CC BY
71
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК582.287 (471.53)
ГРИБЫ РОДА тОС¥ВЕ (ГК.) т. ПЕРМСКОГО КРАЯ
Л. Г. ПереведенцевааЬ, О. И. Мухутдиновь, Л. В. Кузнецоваь
а Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
ь Пермский государственный педагогический университет, 614990, Пермь, ГСП - 372, ул. Сибирская, 24
Проведена инвентаризация грибов рода 1посуЬе (Рг.) Рг. Пермского края. Изучены анатомоморфологические особенности строения базидиом и распространение по лесным экосистемам. Выявлено 42 вида и внутривидовых таксона рода волоконница, в том числе два вида -новых для Пермского края - I. 1а^е1, I. ре^тояа. Наибольшее количество видов 1посуЬе встречается в лиственных лесах.
Введение
Inocybe (Fr.) Fr. (волоконница) - один из крупнейших родов сем. Cortinariaceae агарикоидных базидиомицетов (отдел Basidiomycota). В роде насчитывается более 200 видов, 103 из них произрастают в России (Нездойминого, 1986, 1996; Иванов, 1989; Гуревич, Нездойминого, 1990, 1992 и др.). Волоконницы встречаются обычно в умеренной зоне северного и южного полушарий и практически отсутствуют в тропиках. Являясь микори-зообразователями древесных растений, они играют значительную роль в устойчивости экосистем, прежде всего через влияние на устойчивость фито-бионтов к негативным воздействиям климатических и биогенных факторов.
Паутинниковые, в том числе и волоконницы, как резерв съедобных грибов малоперспективны. По содержанию витаминов, холина, бетаина и других соединений, обладающих физиологической активностью, они значительно уступают съедобным общеизвестным грибам.
Род Inocybe может представлять интерес как потенциальный источник алкалоидов. Так, в бази-диомах волоконниц содержится алкалоид муска-рин, причем его дозы в сотни раз выше, чем в Amanita muscaria (мухомор красный) и A. panther-ina (мухомор пантерный) (Шиврина, 1965).
Виды рода Inocybe интересны и как объекты биохимических исследований, так как продуцируют метаболиты с высокой физиологической активностью, в частности псилоцибин.
Целью нашей работы было изучение распространения волоконниц на территории Пермского края. В ходе исследований нами решались следующие задачи:
1) изучение видового разнообразия грибов рода Inocybe-,
2) выявление ядовитых видов волоконниц;
3) выяснение приуроченности грибов данного рода к различным биогеоценозам подзоны южной тайги.
Объекты и методы исследований
Планомерное изучение агарикоидных базидиомицетов Пермской области было начато нами в 1975 г. и продолжается до настоящего времени (Переведенцева, 1996; Переведенцева, Мухутди-нов, 2003) маршрутным и стационарным методами. Стационарные наблюдения проведены на базе заказника «Верх-Кважва» в Добрянском (административном) районе в 10 типах леса и на трассе газопровода к Пермской ГРЭС. Стационарные площади по 1000 м2 были заложены в 1975 г. в ельниках - кисличном и приручьевом, березняке разнотравном, осиннике снытьевом, липняке мертвопокровном, сосняках - лишайниково-вейниковом, брусничном, чернично-сфагновом и сфагновом. Первая серия наблюдений проведена с 1975 по 1977 г. Повторные исследования на тех же самых стационарных участках возобновлены почти через 20 лет - с 1994 по 1996 г. В августе 2001 г. проведено третье исследование.
Латинские названия агарикоидных базидиомицетов приведены согласно Конспекту агариковых грибов (Переведенцева, 1997).
Результаты исследований
Анатомо-морфологические особенности
строения базидиом грибов рода Inocybe
Плодовые тела волоконниц от мелких до средних, тонкомясистые (рис. 1, А). Шляпка обычно 1-4 см в диаметре, реже - до 10 см, колокольчатая или коническая, чаще сухая. Поверхность радиально-
© JI. Г. Переведенцева, О. И. Мухутдинов, Л. В. Кузнецова, 2005
11
волокнистая, волокнисто-войлочная, реже оттопы-ренно-чешуйчатая. Окраска варьирует от белой до каштаново-бурой. Пластинки обычно узко приросшие, оливково- или грязно-бурые.
Ножка цилиндрическая или клубневидная в основании, обычно волокнистая. Частное покрывало в виде лоскутков по краю шляпки, кольца на ножке или паутинистой кортине. Мякоть часто с неприятным редечным или земляным запахом, не горькая.
Хейлоцистиды всегда присутствуют, могут быть с кристаллами на верхушке. Плевроцистиды часто похожи на хейлоцистиды, имеются почти у всех видов (рис. 1, В). Каулоцистиды подобны хейло- и плевроцистидам, присутствуют не у всех видов, чаще расположены на границе шляпки и ножки.
Споры в массе табачно-бурые, бобовидные, эллипсоидные, миндалевидные, угловатые, гладкие или с бугорковатыми или горбиковидными выступами (рис. 1, С). Базидии почти исключительно четырехспоровые.
Рис. 1. Грибы рода Inocybe:
А - внешний вид плодовых тел; В - хейло- и плевроцистиды; С - некоторые виды спор
Видовой состав волоконниц Пермской
области
Обработка коллекции грибов Пермского педу-ниверситета и анализ имеющихся данных показали, что в Пермской области встречается 42 вида и внутривидовых таксона волоконниц. Причем были обнаружены два новых вида для Пермского края -
I. langei, 1. petiginosa.
Ниже приводится список волоконниц Пермского края, расположенных по системе, принятой М. Мозером (Moser, 1983). Для каждого вида приводится латинское и русское название, экологотрофическая группа, субстрат, время нахождения, хозяйственна оценка, встречаемость по административным районам области.
При составлении списка использованы сокращения: нр. - нередко, р. - редко, д. р. - довольно редко, о.р. - очень редко, ч. - часто, д. ч. - довольно часто; римские цифры обозначают месяцы вегетационного периода; съед. - съедобные, несъед.
- несъедобные, яд. - ядовитые. Для каждого вида указывается принадлежность к экологическим
группам (Коваленко, 1980): сапротрофы: St - на подстилке, Ни - на гумусе, Lep - на разрушенной древесине; Mr - микоризообразователи.
Inocybe (Fr.) Fr. - Волоконница
1. I. assimilata (Britzelm.) Sacc. (= I. umbrina Bres.) - В. похожая, Mr, в хвойных и лиственных лесах, VII - IX, д.ч., яд., Добрянский.
2. I. asterospora Quel. - В. звездчатоспоровая, Mr, в лиственных лесах, VIII, р., яд., Пермский.
3. I. bongardii (Weiran.) Quel. - В. Бонгарда, St, на подстилке в хвойных и лиственных лесах, VII - VIII, д.ч., несъед., Добрянский.
4. 1. calospora Quel. - В. красивоспоровая, Mr, на почве в лиственных лесах (чаще липняках), VIII, р., несъед., Добрянский.
5. 1. cervicolor (Pers.) QueL (= I. hirsuta (Lasch) Quel. s. Lange). - В. красно-бурая, St, хвойные и лиственные леса, VIII, д.ч., несъед., Добрянский.
6. I. cicatricata Eli. & Everh. - В. бороздчатая, Mr, на почве в сосновых лесах, VIII, д.ч., несъед., Добрянский, Кишертский, Уинский.
7. /. cincinnata (Fr.) Quel. (= I. cincinnatula Kühner) - В. кудрявая, Mr, лиственные леса (чаще липняки, осинники), VIII, р., яд., Добрянский.
8. 1. curvipes Р. Karst (= /. lanuginella (Schroet.) Konrad & Maubl. ss. Lange) - В. кривоногая, St, в мелколиственных лесах под ольхой, ивой, VIII, р., несъед., Добрянский.
9. I. decipiens Bres. - В. обманчивая, Ни, St, в лесах среди травы, VIII, р., несъед., Добрянский.
10. 1. dulcamara (Pers.) Р. Kumm. - В. сладкогорькая, Mr, хвойные леса, среди кустарников, VIII, д.р., несъед., Кишертский, Уинский, Нытвенский.
11. I. fibrosoides Kühner et Boursier - В. волокнистая, St, на подстилке в хвойных и смешанных лесах, VIII - IX, р., несъед, Добрянский.
12. I. flocculosa (Berk.) Sacc. (= /. gausapata Kühner/ - В. клочковатая, Ни, в лиственных лесах, VIH - IX, д.р., несъед., Бардымский, Кишертский, Еловский, Чайковский, Кудымкарский.
13. I. fuscidula Velen. (= I. brumeoatra (R. Heim) P.D. Orton) - В. буроватая, St, в сосновых и смешанных лесах, VIII, д.р., несъед., Пермский.
14. I. geophylla (Sowerby: Fr.) Р. Kumm. var. geophylla - В. земляная, Mr, в лиственных и хвойных лесах, VII - VIII, ч., яд., повсеместно.
15. I. geophylla (Sowerby: Fr.) Р. Kumm. var. violacea Pat. - В. земляная, лиловая, Mr, в лиственных и хвойных лесах, VII - VIII, р., яд., Бардымский, Добрянский.
16. I. glabripes Ricken - В. голоножковая, St, Mr , около фермы, VIII, р., несъед., окрестности с. Кишерть.
17. I. grammata Quel. (=/. hiulca (Fr.) Gillet s. Bres.) - В. полосатая, Mr, на подстилке в хвойных (сосновых) лесах, VIII, д.ч., несъед, Добрянский, Чайковский.
18. I. griseovelata Kühner - В. серовелумная, Mr, в лиственных лесах, VIII, р., несьед., Добрянский.
19. I. jacobi Kühner - В. Якоба, Mr, в хвойных лесах , с участием сосны и кедра, VIII, р., несьед. Красновишерский.
20. I. lacera (Fr.: Fr.) Р. Kumm. - В. надорванная, Mr, в сосновых лесах, VII - IX, ч., яд., Час-тинский, Пермский, Кочевский, Добрянский, Александровский, Чердынский, Кудымкарский.
21. /. langei Heim - В. Ланге, Mr, в ольшанике, VIII, о.р., несьед., Добрянский.
22. 1. lanuginosa (Bull.: Fr.) Р. Kumm. - В. шерстистая, Lep, St, на подстилке, иногда на погребенной древесине в хвойных (сосновых) лесах, VIII, д.ч., яд., Добрянский, Кудымкарский.
23. I. leiocephala D.E. Stuntz (= I. subbrunnea Kühner) - В. гладкошляпковая , St, в лиственных лесах, VIII, р., несьед., Пермский.
24. I. leptophylla Atk. (= I. casimiri Velen.) - В. тонкопластинчатая, Ни, St, в лиственных лесах, VIII, р., яд., Добрянский.
25. I. macúlala Boud. - В. пятнистая, Ни, St, на почве в лиственных и смешанных лесах, у дорог, VII - VIII, р., яд., Добрянский.
26. I. mixtilis Britzelm. (= I. praetervisa Quel.) -В. смешанная, St, в хвойных лесах, VIII, р., яд., Добрянский.
27. I. muricellata Bres. (= I. petiginosa (Fr.: Fr.) Gillet) - В. колючая, St, на подстилке, в хвойных и смешанных лесах, VIII, р., несъед., Добрянский.
28. /. napipes Lange - В. репоногая, St, на подстилке в лиственных лесах, VIII, р., несъед., Добрянский.
29. /. nitiuscula (Britzelm.) Sacc. (= I. friesii R. Heim) - В. глянцевитая, St, в лиственных лесах, VII
- IX, р., яд., Добрянский.
30. I. oblectabilis (Britzelm.) Sacc. (=/. hiulca (Fr.) Gillet s. Bres.) - В. шелковистая, Ни, в сосняке брусничном, VIII, р., несъед., Добрянский.
31. I. obscurobadia (J. Favre) Grund et D.E. Stuntz (= /. tenuicystidia Horak et Stangl) - В. темногнедая, Mr, в березняках, VIII, р., несъед., Добрянский, Чайковский, Еловский.
32. 1. paludinella Peck (= I. trechispora (Berk.) P. Karst, ss. Lange) - В. неровноспоровая, St, на почве в широколиственно-хвойных лесах, VII, р., несъед., Пермский, Добрянский, Очерский.
33. I. phaeodisca Kühner - В. темно-дисковая, St, на почве в широколиственно-хвойных лесах, VIII, р., несъед., Пермский.
34. I. posterula (Britzelm.) Sacc. (= 1. descissa ss. Ricken). - В. чалая, St, в хвойных лесах, VIII, р., яд., Кишертский.
35. I. pseudodestricta Stangl & J. Veselsky - В. ложноотрывающаяся, Ни, на лесных полянах, в светлых лесах, VIII, р., несъед., Добрянский.
36. I. rimosa (Bull.: Fr.) Р. Kumm. (= I. currej (Berk.) Sacc., I. fastigiata (Schaeff.) Quel., I. umbrinella Bres.) - В. трещиноватая, Mr, на почве в хвойных и
лиственных лесах, VII - IX, ч., яд., повсеместно.
37. 1. sambucina (Fr.: Fr.) Quel. - В. бузинная, Mr, в хвойных и лиственных лесах, VII - IX, яд., повсеместно.
38. I. sindonia (Fr.) Р. Karst. (= I. eutheles (Berk. & Broome) Quel.) - В. кисейная, St, в лиственных и хвойно-широколиственных лесах, VII, д. р., несъед., Добрянский.
39. I. striata Bres. - В. полосатая, Mr, в смешанном лесу, VII, д. р., несъед., Октябрьский (пос. Павловский), Добрянский, Кудымкарский.
40. I. squamata Lange - В. чешуйчатая, Ни, под березами, среди травы, VIII, д.р., несъед., Бар-дымский, Еловский.
41. I. umbrático Quel. (= I. commixta Bres.) - В. затененная, Mr, в ельниках, VIII, д.р., несъед., заповедник «Вишерский».
42. I. whitei (Berk. & Broome) Sacc. (= 1. geo-phylla (Fr.: Fr.) P. Kumm. var. lateritia (Berk, et Broome) Wm.G. Sm.) - В. Вайта, Mr, в лиственных лесах, VII - IX, p., яд., Добрянский.
На территории Пермской области встречаются 14 видов ядовитых волоконний (33%), остальные виды несъедобны (67 %).
Мониторинг изменений количества видов и
плодовых тел грибов рода Inocybe в подзоне
южной тайги (Добрянский район)
Материалом для анализа послужили данные, полученные в ходе исследований, проведенных на стационарных площадях, в 1975-1977 гг. (первое наблюдение), в 1994-1996 гг. (второе наблюдение) и в августе 2001 г. (третье наблюдение).
Количество видов волоконниц варьировало по годам наблюдений (рис. 2.). Наибольшее их число было собрано в 1976 и 1996 г. - 16 и 18 видов соответственно. Это связано с тем, что в эти периоды погодные условия были оптимальны для произрастания волоконниц.
20 п
«Л \© Г-* 1Г> 40 ^
О* Г-* Г4* Os Os Os О
Os Os Os ó\ Os Os O
год
Рис. 2. Количество видов грибов рода Inocybe по годам исследований
В августе 2001 г. было собрано только 10 видов. Вероятно, лимитирующим фактором появления плодовых тел волоконниц является недостаток
влаги и высокая температура воздуха. Грибы имеют небольшие размеры базидиом, основная масса мицелия располагается в верхних слоях почвы, подверженных колебаниям влажности и температуры.
Волоконницы встречаются как в лиственных, так и в хвойных лесах, образуя микоризу с древесными растениями. Большинство из них отличается широким кругом растений-хозяев. Однако в лиственных лесах количество видов волоконниц значительно больше, чем в хвойных (таблица).
Количество видов волоконниц в разных типах леса
Годы Лиственные леса Еловые леса Сосновые леса
ЛИПНЯК березняк осинник j ольшаник е. кисличный Je. приручьевой с.лишайников. с. брусничный с. сфагновый с. черн.-сфагн.
1975 -
7 5 9 Ч ? 6 і ч 1 (I
1977
1994 -
8 X 11 4 4 J 6 0 0
1996
2001 0 3 1 1 1 1 і 0 0 0
Всего 13 12 13 6 4 6 7 4 1 0
Так, в липняке разнотравно-снытьевом и осиннике снытьевом было обнаружено по 13, а в березняке разнотравном - 12 видов волоконниц. В хвойных лесах число видов значительно меньше. В переувлажненных сосняках грибы рода Inocybe практически не встречаются. Лишь в сосняке сфагновом обнаружен один вид - Inocybe lanuginosa, Разнообразие волоконниц в лиственных лесах связано с тем, что они образуют микоризу в основном с лиственными породами деревьев или обитают на подстилке лиственных лесов.
Вычислив индексы общности Жаккара по грибам в исследуемых типах лесов, мы выяснили, что наибольшее сходство наблюдается между осинником и липняком (J = 73), а также между осинником и березняком (J = 56). В хвойных лесах наибольшее сходство обнаруживается между сосняком лишайниковым и сосняком брусничным (J = 37); между ельником кисличным и сосняком брусничным (./ = 33). Одинаковых видов Inocybe в лиственных и хвойных лесах немного: индекс общности по Жаккару составляет 33 между ольшаником и ельником приручьевым, между остальными типами хвойных и лиственных лесов индекс меньше 30.
Эти данные говорят о том, что в каждом типе леса в основном встречаются свои виды Inocybe. Большая часть волоконниц не специализирована в отношении какой-то определенной породе лиственных деревьев, чем и объясняется высокий индекс общности между лиственными лесами.
Мы выяснили, что восемь видов Inocybe из 30, встречающихся на стационарных площадях, характеризуются наличием широкого круга растений-хозяев, с которыми они могут образовывать микоризу и, следовательно, произрастать как в лиственных, так и в хвойных лесах. Наиболее широкой экологической валентностью обладает Inocybe ri-mosa, встречающаяся в 8 типах леса, а также I. geophylla, обнаруженная на 5 стационарных площадях. Остальные 22 вида Inocybe имеют узкий круг растений-хозяев и встречаются на 1-3 площадках, но в определенном типе леса: либо в хвойном, либо в лиственном. Так, только в лиственных лесах выявлено 15 видов волоконниц, в ельниках - 2 и в сосняках - 6 видов.
Лиственные леса характеризуются не только разнообразием видов волоконниц, но и значительно большим, чем в хвойных лесах, количеством их плодовых тел.
Выводы
1. В Пермском крае встречаются 42 вида Inocybe, из них 30 (71%) - в подзоне южной тайги (Добрянский район). Два вида волоконниц оказались новыми для Пермского края - I. langei, I. ре-tiginosa.
2. Съедобных видов среди Inocybe на территории Пермского края нет; 14 видов волоконниц являются ядовитыми.
3. Большинство видов Inocybe произрастает в лиственных лесах (березняке, осиннике, липняке), где число этих видов достигает 12-13.
4. Наибольшее количество плодовых тел волоконниц за все периоды исследований было собрано в лиственных лесах.
Библиографический список
Гуревич Л.С., Нездойминого Э.Л. Возможность использования алкалоидов псилоцибина и муска-рина в хемотаксономии рода Inocybe (Fr.) Fr. Il Микология и фитопатология. 1990. Т. 24, вып.
2. С. 97-105.
Гуревич Л.С., Нездойминого Э.Л. Псилоцибин и мускарин как возможные хемотаксономические маркеры для базидиомицетов рода Inocybe (Fr.) Fr. (Cortinariaceae) Il Микология и фитопатология. 1992. T. 26, вып. 2. С. 88-97.
Иванов А. И. Макромицеты ивняков и ольшаников поймы реки Суры // Микология и фитопатология. 1989. Т. 23, вып. 4. С. 34-38.
Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-западного Кавказа // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып. 4. С. 301. Переведенцева Л.Г., Мухутдинов О.И. Материалы к инвентаризации агарикоидных базидиомице-
тов Пермской области // Ботанические исследования в азиатской части России: Материалы XI съезда Рус. ботан. об-ва. Т.1. Барнаул: АзБука, 2003. С. 50-51.
Нездоймтого Э.Л. Паутинниковые грибы (состояние изученности и перспективы использования) // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20, вып. 4. С. 335-336.
Определитель грибов России. Порядок Агарико-вые. Вып. 1 / Под ред. Э.Л. Нездойминого. СПб.: Наука, 1996. 408 с.
Переведенцева Л.Г. Конспект агариковых грибов (пор. Agaricales s. lat.) Пермской области, Коми-Пермяцкого национального округа. Пермь, 1997. 76 с.
Шиврина А. Н. Биологически активные вещества высших грибов. М.; Л.: Наука, 1965. 99 с.
Moser М. Die Röhrlinge und Blatterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) // Kleine Kryptogamenflora. Bd. 2b. 2. Stuttgart, New York, 1983.533 S.
Поступила в редакцию 09.09.2005
Mushrooms of the family Inocybe (Fr.) Fr. of the Perm region
L. G. Perevedentseva, O. I. Mukhutdinov, L. V. Kuznetsova
In the Perm Region there has been made an inventory of mushrooms of the family Inocybe (Fr.) Fr. The anatomic peculiarities of the basidiocarps and the spreading of them in forest ecosystems have been studied. There have been revealed 42 species and intraspecific taxa of the family Inocybe, including 2 species that are new for the Perm Region: I. langei, I. petiginosa. The majority of the species of Inocybe is found in the deciduous forest.
