Yurievich - Russian Scientific Research Institute of Freshwater Fishery, Moscow Region, Dmitrov District, Rybnoe; Doctor of Biological Science; Senior Research Worker; First Deputy of General Director; akis2004@mail.ru.
Степанов Виктор Дмитриевич - Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства, Московская область, Дмитровский район, поселок Рыбное; канд. биол. наук, старший научный сотрудник; старший научный сотрудник отдела прудового рыбоводства; akis2004@mail.ru.
Stepanov Victor Dmitrievich - Russian Scientific Research Institute of Freshwater Fishery, Moscow Region, Dmitrov District, Rybnoe; Candidate of Biological Science, Senior Research Worker; Senior Research Worker of the Department of Pond Fishery; akis2004@mail.ru.
Трубникова Магдалина Константиновна - Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства, Московская область, Дмитровский район, поселок Рыбное; старший научный сотрудник; старший научный сотрудник отдела прудового рыбоводства; akis2004@mail.ru.
Trubnikova Magdalina Konstantinovna - Russian Scientific Research Institute of Freshwater Fishery, Moscow Region, Dmitrov District, Rybnoe; Senior Research Worker; Senior Research Worker of the Department of Pond Fishery; akis2004@mail.ru.
Мамонтова Раиса Петровна - Астраханский государственный технический университет, Дмитровский филиал; канд. биол. наук, доцент; доцент кафедры «Аквакультура и биоресурсы»; akis2004@mail.ru.
Mamontova Raisa Petrovna - Astrakhan State Technical University, Dmitrov branch; Candidate of Biological Science, Assistant Professor; Assistant Professor of the Department "Aquaculture and Bioresources"; akis2004@mail.ru.
Баканёва Юлия Михайловна - Астраханский государственный технический университет; инженер кафедры «Аквакультура и водные биоресурсы»; uliabakaneva@yandex.ru.
Bakaneva Yulia Mikhailovna - Astrakhan State Technical University; Engineer of the Department "Aquaculture and Water Bioresources"; uliabakaneva@yandex.ru.
Фёдоровых Юлия Викторовна - Астраханский государственный технический университет; ассистент кафедры «Аквакультура и водные биоресурсы»; kafavb@yandex.ru.
Fedorovykh Yulia VKtorovna - Astrakhan State Technical University; Assistant of the Department "Aquaculture and Water Bioresources"; kafavb@yandex.ru.
