CC BY
7Вестник защиты растений, 2, 2000 29
УДК 633.11:632.938.1
ГРУППОВАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ПУТИ ЕЕ УСИЛЕНИЯ
Л.К.Анпилогова, Г.В.Волкова
ВНИИБЗР, Краснодар
Выявлена высокая гетерогенность популяций Puccinia recóndita l.tritici, P.graminis l.tritici, P.striiformis l.tritici и Erysiphe graminis l.tritici по признаку вирулентности на территории Северного Кавказа. Оценена эффективность известных генов устойчивости к перечисленным возбудителям. В результате оценки 2000 сортов и образцов озимой пшеницы на искусственных инфекционных фонах выявлены источники устойчивости к группе патогенов: 10-24% сортов были устойчивы к трем болезням, 3-5% - к четырем и 0.2-1.3 - к пяти. Среди изученных сортов 81% было высоковосприимчивы к фузариозу колоса. Источником устойчивости к фузариозу и септориозу может быть японский сорт Nobeoka bozu komugi. Сорта озимой пшеницы КНИИСХ 27, Подарок Дону, Волжская 29, и коллекционный образец из США к 552454 могут быть источниками групповой устойчивости (от 3-х до 5-и болезней). Обсуждаются пути создания сортов озимой пшеницы с групповой устойчивостью.
В последние годы на юге России значительно осложнилась фитосанитарная обстановка в растениеводстве, что характеризуется широким распространением бурой и желтой ржавчины, мучнистой росы, твердой головни, септориоза, пире-нофороза, фузариоза колоса и др. В этих условиях особенно возрастает роль устойчивых сортов, способных вызвать депрессию в развитии вредных организмов.
Работа по созданию устойчивых сортов - это непрерывный процесс, поскольку адаптивные возможности патогенов безграничны. Известно, что длительное использование генетически однородных сортов, обладающих вертикальной устойчивостью, усиливает давление естественного отбора в популяциях патогенов, способствуя тем самым массовому размножению новых патотипов вредных организмов. Поэтому в основу управления системой «хозяин-патоген» должны быть заложены факторы, обеспечивающие стабилизирующий отбор паразитов. В их число, в частности, входит видовое и сортовое разнообразие растения-хозяина как во времени, так и в пространстве. Возникает необходимость усиления селекции сортов с горизонтальной устойчивостью. Их преимущество заключается в том, что эта устойчивость не уничтожается при появлении патотипов, а генетический контроль осуществляется полигенами, дающими при взаимодействии
высокий эффект.
При изучении механизмов устойчивости растения-хозяина вопросы специализации и генетического контроля вирулентности популяций возбудителей болезней приобретают первостепенное значение.
В процессе длительных исследований установлена высокая гетерогенность популяций ржавчинных и мучнисторося-ных грибов на Северном Кавказе (табл.1.).
Так, например, популяция РисЫта тесопййа в 1998 г. была представ-
лена 22 физиологическими расами, среди которых превалировали расы 15 (25%), 52 (10%), 25 и 62 (по 9%), 77 (7%). Частота встречаемости остальных рас колебалась от 1 до 6%. Такому разнообразию рас способствовал направленный отбор на районированных и перспективных сортах озимой пшеницы, особенно высеваемых на госсортоучастках. Сорта Прикумская 110 и Руфа отбирали по 12 рас; Дон 95, Леда, Спартанка, Уманка - по 10 рас и т.д. Слабый отбор отмечен на сортах Бы-стрица, Княжна, Купава, Половчанка, Тира.
Генофонд вирулентности гриба характеризуется высоким (от 43 до 89%) содержанием рр-генов: 2с, За, 11, 13, 14в, 17, 22а, 27, 28, 29, 30, 34; низким рр-генов: 18, 21, 23, 24; отсутствовали р 9 и р 19.
30 Вестник защиты растений, 2, 2000
Таблица 1. Характеристика популяций возбудителей ржавчин и мучнистой росы _на Северном Кавказе_
Грибы
Физиологические расы
Из них Гены вирулентности (рр) с
доминируют низкой частотой встречаемости
Ршита rerandita f.tritici
Р.grаmiшs
f.tritici Р.striiformis
f.tritici Еrуsiрhе graminis f.tritici
2, 5, 15, 16, 21, 25, 28, 51, 52, 57, 62, 77, 92, 105, 122, 140, 144, 149, 163, 170, 192, 222
1k, 3k, 11, 14, 21, 34, 56, 111, 116, 117, 184 4ЕО, 4Е16, 5ЕО, 5Е16, 6ЕО, 6Е16, 7ЕО, 7Е16 100 рас
15, 52, 25, 62, 77
34,1k, 184, 117
5ЕО, 5Е16, 7ЕО
51, 75, 85, СК10
18, 21, 23, 24; отсутствуют: 9, 19
9е, 11, 13, 21, 24, 32, 33, 35, 37; отсутствуют: 25, 26, 27, 31 6.10; отсутствуют: 2, 3, 4, 9
2, 4, 6, 9, Mld
Оценка 49 сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины в питомнике ВНИИБЗР в текущем году показала, что более 60% из них проявляют устойчивость во взрослом состоянии растений. К их числу относятся Быстрица, Горлинка, Дельта, Зимородок, Крошка, Лира и др. При районировании таких сортов важно знать их генетическую природу, чтобы избежать эпифитотий-ных ситуаций, как это было в 70-х годах с сортом Кавказ ^г 26) и в последние годы - с сортом Юна ^г 23).
Несмотря на высокую вирулентность популяций грибов в Северо-Кавказском регионе ряд расоспецифических генов растения-хозяина продолжают проявлять эффективность на разных фазах онтогенеза, и во взрослых растениях пшеницы (табл.2). Эти гены в комбинации с генами расонеспецифической устойчивости могут увеличить продолжительность «жизни» вновь создаваемых сортов.
Таблица 2. Эффективные гены устойчивости пшеницы в Северо-Кавказском регионе
Эффективные гены
Грибы в онтогенезе растений во взрослых растениях
РпсЫта Lr: 9, 18, 19, 21, 12, 15, 25,
rесоnditа 24, ТГ 27+31
f.tritici
Р.grаminis Sr: 9е, 11, 21,
f.tritici 24, 25, 26, 27,
31, 32, 33, 35, 37
Р.striiformis Yr: 2, За, ЗЬ, 11, 12, 13, 14,
f.tritici Зс, 4а, 4b, 9 15, 16
Еrysiphе Рm: 2, 4а, 4b,
grаminis 6, 9, МИ, К*,
f.tritici М*, Р*, F*
*Новые Рm-гены у сортов Коралл одесский,
Мироновская полуинтенсивная, Партизанка, Фудулеа 133 (идентифицированы Г.И.Левашовой во ВНИИБЗР).
Результаты оценки 150 районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к вредоносным болезням (рис.1), полученные за 5 лет исследований, свидетельствуют о том, что селекция в основном направлена на расоспе-цифическую (вертикальную) устойчивость. Сорта с типом «Slow rusting» составляют лишь 5-9%.
Тревожная ситуация с фузариозом колоса. К нему высокую восприимчивость проявляют 81% сортов, остальные -с разным уровнем выносливости. Токси-кация зрелого зерна дезоксиниваленолом (ДОН) колебалась от 1.2 до 66 мг/кг (ПДК 0.7 мг/кг) при заражении макроконидиями гриба. Аскоспоры в большей степени чем макроконидии поражают растения и усиливают токсиногенез. Хорошим источником устойчивости продолжает оставаться японский сорт яровой пшеницы Nobeoka bozu komugi, который при пораженности колосьев 7-9% накапливал ДОН до 0.2 мг/кг. Сорт Frontаna с годами переместился в группу средневосприимчивых.
В 1996-1998 гг. с целью поиска источников устойчивости к септориозу листьев (возбудитель Septoria tritici) прошли испытания 47 сортов озимой пшеницы отечественной селекции и 244 образца зарубежной. В результате рекомендованы генотипы, проявляющие устойчивость в условиях центральной зоны Краснодарского края (степень поражения от 10 до 20%). В их числе сорта селекции КНИИСХ Гор-
Вестник защиты растений 2, 2000 лица, Дельта, КНИИСХ 5, КНИИСХ 8, КНИИСХ 190, Хазарка, Эхо, которые устойчивы и к бурой ржавчине. Среди зару-
бежных образцов слабо поражаются сеп-ториозом Frontanа и №эЬеока bozu кот^^ которые толерантны и к фузариозу колоса.
100 П % 80 ■ 60 -40 20 ■ 0
Ш.
I
1
I
а б в г д е а б в г д е б в г д е б г д е д е
1 2 3 4 5
Рис.1. Типы устойчивости районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к вредоносным болезням (в % от 150 изученных) 1 - бурая ржавчина, 2 - желтая ржавчина, 3 - стеблевая ржавчина, 4 - мучнистая роса, 5 - фузариоз колоса ^.дтаттеатит); а - устойчивость во все фазы, б - то же взрослых растений, в - то же расоспецифическая, г - замедленное развитие болезни, д - выносливость, е - высокая восприимчивость
В биологической защите растений одно из ведущих мест принадлежит возделыванию сортов с групповой и комплексной устойчивостью к наиболее вредным организмам. Для их создания необходим широкий поиск источников устойчивости.
В последние годы нами в условиях искусственного заражения растений было испытано до двух тысяч сортообраз-цов озимой пшеницы на устойчивость к трем видам ржавчины, мучнистой росе и фузариозу колоса (рис.2). В том числе 593 образца из коллекции ВИР, 1104 селекционных образца и 150 сортов озимой пшеницы. Практически поровну в процентном отношении (28-37%) занимают образцы, устойчивые (и выносливые) к одной и двум болезням; к трем болезням - 10-24%, к четырем - 3-5%, к пяти - от 0.2 до 1.3%. Например, среди сортов озимой пшеницы сорт КНИИСХ 27 устойчив к бурой и желтой ржавчине, мучнистой росе и вынослив к фузариозу колоса; Подарок Дону - к трем видам ржавчины и мучнистой росе; Волжская 29 устойчива к желтой ржавчине, мучнистой росе и вынослива к фузариозу колоса. Коллекционный образец из США к-552454 устойчив к
трем видам ржавчины, мучнистой росе, вынослив к ФК.
Перечень сортообразцов пшеницы с групповой устойчивостью к северо-кавказским популяциям фитопатогенов опубликован нами в первом выпуске региональных рекомендаций "Производство экологически безопасной продукции растениеводства" (1995).
Приведенные данные свидетельствуют о возможности селекции на групповую устойчивость к болезням, но для этого нужен постоянный трудоемкий поиск источников устойчивости на фоне правильно подобранного и правильно наработанного биоматериала. Иными словами, необходимо исключить существующее в селекционных центрах правило использовать без контроля генофонда вирулентности стихийно собранные популяции фитопатогенов. Особенно это касается ржавчинных грибов.
Итак, исходя из вышеперечисленного, для усиления селекционных работ по созданию сортов с групповой устойчивостью к болезням в условиях адаптивного растениеводства необходимы:
а б в г д а б в г д а б в г д
1 2 3
Рис 2. Количество сортообразцов озимой пшеницы с групповой устойчивостью (выносливостью) к бурой, желтой, стеблевой ржавчинам, мучнистой росе, фузариозу колоса (в % от изученных) 1 - коллекционные образцы ВИР (593) 2 - селекционные образцы Северного Кавказа (1104) 3 - районированные и перспективные сорта озимой пшеницы (150) а - устойчивость (выносливость) к одной болезни, б - то же к двум болезням, в - то же к трем болезням, г - то же к 4 болезням, д - то же к 5 болезням
- глубокие исследования внутрипопу-ляционных структур у возбудителей эпифитотийно опасных болезней и постоянный контроль за изменением их вирулентности,
- совершенствование существующих и разработка новых принципов прогнозирования генофонда вирулентности местных популяций фитопатогенов,
- исследование генетических механизмов разных типов устойчивости растения-хозяина,
- постоянный поиск новых генотипов устойчивости хозяина с целью увеличения амплитуды его изменчивости,
- создание банков генов устойчивости растения-хозяина и генов вирулентности грибов,
- централизованное обеспечение селекционных учреждений и Госсортосети биоматериалом для создания инфекционных фонов;
- курсы по подготовке и усовершенствованию кадров в ведущих НИИ РАСХН и регулярный обмен информацией.
Только совместные усилия иммунологов, фитопатологов и селекционеров способны дать положительные результаты в создании сортов, длительно сохраняющих признак устойчивости к фитопатогенам.
WINTER WHEAT RESISTANCE TO GROUP OF DISEASES AND WAYS OF ITS DEVELOPMENT L.Anpilogova, G.Volkova.
A high degree of virulence diversity in populations of Puccinia recondite f. tritici, P. graminis f. tritici, P. striiformis f. tritici and Erysiphe graminis f. tritici as well as an effectiveness of Lr, Sr, Yr and Pm resistance genes on the territory of the North Caucasus have been shown. 2000 wheat accessions were evaluated against the artificial infection background of a group of diseases. Accessions with resistance to three (1024%), four (3-5%), and five (0.2-1.3%) pathogens were found. 81% of wheat cultivars showed a high susceptibility to head blight. The cultivars KNIISH 27, Podarok Donu, Volshskay 29 and the accession c 552454 from the USA were resistant to 3-4 diseases. The best source of resistance to head blight and Septoria tritici is the Japanese wheat cultivar 'Nobeoka bozu komugi'. Ways of improving wheat cultivars on their resistance to group of diseases are discussed.
