CC BY
45
doi: 10.24411/0235-2451-2020-11109 УДК 633.112.1"321 ":631.524.7
Характеристика дифференцирующей способности среды для организации экологической селекции твердой пшеницы в степных регионах России
П. Н. МАЛЬЧИКОВ, М. Г. МЯСНИКОВА
Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. Н. М. Тулайкова, ул. К. Маркса, 41, пос. Безенчук, Безенчукский р-н, Самарская обл., 446254, Российская Федерация
Резюме. Цель исследований - подбор совокупности селекционных фонов, формируемых экологическими условиями географических пунктов, для селекции адаптированных сортов твердой пшеницы в степных регионах России. Проведено два эксперимента. Первый в 2014-2015 гг. в Волгограде, Безенчуке, Кургане, Барнауле, в 2016 г в Безенчуке, Барнауле, Актюбинске, Оренбурге и в 2017 г. в Барнауле и Безенчуке. Второй выполнен в 2011-2012 гг. в Актюбинске, Безенчуке, Омске и Барнауле. Оценивали параметры, предложенные А. В. Кильчевским и Л. В. Хотылевой: эффект среды (dk), варианса взаимодействия среды с генотипами (a2(G*E)ek), дифференцирующая способность (оДССк), относительная дифференцирующая способность (Sek), типичность (tk), предсказуемость среды (Pk). Для распределения фонов на группы использовали данные, полученные на основе факторно го анализа и биплот-графика. В первом эксперименте выделено три группы. Первая с эффектами стабилизации признака (dk=15,05; оДСС=3,63; Sek=9,44; fk=0,56; Pk=0,05) включала Барнаул (2014, 2015, 2017 гг.) и Безенчук (2017 г.). В третью с дестабилизирущим эффектом (dk=-7,33; o2(G*E)ek=57,6; оДСС = 3,93; Sek=30,4; fk=0,53; Pk=0,15) вошли Волгоград (2014, 2015 гг.), Курган (2014, 2015 гг.), Безенчук (2015, 2016 гг.) Барнаул (2016 г.). Промежуто чные свойства отмечены у Безенчука в 2014 г. Во втором эксперименте выделено четыре группы сред. Первую образовали Омск (2012 г.) и Барнаул (2012 г.), благоприятные для отбора высокопродуктивных форм (dk=17,2; оДСС^^; Srk=11,0; fk=0,64; Pk=0,08). Вторая включала стабилизирующие среды (dk=1,9; оДССк=2,3; Srk=11,0; tk=0,6 4; Pk=0,08) - Безенчук (2011 г.) и Омск (2012 г.). Третья группа - Актюбинск (2011 г.), Барнауул (2012 г.), Безенчук(2012 г.]>, формирует устойчивые к стрессовым факторам генотипы (dk=-8,8; оДСС=2,0; S k=18,2; tk=0,71; Pk=0,14). Актюбинск в 2012 г. отнесен к нивелирующим фонам (dk=-13,1; o2(G*E)ek=0,61; оДСС=0,6 2; Srk=7,5; tk=0,14; Pk=0,01).
Ключевые слова: твердая пшеница (Triticumdurum Desf.), сорт, среда, дифференцирующая способность, типичность среды, предсказуемость среды, биплот-анализ.
Сведения об авторах: Мальчиков П. Н., доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник (e-mail: [email protected]); Мясникова М. Г., кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: [email protected]).
Для цитирования: Мальчиков П. Н., Мясникова М. Г. Характеристика дифференцирующей способности среды для организации экологической селекции твердой пшеницы в степных регионах России // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 11. С. 67-72. doi: 10.24411/0235-2451-2020-11109.
Characteristics of the differentiating ability of the environment
for the organization of ecological breeding of durum wheat in the steppe regions
of Russia
Mal'chikov P. N., Myasnikova M. G.
Samara Federal Research Scientific Center RAS, Samara Scientific Research Agriculture Institute named after N. M. Tulaykov, ul. K. Marksa, 41, pos. Bezenchuk, Bezenchukskii r-n, Samarskaya obl., 446254, Russian Federation
Abstract. The aim of the study was to select a set of breeding backgrounds formed by the environmental conditions of geographic points, for breeding adapted durum wheat varieties in the Steppe regions of Russia. We conducted two experiments. The first experiment was carried out in 2014-2015 in Volgograd, Bezenchuk, Kurgan, and Barnaul; in 2016 - in Bezenchuk, Barnaul, Aktyubinsk, and Orenburg; and in 2017 - in Barnaul and Bezenchuk. The second experiment was carried out in 2011-2012 in Aktyubinsk, Bezenchuk, Omsk, and Barnaul. We assessed the parameters proposed by A.V. Kilchevsky and L.V. Khotyleva: effect of the environment (dk), variance of the interaction of the environment with genotypes (sigma2(G*E)ek), differentiating ability (sigmaDAEk), relative differentiating ability (Sek), typicality (tk), and predictability of the environment (Pk). For the distribution of backgrounds into groups, we used the data obtained on the basis of factor analysis and biplot graphs. In the first experiment, three groups were identified. The first group was with the effects of trait stabilization (dk = 15.05; sigmaDAEk = 3.63; Sek = 9.44; tk = 0.56; Pk = 0.05) and included Barnaul (2014, 2015, 2017) and Bezenchuk (2017) sites. The third group with a destabilizing effect (dk = -7.33; sigma2(G*E)ek = 57.6; sigmaDAEk = 3.93; Sek = 30.4; tk = 0.53; Pk = 0.15) included Volgograd (2014, 2015), Kurgan (2014, 2015), Bezenchuk (2015, 2016), and Barnaul (2016). Intermediate properties were noted in Bezenchuk in 2014. In the second experiment, four groups of environments were identified. The first group included Omsk (2012) and Barnaul (2012), favourable for breeding highly productive forms (dk = 17.2; sigmaDAEk = 4.2; Sek = 11.0; tk = 0.64; Pk = 0.08). The second group included stabilizing environment (dk = 1.9; sigmaDAEk = 2.3; Sek = 11.0; tk = 0.64; Pk = 0.08) - Bezenchuk (2011) and Omsk (2012). The third group included Aktyubinsk (2011), Barnaul (2012), and Bezenchuk (2012), which form genotypes resistant to stress factors (dk = -8.8; sigmaDAEk = 2.0; Sek = 18.2; tk = 0.71; Pk = 0.14). In 2012, Aktyubinsk was assigned to levelling backgrounds (dk = -13.1; sigma2(G*E)ek = 0.61; sigmaDAEk = 0.62; Sek = 7.5; tk = 0.14; Pk = 0.01). Keywords: durum wheat (Triticum durum Desf.); variety; environment; differentiating ability; environment typicality; environment predictability; biplot analysis.
Author Details: Mal'chikov P. N., D. Sc. (Agr.), chief research fellow (e-mail: [email protected]); Myasnikova M. G., Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow (e-mail: [email protected]).
For citation: Mal'chikov PN, Myasnikova MG. [Characteristics of the differentiating ability of the environment for the organization of ecological breeding of durum wheat in the steppe regions of Russia]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(11):67-72. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-11109.
Формирование урожайности проходит под влиянием множества факторов среды разной направленности, «поток» которых и их взаимодействие с генотипом в течение онтогенеза в условиях
резко-континентального климата трудно контролировать. Следовательно, вести селекцию по количественным признакам, имеющих сильную вариабельность под воздействием условий среды, очень сложно. В тоже время
стабилизация таких признаков, как, например, урожайность зерна, на приемлемом уровне - приоритетная цель селекционеров. Основная сложность заключается в наличии генотип-средовых взаимодействий, которые проявляются в конкретной среде и оказываются результатом действия отбора в этой среде и не проявляются в других условиях. В связи с этим идентификация свойств среды, как фона, для селекции сортов широкого ареала и локального значения - актуальная задача. Её решение возможно на основе соответствующих экспериментов, использующих специальный набор сортов, реакция которых на экологические среды (пункты, годы) позволяет их (среды) распределить по дифференциирующей способности и подобрать необходимую совокупность для создания целевых селекционных фонов. В предыдущих исследованиях установлено, что гомеостатичные сорта твёрдой пшеницы обладают комплексом доминантных генов, отчетливо проявляющегося в системных скрещиваниях (диаллельный анализ) в экстремальных (высокие температуры, засуха) условиях среды [1]. В связи с этим основное требование к исследованиям сортовой популяции - наличие сортов разных групп адаптивности. Это могут быть исторические сорта, представляющие разные периоды селекции, включая самые современные селекционные линии, либо сорта разных селекционных центров, удалённых друг от друга географически и расположенных в экологических зонах с различной динамикой и частотой лимитирующих факторов среды.
Количественно измерить эффекты среды, генотипа и генотип-средовых взаимодействий позволяет 2-х или 3-х факторный дисперсионный анализ. В тоже время необходимо учитывать, что дисперсионный анализ -простая аддитивная модель, в которой взаимодействие генотип-среда оценивается как источник вариации, но его внутренние эффекты не анализируются. Применение методики Кильчевского и Хотылевой [2] позволяет проанализировать целый ряд параметров адаптивности в совокупности и интерпретировать вариансу взаимодействия генотип-среда a2(G*E)g.. Непосредственное использование a2(G*E)giдля характеристики стабильности генотипа осложняется эффектами среды, которые «не улавливаются» этим статистическим показателем. Вари-анса специфической адаптивности, или относительная стабильность среды, параметры типичности (у и предсказуемости среды (Рк) дают информацию о структуре вариансы взаимодействия, позволяют лучше понять влияние конкретных условий среды на генотипическую структуру популяции и оценить перспективность отбора. Применение факторного анализа на основе параметров среды, рассчитанных по Кильчевскому и Хотылевой [2], с выделением главных компонент и использование биплот-анализа [3, 4, 5], позволяет интегрировать их в системе 2-х главных компонент и визуализировать положение на графике, что дает полноценное представление о свойствах селекционных фонов и перспективах системного их использования.
Цель исследований - подбор совокупности селекционных фонов, формируемых экологическими условиями географических пунктов, для селекции адаптированных сортов твердой пшеницы в степных регионах России.
Задачи исследований - дать характеристику дифференцирующей способности среды в экопунктах: Волгоград, Безенчук, Курган, Барнаул, Актюбинск, Оренбург, Омск.
Условия, материал и методы. Поставленную задачу решали в экспериментах по изучению интегрального признака адаптивности - урожайность зерна. Первый
эксперимент проводили на специально подобранном наборе генотипов. Он состоял из нескольких циклов полевых экспериментов во времени (годы) и пространстве (пункты). В 2014-2015 гг. эксперименты выполняли в 4-х экологических пунктах на опытных полях научных учреждений Волгоградского ГАУ (Волгоград), Самарского НИИСХ (Безенчук), ЗАО «Курган-семена» (Курган), Алтайского НИИСХ (Барнаул). Затем эксперимент с этим набором генотипов был продолжен в 2016 г. в Безенчуке, Барнауле, Актюбинске (Актюбинская СХОС, Казахстан), Оренбурге (Оренбургский НИИСХ) и в 2017 г. в Барнауле и Безенчу-ке. Исследуемые сорта подобраны по историческому и эколого-географическому принципам. Изучали следующие сорта и селекционные линии - Харьковская 46 (1957 г., Украинский НИИ растениеводства), Безенчукская 139 (1980 г., Самарский НИИСХ), Безенчукская 182 (1993 г., Самарский НИИСХ), Саратовская золотистая (1993 г., НИИСХ Юго-Востока), Алтайская нива (1993 г., Алтайский НИИСХ), Алтайский янтарь (1995 г., Алтайский НИИСХ), Омский корунд (2003 г., Омский НИИСХ), Безенчукская степная (2004., Самарский НИИСХ), Безенчукская 205 (2008 г., Самарский НИИСХ), Краснокутка 13 (2008 г., Краснокутская сельскохозяйственная опытная станция), Салют Алтая (2008 г., Алтайский НИИСХ), Донская элегия (2009 г., Донской НИИСХ), Безенчукская 209 (2013 г., Самарский НИИСХ), Безенчукская Нива (2012 г., Самарский НИИСХ), Памяти Янченко (2012 г., Алтайский НИИСХ), Луч 25 (2014 г., НИИСХ Юго-Востока), Омский изумруд (2014 г., Омский НИИСХ), Безенчукская 210 (2015 г., Самарский НИИСХ), Безенчукская золотистая (2016 г., Самарский НИИСХ), Оазис (2017 г., Алтайский НИИСХ), Безенчукская крепость (2018 г., Самарский НИИСХ), Золотая (2018 г., передан в систему государственного сортоиспытания, Самарский НИИСХ), Д2098, 98с-08 (селекционные линии, НИИСХ Юго-Востока), Гордеиформе 677 (селекционная линия, Алтайский НИИСХ), 1368Д-18, 1477Д-4 (селекционные линии, Самарский НИИСХ). В этой группе сортов наблюдается значительная изменчивость по структуре вегетационного периода (продолжительность периода всходы-колошение у крайних вариантов в Безенчуке -на 12...15 дней). По высоте растений в зависимости от условий года и экопункта различия достигают 30-40 %. Есть значительные отличия сортов в реакции на высокие и низкие температуры окружающей среды [6].
Второй эксперимент проведен в 2011-2012 гг. на сортах международного питомника «13 КАСИБ» (Кахахстанско-сибирская программа улучшения пшеницы) в Актюбинске, Безенчуке, Омске (Сибирский НИИСХ) и Барнауле. Данные этого эксперимента проанализированы с целью получения дополнительной информации и характеристике экологических пунктов «Актюбинск» и «Омск», относительно хорошо изученных пунктов «Безенчук» и «Барнаул». Изучали следующие сорта и селекционные линии из России и Казахстана - Каргала 1538, Каргала 1539, Каргала 1671 (Актюбинская СХОС), Гордеиформе 113/01, Гордеиформе 265/01-1 (Карабалыкская СХОС, Казахстан), Корона, Дурум 2, Дурум 49 (Казахский НПЦ зернового хозяйства), Гордеиформе 573, Гордеиформе 616, Гордеиформе 677 (Алтайский НИИСХ), 688д-4, 653д-44 (Самарский НИИСХ), Омский изумруд, Гордеиформе 98-42-5, Гордеиформе 00-96-8 (Омский НИИСХ), Линия 18485-2, Линия 18404 (Казахский НПЦ земледелия и растениеводства).
Полевые опыты во всех экологических пунктах проведены по единой методике - посев в оптимальные сроки, на делянках с учетной площадью 10,0 м2, рендомизи-рованно в трех блоках. Уборку урожая осуществляли в
Таблица 1. Эффекты (88), их значимость (Р) и доля (%) влияния генотипа,
среды и их взаимодеиствия на урожайность твердой пшеницы по экопунктам: Волгоград, Безенчук, Курган, Барнаул, 2014-2015 гг., Актюбинск, Оренбург, Безенчук, Барнаул, 2016 г., Безенчук, Барнаул, 2017 г.
Источник дисперсии Доля в изменчивости, %
Генотип (А) 5917,7 48,2* 3,7
Экопункт, год (В) 135598,6 2808,8* 84,1
Взаимодействие (А*В) 15199,7 11,2* 9,4
Суммарный эффект А+АВ 21117,4 13,1
Ошибка (7) 4585,8 2,8
* - значимо при р<0,05. фазе полной спелости зерна всех сортов, урожайность пересчитывали на 14,0 % влажность зерна. Данные по урожайности, полученные в разные годы и в разных пунктах, обрабатывали в едином статистическом комплексе. Параметры среды рассчитывали по методике Кильчевского, Хотылевой [2] по следующим показателям: Ск - эффекты среды, a2(G*E)ek - варианса взаимодействия среды с генотипами, аДССк - параметр, рассчитанный на основе вариансы дифференцирующей способности среды (ДСС), чем он больше, тем больше ДСС, Бек - относительная дифференцирующая способность среды, параметр необходимый для сравнения различных фонов, ^ - типичность, Рк- предсказуемость среды. Полученные данные использовали для проведения факторного анализа с характеристикой изученных средовых фонов в системе двух главных компонент и распределение их на графике биплот-анализа [3, 4, 5].
Условия среды по пунктам и годам первого эксперимента - всего 16 эколого-географических опытов, можно условно распределить на четыре группы: 1) благоприятные - Безенчук, 2014 г., 2017 г.; Барнаул, 2014 г., 2015 г., 2017 г. - со средней урожайностью 2,82, 3,98, 3,50, 3,79, 3,87 т/га соответственно; 2) средние по продуктивности и негативным эффектам лимитирующих факторов среды - Курган, 2014 г., 2015 г., Барнаул, 2016 г. - 2,14; 2,26; 2,37 т/га соответственно; 3) низкопродуктивные - с широким разнообразием лимитирующих факторов среды - Волгоград, 2015 г., Безенчук 2015-2016 гг., Актюбинск, 2016 г. - 1,42, 1,31, 1,55 и 1,47 т/га соответственно; 4) жесткие с наибольшей концентрацией стрессовых факторов имели место в Волгограде в 2014 г. - 0,84 т/га и Оренбурге в 2016 г. с минимальным в эксперименте сбором зерна - 0,51 т/га.
Условия среды во втором эксперименте в зависимости от пункта и года изменялись значительно. Они также распределены на четыре группы: 1) благоприятные сложились в 2011 г. Омске и Барнауле с уровнем урожайности 4,14 т/га и 3,57 т/га соответственно; 2) средние - в Безенчуке в 2011 г. и Омске в 2012 г. - 2,41
и 2,24 т/га соответственно; 3) низкопродуктивные фоны - Безенчук, 2012 г. и Актюбинск, 2011 г. - 1,60 и 1,37 т/га соответственно; 4) жесткие для формирования урожайности фоны сложились в 2012 г. в Актюбинске и в Барнауле - 0,83 и 0,92 т/га соответственно.
Полученные данные по сортам, пунктам и годам использовали для расчета параметров дифференцирующей способности среды [2], которые затем включили в качестве исходных данных для биплот-анализа экопунктов в системе 2-х главных компонент по соответствующим методикам [3, 4, 5].
Результаты исследований. Результаты двух-факторного дисперсионного анализа всего комплекса (14 сред, 29 сортов) в первом эксперименте отчетливо демонстрируют определяющее влияние среды на дисперсию урожайности (табл. 1). Вклады генотипа и генотип-средовых взаимодействий (3,7 % и 9,4 % соответственно) имели аналогичное влияние, установленное в предыдущих экспериментах [7]. Эти данные подтверждают сильную зависимость урожайных свойств сортов от условий среды и необходимость изучения средовых особенностей, формируемых различными экопунктами (год, географический пункт).
Согласно результатам биплот-анализа экологические условия экспериментов (среды) распределены на 3 группы и их обособленность визаулизорована на графике (рис. 1). В первую группу вошли среды Барнаул
Рис. 1. Распределение экологических точек сортоиспытания первого эксперимента в системе координат 2-х главных компонент (ось абсцисс - первая компонента, ось ординат -вторая), вычисленных на основе параметров дифференцирующей способности. Доля в общей дисперсии первой компоненты - 59,5 %, второй - 27,8 %: Ак - Актюбинск; Ба - Барнаул; Бе - Безенчук; В - Волгоград; К - Курган; Ор - Оренбург; цифрами отмечены годы - 14-17 соответствуют 2014-2017 гг.
Таблица 2. Средние значения параметров дифференцирующей способности по группам сред, выявленных графически в системе координат 2-х главных компонент (первый эксперимент)
Группа Среда Параметр среды
°ДССк К Рк
1 Барнаул 2014 г., 2015 г., 15,05 37,0 3,63 9,44 0,56* 0,050
2017 г.; Безенчук 2017 г.
2 Безенчук 2014 г. 5,30 38,3 3,65 12,90 0,39 0,050
3 Волгоград 2014 г.; Волгоград -7,33 57,6 3,93 30,40 0,53* 0,150
2015 г.; Курган 2014 г.; Кур-
ган 2015 г.; Безенчук 2015 г.;
Актюбинск 2016 г.; Безенчук
2016 г.; Оренбург 2016 г.;
Барнаул 2016 г.
* значимо при р<0,01.
2014 г., Барнаул 2015 г., Барнаул 2017 г., Безенчук 2017 г. Среда «Безенчук 2014» обособлена от других экологических точек. Большинство экологических точек вошли в 3-ю группу (табл. 2).
Первая группа, с высокими значениями эффектов среды (Ск = 15,05) и её типичности (^=0,56), но низкими значениям относительной стабильности (Эек=9,44) предсказуемости (Рк=0,05), характеризует объект как слабоварьирующий, стабильный. Высокий эффект среды этих фонов (продуктивные фоны) и значимая типичность, позволяет их использовать в качестве стабилизирующих. Большинство исследованных сред (9 из 14) вошли в 3-ю группу. Общими чертами этой группы оказались низкие (слабые) эффекты среды (Ск = -7,33), высокие эффекты взаимодействия среды с набором генотипов (a2(G*E)ek=57,6), превалирование в структуре вариансы взаимодействия специфической адаптивности (эффект соотношения (аДСС/Ск), нестабильность (Бек=30,4), высокая типичность ик=0,53), достаточная предсказуемость среды (Рк=0,15) для отбора. Весь комплекс параметров позволяет отнести все среды этой группы к дестабилизи-рущим фонам, благоприятным для проведения отборов в селекционных питомниках. Также очевидно, что фоны с низким эффектом среды (низкопродуктивные) в разных географических и хронологических точках формируются под влиянием стрессовых факторов разного происхождения и направленности. Реакция сортов на эти фоны и фоны(среды)первой группы практически адекватны (?к =0,56 и 0,53), что указывает на имеющуюся вероятность при системном применении исследованных фонов успешной селекции потенциально продуктивных и стабильных сортов.
Среда «Безенчук 2014», расположенная на графике между двумя группами, характеризуется средними между группами значениями параметров (Ск = 5,3; Бек=30,4; tk=0,56).
В первую группу сред вошли 3 фона (за единицу фона в данном контексте принят год исследований в географическом пункте) географической точки «Барнаул» (75,0 % изученных фо-
нов этой точки) и один фон точки «Безенчук» (25,0 %). В 3-ю группу вошли экопункты «Волгоград», «Курган», при 100,0 % частоте, экопункт «Безенчук» (50,0 %) и экопункт «Барнаул» (25,0 %).
Во втором эксперименте влияние генотипа и генотип-средовых взаимодействий на общее варьирование урожайности было более сильным. Это связано как с условиями среды, так и с генотипической реакцией изученной сортовой популяции (табл. 3)
Значимые эффекты среды, генотипа и их взаимодействия на вариабельность урожайности в опыте позволили рассчитать параметры ДСС, которые, как и в первом экс-
Таблица 3. Эффекты (ББ), их значимость (Я1) и доля (%) влияния генотипа, среды и их взаимодействия на урожайность твердой пшеницы по экопунктам: Актюбинск, Безенчук, Барнаул, Омск, 2011-2012 гг.
Источник дисперсии 55 кр Доля в изменчивости, %
Генотип (А) 1997,3 33,6* 9,0
Экопункт, год (В) 13198,2 2039,0* 59,2
Взаимодействие (А*В) 5947,8 9,7* 26,7
Суммарный эффект А+АВ 7945,1 35,6
Ошибка (7) 1168,7 5,2
* значимо при р<0,05.
перименте, были использованы в факторном анализе для распределения по группам нескоррелированных между собой двух главных компонент на основе вариабельности изученных фонов (сред) (рис. 2).
На графике в системе двух главных компонент изученные среды сформировали четыре группы. Первую об-
1 о Т
Барнаул 11 Омск 11 /
/
Безенчук11 __ /
< Омск 1 2 04 /
/
Актюбинск11 ^ /
Барнаул12 ' -1,2 -1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 Безенчук 12 02 0,2 0,4
Актюбинск 12
Рис. 2. Распределение экологических точек сортоиспытания второго эксперимента в системе координат 2-х главных компонент (ось абсцисс - первая компонента, ось ординат - вторая), вычисленных на основе параметров дифференцирующей способности. Доля в общей дисперсии первой компоненты - 65,6 %, второй - 32,3 %: цифрами показаны годы изучения - 11 соответствует 2011 г.; 12 - 2012 г.
разовали среды - Омск 2011 г. и Барнаул 2011 г. Вторая группа представлена средами - Безенчук 2011 г. и Омск 2012 г. В третью вошли Актюбинск 2011 г., Барнаул 2012 г., Безенчук 2012 г. Отдельно обособлена среда - Актюбинск 2012 г.
Первая группа средовых условий характеризуется высокими эффектами среды (с1=17,2), взаимодействия среды с генотипами (o2(G*E)ek=17,9) и вариансы (аДССк=4,2), средней величиной относительной стабильности 5^=11,0) и значительной величиной типичности среды (¿,=0,64). Отбор в условиях сформированных этими средами в направлении отзывчивости на благоприятный комплекс среды будет эффективным. Общая характеристика второй группы позволяет охарактеризовать вошедшие в неё среды, как стабилизирующие фоны. Этот вывод основывается на средних значениях всех параметров среды (С,=1,9;o2(G*E)ek=5,5; оДССк=2.3; 5^=10,0; «=0,54), что позволяет стабилизировать в популяции (среди изучаемых генотипов) значительно варьирующий количественный признак путем отбора. Третья группа сред при низких эффектах на величину урожайности (Ск=-8,8), характеризуется высокой относительной стабильностью 5^=18,2), типичностью (¿=0,71) и предсказуемостью (Рк=0,14). Этот комплекс факторов при низкой средней урожайности способен относительно хорошо дифференцировать популяцию по адаптивности, что позволяет эффективно отбирать устойчивые к стрессовым факторам генотипы. Среда «Актюбинск 2012» относится к нивелирующим фонам с низким эффектом среды. В этих условиях отбор по объективным фенотипическим показателям невозможен, результативность селекции в данных условиях полностью зависит от искусства селекционера (табл. 4).
Таблица 4. Средние значения параметров дифференцирующей способности по группам сред, выявленных графически в системе координат 2-х главных компонент во втором эксперименте
Группа Среда Параметр среды
оДССк К К Рк
1 Омск 2011 г., 17,2 17,9 4,2 11,0 0,64 0,08
Барнаул 2011 г.
2 Безенчук 2011 г., 1,9 5,5 2,3 10,0 0,54 0,06
Омск 2012 г.
Актюбинск 2011 г., -8,8 4,1 2,0 18,2 0,71* 0,14
3 Барнаул 2012 г.,
Безенчук 2012 г.
4 Актюбинск 2012 г. -13,1 0,61 0,62 7,5 0,14 0,01
* значимо при р<0,01.
Полученные в двух экспериментах данные можно использовать для организации экологической селекции твердой пшеницы в степных и лесостепных провинциях Евразии с учетом уже имеющихся результатов селекции в этом направлении.
Использование искусственного экологического градиента, который в литературе обозначается как «экологический вектор», - основной метод экологической селекции [8]. Техника применения его сводится к двум типам: 1) челночная селекция, 2) сопряжённая селекция. Первый метод был разработан и применен в С1ММУТ Н. Борлаугом. Он заключается в последовательном движении селекционного материала между пунктами. Техника и организация «сопряженной селекции» для яровой мягкой пшеницы разработаны участниками программы «Экада», осуществляемой в регионах Поволжья и Урала [8]. Эта методика заключается в параллельном (сопряжённом) испытании совместного селекционного материала во всех точках экологического вектора. По определению В. В. Сюкова [8]: «в отличие от челночной селекции вдоль
экологического градиента перемещаются не генотипы, а информация».
Оценка пунктов в наших экспериментах позволяет предложить следующие схемы экологической селекции.
Пункты Волгограда и Актюбинска по своим характеристикам можно отнести к уникальным в системе изученных сред. Информация, получаемая в этих пунктах, по содержанию и характеристике генотипов значительно отличается от других экопунктов, в этом их ценность и одновременно недостаток. Включение этих пунктов в общую схему селекционного процесса возможно при наличии в сортовой популяции генетических систем сочетающих жаростойкость, засухоустойчивость, высокий потенциал продуктивности и холодостойкость на всех этапах онтогенеза. Эти 2 пункта можно использовать в локальной селекции. Особенность Волгограда связана с ранней весной и жарким летом, осадки в летний период сопряжены с влиянием Атлантики и Причерноморского региона. Актюбинск ближе к Сибирскому ритму погоды. Поздняя весна здесь сочетается с летними осадками, приходящими с Северо-Востока и довольно частыми эпизодами низкотемпературных стрессов в период налива и созревания зерна. Тем не менее, учитывая высокую дифференцирующую способность экопункта Волгограда, присутствие этих точек в общей системе экологической селекции твердой пшеницы в Поволжье, на Урале и в Сибири может быть целесообразным.
Пункты «Барнаул» и «Курган» близки по статистическим характеристикам, но отличаются по динамике лимитирующих факторов, хотя по динамике осадков
и их количеству они почти тождественны. Тем не менее, экопункт «Барнаул» расположен южнее, лучше обеспечен теплом в период созревания зерна и имеет более высокий биоклиматический потенциал твердой пшеницы. В Кургане частота низкотемпературного стресса для твердой пшеницы значительно превосходит аналогичную величину Барнаула. Таким образом, эти пункты дополняют друг друга в области температурного экстремума так же, как Волгоград и Актюбинск.
Экопункт «Безенчук» по статистическим характеристикам (реакции генотипов) близок к Барнаулу, но отличается большей засушливостью и частотой высокотемпературных стрессов. Эти пункты могут быть включены в селекционные программы для отбора высокопродуктивных (Барнаул) и одновременно жаро- и засухоустойчивых (Безенчук) сортов.
Изменение положений на биплот-графике точки «Омск» между Барнаулом и Безенчуком, исключающее вхождение всех точек в одну группу, - основание для включения его в систему экологической селекции. Эта крайняя северо-восточная точка, характеризуется высоким биоклиматическим потенциалом твердой пшеницы и холодостойкостью создаваемых здесь сортов.
Учитывая, полученные данные, предлагается следующая схема экологической селекции. При организации челночной селекции целесообразно последовательное движение селекционного материала по экологическим
2014, 2015 гг.; Безенчук 2015, 2016 гг.; Барнаул 2016 г. Промежуточными относительно этих групп свойствами, характеризовалась среда Безенчук 2014 г.
Во втором эксперименте выделено четыре группы сред. Первая, включала пункты Омск 2012г. и Барнаул 2012г. Эти среды формируют благоприятные условия для отбора высокопродуктивных форм (Ск=17,2; a2(G*E)ek=17,9; аДССк=4,2; 8ек=11,0; ^=0,64; Рк= 0,08). Вторую группу сформировали среды - Безенчук 2011 г. и Омск 2012 г., как стабилизирующие фоны (Ск=1,9; a2(G*E)ek=5,3; аДССк=2,3; 8ек=11,0; ^=0,64; Рк=0,08). Комплекс средовых факторов третьей группы - Актюбинск 2011 г., Барнаул 2012 г., Безенчук 2012 г., позволяет эффективно отбирать устойчивые к стрессовым факторам генотипы (Ск=-8,8; a2(G*E)ek=4,1; аДССк=2,0; Бек=18,2; ^=0,71; Рк=0,14). Среда «А ктюбинск 2 012» отнесена к нивелирующим фонам (Ск=-13,1; a2(G*E) ек=0,61; aДССk=0,62; 8ек=7,5; tk=0,14; Р»к=0,01).
Таким образом, при организации челночной селекции целесообразно последовательное движение селекционного материала по экологическим точкам в следующем порядке: Волгоград > Актюбинск > Безенчук > Курган > Омск > Барнаул. Все изученные пункты можно использовать для организации схемы сопряженной селекции, то есть использовать имеющиеся значительные различия по ДСС при параллельном испытании селекционного материала. Для локальной селекции целесообразно применение в общих селекционных программах параллельных испытаний в пунктах: 1) Волгоград - Актюбинск; 2) Безенчук - Барнаул. Изучение свойств экопункта «Оренбург» несущего значительные стрессовые нагрузки, целесообразно продолжить с перспективой использования в качестве дополнения к фонам Волгограда и Актюбинска.
точкам в следующем порядке: Волгоград > Актюбинск > Безенчук > Курган > Омск > Барнаул.
Учитывая высокую дифференцирующую способность среды в Волгограде, одним из вариантов использования этого пункта может быть репродукция гибридных популяций и отбор элитных колосьев для испытания в последующих питомниках по предложенной схеме. Все изученные пункты можно использовать для организации схемы сопряженной селекции. Для локальной селекции целесообразно применение в общих селекционных программах параллельных испытаний в пунктах: 1)Волгоград - Актюбинск; 2) Безенчук - Барнаул. Изучение свойств экопункта «Оренбург» обеспечивающего значительные стрессовые нагрузки, целесообразно продолжить с перспективой использования в качестве дополнения к фонам Волгограда и Актюбинска. Экопункт «Оренбург» целесообразно использовать в качестве дополнительного к Волгограду и Актюбинску, несущего значительные стрессовые нагрузки, в схемах оценки и движения селекционного материала.
Выводы. Параметры дифференцирующей способности среды, полученные при изучении урожайности современных, созданных в разных учреждениях и исторических сортов твердой пшеницы, достаточно полно характеризуют географические пункты, как селекционные фоны для отбора. Согласно биплот-анализа в первом эксперименте выделено три группы. В первую, стабилизирующую группу (dk=15,05; o2(G*E)ek=37,0; аДССк = 3,63; Sek=9,44; fk=0,56; Pk=0,05) вошли среды Барнаул 2014г.; 2015г.; 2017г.; Безенчук 2017г. Большинство исследованных сред вошли в 3-ю группу, отнесенную к дестабилизирущим фонам (dk=-7,33; o2(G*E)ek=57,6; оДССк =3,93; Sek=30,4; fk=0,53; Pk=0,15), благоприятным для проведения отборов в селекционных питомниках: Волгоград 2014, 2015 гг.; Курган
Литература.
1. Мальчиков П. Н., Мясникова М. Г. Формирование ассоциаций генов, контролирующих общий гомеостаз и элементы продуктивности твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) в Среднем Поволжье // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2015. Т. 19. № 3. С. 323-332.
2. Кильчевский А. В., Хотылева Л. В. Экологическая селекция растений. Минск: Тэхналогiя, 1997. 372 с.
3. Mohammadi R., Amri A. Comparison of parametric and non-parametric methods for selecting stable and adapted durum wheat genotypes in variable environments // Euphytica. 2008. Vol. 159. P. 419-432. doi: 10.1007/s10681-007-9600-6.
4. Interpreting genotype-environment interactions for durum wheat grain yields using non-parametric methods /R. Mohammadi,
A. Abdulahi, R. Haghparast, et al. // Euphytica. 2007. Vol. 157. P. 239-251. doi: 10.1007/s10681-007-9417-3.
5. Солонечный П. Н. AMMI и GGE biplot анализ взаимодействия генотип-среда линий ячменя ярового // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21. № 6. С. 657-662. doi: 10.18699/VJ17.283.
6. Malchikov P. N., Myasnikova M. G. Approaches to the development of durum wheat cultivars (Triticum durum Desf.) with a wide variability of the growth season // Russian Journal of Genetics. 2016. Vol. 6. No. 3. P. 249-257. doi: 10.1134/ S20790597116030072.
7. Величина и стабильность урожайности современного селекционного материала яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) из России и Казахстана /П. Н. Мальчиков, М. А. Розова, А. И. Моргунов и др. //Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. Т. 22. № 8. С. 939-950. doi: 10.18699/VJ18.436.
8. Использование многомерного анализа для характеристики экологического вектора «экада» / В. В. Сюков,
B. Г. Захаров, Н. З. Василова др. //Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 5(3). С. 1173-1176.
References
1. Mal'chikov PN, Myasnikova MG. [Formation of gene associations controlling general homeostasis and elements of productivity of durum wheat (Triticum durum Desf.) in the Middle Volga region]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2015;19(3):323-32. Russian.
2. Kil'chevskii AV, Khotyleva LV. Ekologicheskaya selektsiya rastenii [Ecological plant breeding]. Minsk: Tekhnalogiya; 1997. 372 p. Russian.
3. Mohammadi R, Amri A. Comparison of parametric and non-parametric methods for selecting stable and adapted durum wheat genotypes in variable environments. Euphytica. 2008;159:419-32. doi: 10.1007/s10681-007-9600-6.
4. Mohammadi R, Abdulahi A, Haghparast R, et al. Interpreting genotype- environment interactions for durum wheat grain yields using non-parametric methods. Euphytica. 2007;157:239-51. doi: 10.1007/s10681-007-9417-3.
5. Solonechnyi PN. [AMMI and GGE biplot analysis of genotype-environment interaction of spring barley lines]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2017;21(6):657-62. Russian. doi: 10.18699/VJ17.283.
6. Malchikov PN, Myasnikova MG. Approaches to the development of durum wheat cultivars (Triticum durum Desf.) with a wide variability of the growth season. Russion Journal of Genetics. 2016;6(3):249-57. doi: 10.1134/S20790597116030072.
7. Mal'chikov PN, Rozova MA, Morgunov AI, et al. [The value and stability of the yield of modern breeding material of spring durum wheat (Triticum durum Desf.) from Russia and Kazakhstan]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2018;22(8):939-50. Russian. doi: 10.18699/VJ18.436.
8. Syukov VV, Zakharov VG, Vasilova NZ, et al. [Usage of multivariate analysis to characterize the ecological vector "Ekada"]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 2014;16(5):1173-6. Russian.
