CC BY
9
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 574.3:599.32
DOI: 10.31161/1995-0675-2020-14-2-33-38
Характер дифференциации трофических ниш экологически близких видов песчанок рода Meriones
на Кочубейской биосферной станции Прикаспийского института биологических ресурсов
© 2020 Омаров К. 3.1 2, Омаров Р. Р.1
1 Прикаспийский институт биологических ресурсов ДФИЦ РАН Махачкала, Россия; e-mail: omarovkz@mail.ru, rizvan12345@rambler.ru
2 Дагестанский государственный университет Махачкала, Россия; e-mail: omarovkz@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Целью данной работы является выявление специфических различий в экологии питания двух видов песчанок, которые позволяют им долговременно совместно существовать на данной территории. В статье в 2015-2018 гг. в различные сезоны года проведен сравнительный анализ экологии питания полуденной и тамарисковой песчанок в зоне их симпатрии в Северо-Западном Прикаспии. Методы Изучение питания песчанок проводилось методом кутикулярно-копрологического анализа. Результаты. Обнаружены различия в экологии питания у двух видов песчанок, которые позволяют им избегать конкуренции в зоне симпатрии. Вывод. Различия в экологии, которые имеются у обоих видов песчанок, дают им возможность в большой степени избегать конкуренции в зоне симпатрии.
Ключевые слова: песчанки, Северо-Западный Прикаспий, трофо-экология, симпатрия, конкуренция.
Формат цитирования: Омаров К. З., Омаров Р. Р. Характер дифференциации трофических ниш экологически близких видов песчанок рода Meriones на Кочубейской биосферной станции Прикаспийского института биологических ресурсов // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2020. Т. 14. № 2. С. 33-38. DOI: 10.31161/1995-06752020-14-2-33-38_
The Differentiation Nature for Trophic Niches of Gerbils Ecologically Related Species of Meriones Genus at the Kochubey Biosphere Station of the Caspian Institute of Biological Resources
© 2020 Kamil Z. Omarov 1, 2 Rizvan R. Omarov 1
1 Precaspian Institute of Biological Resources, DFRC RAS Makhachkala, Russia; e-mail: omarovkz@mail.ru, rizvan12345@rambler.ru
2 Dagestan State University Makhachkala, Russia; e-mail: omarovkz@mail.ru
ABSTRACT. The aim of the paper is to identify specific differences in the feeding ecology of two gerbils, allowing them to coexist for a long time in a given territory. In the article in 2015-2018 in different seasons, a comparative analysis of the feeding ecology for the midday and tamarisk gerbils in their sympatry zone in the Northwestern Caspian Region was carried out. Methods. The study of the gerbils' feeding was carried out by the method of cuticular-scatological analysis. Results. The differences of two gerbils' feeding ecology were found. This enables them to avoid competition in the sympathetic zone. Conclusion. The differences in ecology that both gerbils have enable them to largely avoid competition in the sympatric zone.
Keywords: gerbils, Northwestern Caspian Region, trophic ecology, sympathy, competition.
For citation: Omarov K. Z., Omarov R. R. The Differentiation Nature for Trophic Niches of Gerbils Ecologically Related Species of Meriones Genus at the Kochubey Biosphere Station of the Caspian Institute of Bi o-logical Resources. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2020. Vol. 14. No. 2. Pp. 33-38. DOI: 10.31161/1995-0675-2020-14-2-33-38 (In Russian)
Ведение
Как известно, многие виды грызунов имеют перекрывающиеся экологические ниши и в связи с этим очень важно понять, как такие виды избегают конкуренции при совместном использовании ресурсов среды. Это одна из актуальных проблем современной экологии, т. к. ее решение приближает нас к пониманию механизмов и принципов функционирования сообществ грызунов в условиях дефицита кормовых ресурсов. Удобной моделью для подобных исследований являются два вида песчанок рода Meriones - полуденная (Meriones me-ridianus Pallas, 1773) и тамарисковая (M. tamariscinus Pallas, 1773), которые образуют симпатрические поселения в СевероЗападном Прикаспии.
В настоящее время достаточно хорошо изучены в этой части ареала экологические особенности обоих видов песчанок и особенно характер их питания [3-9].
Целью данной работы является выявление специфических различий в экологии питания двух видов песчанок, которые позволяют им долговременно совместно существовать на данной территории.
Материал и методы исследования
Исследования проводились во все сезоны 2015-2018 гг. в районе Кочубейской биосферной станции Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского федерального исследовательского центра РАН. Данная станция расположена в полупустынной зоне Северо-Западного Прикаспия в 15 км южнее р. Кумы.
Основу растительного покрова участков исследований составляют следующие виды: полынь таврическая (Artemisia tayrica), солянки: мясистая, древовидная, лиственич-ная (Salsola crassa, S. dendroides, S. laricina) несколько видов петросимонии
(Petrosimonia brachiata, P. crassifolia, P. triandra) (Poa bulbosa, Lepidium perfoliatum, Anizanta tectorum, Eremopyrum triticeumи др.) и многолетние злаки: (Festuca sulcata, Agropyron desertorum, Stipa capillata и др.) [7].
Изучение рациона песчанок проводилось достаточно точным методом кутику-лярно-копролoгического анализа [10].
Результаты и их обсуждение
Как показали исследования для тамари-сковой и полуденной песчанки характерны достаточно большие индивидуальные участки и, соответственно, неизбежно совместное использование кормовых ресурсов на данной территории.
Тамарисковая песчанка является более мезофильным видом по сравнению с другими видами рода и, как правило, приурочена к древесным и кустарниковым зарослям и предпочитает селиться на задернованных песках. Основу рациона тамарис-ковых песчанок в районе исследований составляют травянистые растения, а также джузгун, тамариск, различные виды полыней и солянок. В весенний период основу рациона составляют различные виды эфемеров [2].
Как было показано в работе М.-Х. Р. Ахтаева (1995), в условиях пустынной зоны Северо-Западного Прикаспия тамари-сковые песчанки используют достаточно большой спектр произрастающих здесь растений (табл. 1).
Полуденная песчанка, в отличие от та-марисковой, как правило, селится на полузакрепленных песках с оголенными пятнами на вершинах гряд и бугров. По типу питания, полуденную песчанку можно отнести к семеноядам. При этом в весенне-летний период рацион полуденных песчанок дополняют зеленые и сочные корма (не более 15-20 %).
На опытных участках, где проводились исследования, отмечено 38 видов растений, в том числе эфемеры (вероника ранняя, несколько видов костра: мягкий, кровельный, растопыренный и др.), злаки и марье-вые, а также два вида кустарников: многоветвистый тамариск и джузгун безлистный. Большинство видов относятся к видам с вторичной вегетацией. Очень важно, что на данной территории имеет место сезонная сменяемость вегетации различных видов растений, что стабильно обеспечивает песчанок доступными и разнообразными кормами. Кроме того, в песке могут долго сохраняться семена предыдущих лет, которые существенно дополняют рацион песчанок. Список поедаемых видов расте-
ний полуденными песчанками приведен в таблице 2.
Помимо рассмотренных выше различий, в рационе полуденной и тамариско-вой песчанок очень важным для снижения конкуренции между этими близкими видами являются и имеющиеся различия в ряде экологических характеристик этих видов, которые приведены в таблице 3.
Кратко остановимся на этих различиях в экологии двух видов песчанок. Несмотря на то, что оба вида песчанок активны в сумеречное и ночное время, тем не менее, полуденные песчанки зачастую активны в
летний период и в дневные часы. Полуденные песчанки, как правило, селятся на полузакрепленных и открытых песчаных массивах, а тамарисковые песчанки приурочены к закрепленным задернованным пескам. Тамарисковые песчанки больше тяготеют к высокотравным ассоциациям растительности, в то время как полуденные песчанки предпочитают мелкотравные ассоциации. Кроме того, считается, что тамарисковые песчанки являются более зеленоядными, а полуденные - семе-ноядными.
Таблица 1
Список поедаемых видов растений тамарисковой песчанкой в Северо-Западном Прикаспии (по Ахтаеву [1])
Сезон года Виды растений Поедаемые части
Ранняя весна Роа bulbosa Bromus tectorum Eremopyrum triticeum Alhagi pseudoalhagi Artemisia arenaria проростки первичной вегетации
Весна - лето Astragalus hyrganus A. brachylobus надземные и подземные луковички
Poa bulbosa незрелые колоски,
Bromus sgvarrosus все части
Agropyrum pectinatum все части
Poa bulbosa листья, цветки
Medicago minima листья, плоды
Artemisia arenaria листья, цветки
Trigonella orthoceras -/-
Astragalus onobrychis -/-
Elymus giganteus листья
Tamarix laxa семена
Лето - осень Alhagi pseudoalhagi плоды
Nitraria Schoberi плоды, семена
Convolvulus arvensis плоды
Alyssum minitum листья, семена
Medicago minima семена
Artemisia scoparia -/-
Salsola arbuscula -/-
Elymus giganteus семена
Поздняя осень Elymus giganteus -/-
Calligonum aphyllum -/-
Artemisia desertorum плоды, семена
Solanum nigrum -/-
Kochia prostrate эфемеры и эфемероиды проростки вторичной вегетации
Зима Poa bulbosa Calligonum aphyllum Artemisia arenaria Kochia prostrata эфемеры и эфемероиды проростки вторичной вегетации
Таблица 2
Список поедаемых видов растений полуденной песчанкой в Северо -Западном Прикаспии
Сезон года Виды растений Поедаемые части
Ранняя весна Lapulla squarrosa Medicago sativa Teucrium polium Falcaría vulgaris Artemisia taurica проростки первичной вегетации
Весна - лето Artemisia taurica семена, листья
Poa bulbosa семена, листья, луковички
Agropyron sibiricum все части
Euphorbia iberica все части
Amaranthus albus семена
Falcaria vulgaris семена
Hordüum vulg6re плоды, листья
Лето - осень Artemisia taurica плоды, семена
Bromus mollis семена, листья
Corispermum caucasicum плоды, листья, стебли
Amaranthus albus листья, семена
Carduus stenocephalus семена, стебли
Poa bulbosa семена, стебли листья
Поздняя осень Poa bulbosa луковицы
Amaranthus albus семена
Calligonum aphyllum крылатки
Зима Artemisia taurica Calligonum aphyllum Erigeron canadensis Bromus mollis Amaranthus albus Poa bulbosa эфемеры и эфемероиды луковички, семена и проростки вторичной вегетации
Таблица 3
Сравнительная характеристика экологии полуденной и гребенщиковой песчанок
(по литературным данным)
Виды Размеры и масса тела Тип грунта Тип растительности Активность Пищевая специализация Корма Запасы корма Размножение
Тамарисковая песчанка длина тела 140-180 мм; масса тела 88-105 г на почвах с уплотненными супесчаными грунтами, среди поросших кустарником задернованных песков древесно-кустарниковые заросли, высоко-травье активны в сумерки, ночью; зимой только днем смешанный тип питания (семена и зеленые части растений), предпочитает зеленые корма джузгун, тамариск, полыни, солянки, весной - эфемеры в СевероЗападном Прикаспии не делают февраль-март
Полуденная песчанка длина тела 90-144 мм; масса тела 50-57 г песчаные пустыни, полузакрепленные или закрепленные пески полукустарники, мелкотравье сумеречная, ночная, зимой круглые сутки Семенояд, в небольших количествах употребляет зелень кияк, верблюдка, кумарчик песчаная полынь, солянка- поташник лебеда, бурачок делают февраль-март. В благоприятные годы круглогодично
Заключение
Таким образом, различия в экологии, которые имеются у обоих видов песчанок, дают им возможность в большой степени избегать конкуренции в зоне симпатрии.
Кроме того, согласно теории конкуренции считается, что виды, приуроченные к одному ресурсу, как правило, должны различаться размерами тела (Hutchinson, 1959). В нашем случае взрослые, достиг-
шие максимального роста, тамарисковые и полуденные песчанки различаются как по массе, так и по абсолютной длине тела (табл. 4). Как показывают наши данные, отношение размеров тела полуденных и тамарисковых песчанок действительно равно 1,5 ± 0,05, а отношение масс тела близко к 2 и равнялось 1,8 ± 0,08. Согласно правилу Хатчинсона, такая степень различий в размерах между видами вполне допускает их сосуществование [11].
Таблица 4
Сравнительные размеры и масса тела взрослых полуденных и тамарисковых песчанок
Вид Средняя масса тела, г Средняя длина
тела, см
Тамарисковая 96,6±3,8 16,3±0,23
песчанка
Полуденная 53,4±2,7 10,8±0,63
песчанка
Индекс соот- 1,8 ± 0,08 1,5 ± 0,05
ношения
Литература
1. Ахтаев М.-Х. Р. Трофическая обусловленность эколого-физиологических механизмов регуляции численности у гребенщиковой песчанки: дис. ... канд. биол. наук. М., 1995. 197 с.
2. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Зоологический институт АН СССР, 1995. 522 с.
3. Магомедов М.-Р. Д., Ахтаев М.-Х. Р. Интенсивность питания и потребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки // Зоологический журнал. 1990. Т. 69. Вып. 3. С. 96104.
4. Магомедов М.-Р. Д., Ахтаев М.-Х. Р. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки от динамики кормовых ресурсов // Зоологический журнал. 1993. Т. 72. Вып. 2. С. 101-111.
5. Магомедов М.-Р. Д., Черкашина Н. В., Омаров К. З. Механизмы разделения экологических ниш экологически близких видов песчанок Meriones tamariscinus и Meriones meridi-anus в зоне их симпатрии в Северо-Западном Прикаспии // Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регинов России: материалы Всероссийской научной конференции. Махачкала, 2001. С. 116-119.
6. Магомедов М.-Р. Д., Муртазалиев Р. А. Влияние выпаса на продуктивность и структуру растительности пастбищных экосистем Терско-
Кумской низменности // Аридные экосистем ы. 2001. Т. 7. № 14-15. С. 39-47.
7. Неронов В. В., Александров Д. Д. Особенности использования местообитаний полупустыни полуденной (Meriones meridianus Pallas, 1773) и тамарисковой (M. tamariscinus Pallas, 1773) песчанками на юге Калмыкии // Поволжский экологический журнал. 2014. № 1 С. 69-78.
8. Омаров К. З., Омаров Р. Р., Магомедов М.-Р. Д., Магомедов М. М.-Р. Сравнительные особенности экологии полуденной (Meriones meridianus) и гребенщиковой (Meriones tamariscinus) песчанок в зоне симпатрии // Вестник Дагестанского научного центра. 2018. № 69. С. 6-13.
9. Омаров К. З., Омаров Р. Р., Магомедов М. Ш. Состояние популяции и особенности питания полуденной песчанки (Meriones meridianus) в Северо-Западном Прикаспии // Вестник Дагестанского научного центра. 2015. № 58. С. 15-19.
10. Розенфельд С. Б. Атлас микрофотографий кутикулярной структуры эпидермиса кормовых растений позвоночных фитофагов тундровой и степной зоны Евразии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. 32 с.
11. Hutchinson G. E., MacArthur R. J. A theoretical ecological model of size distributions among species of animals. American Naturalist. 1959. Vol. 93. Pp. 117-125.
References
1. Akhtaev M.-Kh. R. Troficheskaya obuslovlennost' ekologo-fiziologicheskikh mek-hanizmov regulyatsii chislennosti u grebenshchikovoy peschanki: dis. ... kand. biol. nauk [Trophic Conditionality for Ecological and Physiological Mechanisms of Population Regulation in the Comb Gerbil: Ph.D. thesis (Biology)]. Moscow, 1995. 197 p. (In Russian)
2. Gromov I. M., Erbaeva M. A. Mlekopitay-ushchie fauny Rossii i sopredel'nykh territoriy. Zaytseobraznye igryzuny [Mammals of the Fauna in Russia and Adjacent Territories]. St. Petersburg, Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences Publ., 1995. 522 p. (In Russian)
3. Magomedov M.-R. D., Akhtaev M.-Kh. R. Intensity of nutrition and requirements for food and
energy in the comb gerbil. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological Journal]. 1990. Vol. 69. Iss. 3. Pp. 96104. (In Russian)
4. Magomedov M.-R. D., Akhtaev M.-Kh. R. Dependence of nutrition and the comb gerbil population's state on the dynamics of forage resources. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological Journal]. 1993. Vol. 72. Iss. 2. Pp. 101-111. (In Russian)
5. Magomedov M.-R. D., Cherkashina N. V., Omarov K. Z. Separation mechanisms for ecological niches of ecologically close species of gerbils Meriones tamariscinus and Meriones meridianus in the zone of their sympatry in the Northwestern Caspian Region. Biologicheskoe i pochvennoe raznoobrazie aridnykh ekosistem yuzhnykh regi-nov Rossii: materialy Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii [Biological and Soil Diversity of Arid Ecosystems in the Southern Regions of Russia: Proceedings of the All-Russian Scientific Conference]. Makhachkala, 2001. Pp. 116-119. (In Russian)
6. Magomedov M.-R. D., Murtazaliev R. A. The influence of grazing on the vegetation productivity and structure in pasture ecosystems of Tersko-Kumskaya lowland. Aridnye ekosistemy [Arid Ecosystems]. 2001. Vol. 7. No. 14-15. Pp. 39-47. (In Russian)
7. Neronov V. V., Aleksandrov D. D. The use features of habitats for the midday semi-desert (Meriones meridianus Pallas, 1773) and tama-
risk (M. tamariscinus Pallas, 1773) gerbils in the south of Kalmykia. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Povolzhsk Ecological Journal]. 2014. No. 1 Pp. 69-78. (In Russian)
8. Omarov K. Z., Omarov R. R., Magomedov M.-R. D., Magomedov M. M.-R. Comparative ecology features of midday (Meriones meridianus) and comb (Meriones tamariscinus) gerbils in the sympatry zone. Vestnik Dagestanskogo nauch-nogo tsentra [Journal of Dagestan Scientific Center]. 2018. No. 69. Pp. 6-13. (In Russian)
9. Omarov K. Z., Omarov R. R., Magomedov M. Sh. Population status and feeding habits of the midday gerbil (Meriones meridianus) in the Northwestern Caspian region. Vestnik Dagestanskogo nauchnogo tsentra [Journal of Dagestan Scientific Center]. 2015. No. 58. Pp. 15-19. (In Russian)
10. Rozenfel'd S. B. Atlas mikrofotografiy kutikulyarnoy struktury epidermisa kormovykh rasteniy pozvonochnykh fitofagov tundrovoy i stepnoyzony Evrazii [Atlas for Micrographs of the Cuticular Structure of Epidermis in Fodder Plants of Vertebrate Phytophages in the Tundra and Steppe Zones of Eurasia]. Moscow, KMK Scientific Publ., 2011. 32 p. (In Russian)
11. Hutchinson G. E., MacArthur R. J. A theoretical ecological model of size distributions among species of animals. American Naturalist. 1959. Vol. 93. Pp. 117-125.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT AUTHORS
Принадлежность к организации Affiliations
Омаров Камиль Зубаирович, доктор Kamil Z. Omarov, Doctor of Biology, Asso-
биологических наук, доцент, заведующий ciate Professor, Head of the Animal Ecology La-
лабораторией экологии животных, Прика- boratory, Precaspian Institute of Biological Re-
спийский институт биологических ресурсов sources, Dagestan Federal Research Center, Rus-
Дагестанского федерального исследователь- sian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia;
ского центра Российской академии наук, Ма- e-mail: omarovkz@mail.ru
хачкала, Россия; e-mail: omarovkz@mail.ru Rizvan R. Omarov, Junior Researcher, Ani-
Омаров Ризван Ризванович, младший mal Ecology Laboratory, Precaspian Institute of
научный сотрудник лаборатории экологии Biological Resources, Dagestan Federal Research
животных, Прикаспийский институт биоло- Center, Russian Academy of Sciences, Ma-
гических ресурсов Дагестанского федераль- khachkala, Russia; e-mail:
ного исследовательского центра Российской rizvan12345@rambler.ru академии наук, Махачкала; Россия; e-mail: rizvan12345@rambler.ru
Принята в печать 08.06.2020 г.
Received 08.06.2020.
