CC BY
2146
УДК 582.288.45:633.11
Вестник защиты растений, ,3, 2004
ГРИБЫ РОДА FUSARIUM НА ПШЕНИЦЕ В ЦЕНТРAЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОМ РЕГИОНЕ РОССИИ
Г.Н.Бучнева
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Установлена преимущественно скрытая зараженность семян грибами рода Fusarium, видовой состав которых на пшенице в 2001-2003 гг. был представлен 13 видами, относящимися к 6 секциям. Описаны симптомы фузариоза колоса на видовом уровне и показано, что их развитие для отдельных видов достаточно специфично и не сводимо к проявлениям, вызываемым основными возбудителями - F. graminearum и F. culmorum. Вид F. acuminatum Ellis & Everhart в составе семенной инфекции зарегистрирован нами в Тамбовской области ЦЧР впервые.
Определена степень скрытой зараженности, вызываемой наиболее распространенными видами. Установлено, что в условиях 2002 г. наиболее агрессивными были F. moniliforme, F. acuminatum и F. avenaceum, а в 2003 г. - F. moniliforme, F. avenaceum, F. sporotrichioides и F. graminearum.
Наиболее поражаемой фузариозом колоса культурой является пшеница. Проведенные С.М.Тупеневичем (1936) исследования распространенности грибов рода Fusarium на семенах зерновых культур привели к выводу о встречаемости в средней полосе страны нескольких видов, среди которых преобладали F. avenaceum и F. herbarum. В работах других авторов, выполненных в ЦРНЗ и ЦЧР, показано доминирующее положение F. avenaceum в комплексе видов, включающем также F. avenaceum var. herbarum, F. sambucinum, F. culmorum, F. graminearum, F. sporotrichiella, F. moniliforme и F. oxysporum (Холоднюк, 1935; Наумова, 1951; Потлайчук, Семенов, 1977; Григорьев и др., 1989). Есть указания, что вид F. graminearum встречается как возбудитель фузариоза колоса в Воронежской области (отмечен единично), а также в Белгородской и Курской областях (Селиванова и др., 1991).
Дальнейшее многолетнее изучение видового состава грибов рода Fusarium на семенах зерновых культур в Белгородской, Орловской, Липецкой областях ЦЧР России позволило выявить 11 видов и уточнить их доминирующий комплекс, включающий F. avenaceum, F. sporotri-chioides и F. poae (Шипилова, Семенов, 1978; Семенов, Федорова, 1984; Шипилова и др., 1987; Шипилова, 1994; Иващен-ко и др., 1997).
Возбудители болезни в России представлены 19 видами рода Fusarium и состав их патогенных комплексов значительно меняется в зависимости от экологических условий зоны возделывания растений (Шипилова, 1994; Иващенко и др., 1997). Изменение структуры патогенных комплексов отмечают и зарубежные исследователи (Toth, 1997). Недостаточная изученность этой проблемы в ЦЧР определяет важность и актуальность проведения исследований по следующим направлениям: изучение видового состава болезней фузариозной этиологии (фузариоза колоса и корневой гнили); определение степени общности видового состава возбудителей болезней; сохранение источников инфекции в органических субстратах.
Настоящее сообщение посвящено рассмотрению изменений в видовом составе возбудителей фузариоза колоса в ЦЧР, их агрессивности и форм проявления болезни в зависимости от экологических условий.
В 2002 году нами были обследованы посевы озимой пшеницы (6 сортов, преимущественно Мироновская 808) в Тамбовском, Никифоровском и Первомайском районах Тамбовской области, а также в прилегающих к ним Семилукском районе Воронежской области и Липецком районе Липецкой области; в 2003 г. обследованы 4 района Тамбовской области и Липецкий район Липецкой области.
Вестник защиты растений, 3. 2004
Выделение грибов из семян осуществляли по методике И. Темпе (Tempe, 1961) и Н.А.Наумовой (1970): из средней пробы исследуемого образца (50 г) на анализ брали 200 семян. После поверхностной дезинфекции 0.1% раствором AgN03 (экспозиция 1 минута) и последующего промывания в стерильной воде, семена раскладывали в чашки Петри на КСА (картофельно-сахарозный агар).
Чашки инкубировали при чередовании света и темноты при температуре 250°С. На 5-7-е сутки учитывали зараженность семян видами грибов рода Fusarium (количество инфицированных зерновок, приходящихся на 100 анализируемых семян исследуемого образца). Частоту встречаемости (распространенность) того или иного вида определяли по количеству образцов семян, в которых он встречался, и выражали в процентах от общего количества исследуемых образцов семян (Шипилова и др., 1998).
Видовую принадлежность грибов устанавливали по классификациям, предложенным ВГерлахом, Х.Ниренберг (Gerlach, Nirenberg, 1982) и П.Е.Нельсоном с соавторами (Nelson et al, 1983).
Фитоэкспертиза семян озимой пшеницы урожая 2000 г. позволила нам сделать предварительное заключение о наличии нескольких видов рода Fusarium, составляющих субэпидермальную инфекцию семян пшеницы. Зараженность отдельных образцов семян грибами этого рода достигала 20%.
Анализ скрытой зараженности семян позволил выделить в чистую культуру 204 изолята из образцов, собранных в 2001 г. в Тамбовской и Пензенской областях. Определение видового состава (рис. 1) показало, что преобладающей по численности изоля-тов является секция Sporotrichiella (51%,), к которой относятся виды F. sporotrichiodes -29.4%,; F. роае - 15.2%, и F. tricinctum - 6.4%, Секция Gibbosum представлена двумя видами: F. eguiseti и F. acuminatum и составляет 14%,.
Секция Liseola представлена видами F, monüiforme и F. subglutinans (12.25%,); секция Discolor - F. heterosporum и
47
F. graminearum (6%,). Кроме того, обнаружены: F. avenaceum (секция Roseum) -6.4%,, F. nivale (секция Arachnites) - 4%,, F. semi-tectum (секция Arthrosporioides) - 4%, и F. oxysporum (секция Elegans) - 2.5%,.
F.oxysporum F .semitectum F .nivale F .avenaceum
F .graminearum. F .heterosporum F .subglutinans F .monüiforme F .acuminatum F.equiseti F .tricinctum. F.poae
F .sporotric hioides
□ Zl
10
20
30
Рис. 1. Видовое соотношение (%) возбудителей фузариоза семян пшеницы в ЦЧР
В связи с засушливым летом 2002 года явного поражения колоса ни в одном из районов Тамбовской, а также Воронежской и Липецкой областей нами не обнаружено. Анализ скрытой семенной инфекции позволил придти к выводу, что в патогенном комплексе семян пшеницы среди возбудителей фузариоза колоса лидирующая роль принадлежит виду F. sporotrichiodes, способному к активному продуцированию ряда микотоксинов.
Как показала фитоэкспертиза семян 2003 года, в патогенном комплексе грибов, выделенных из образцов семян, собранных в Тамбовской и Липецкой областях, доминировали виды F. sporotri-chioides и F. monüiforme. Семенная инфекция грибов рода Fusarium в 2003г. была представлена видами F. monüiforme, F. sporotrichiodes, F. tricinctum, F. avenaceum, F. poae.
Исследованиями последних лет установлено, что поражение F. sporotri-
chioides приводит к снижению урожая на 7-40% (Mielniczuk et. al., 2000).
Развитие симптомов болезни в 2002 г. изучали при инокуляции пшеницы семью видами: F. semitectum, F. monili-forme, F. avenaceum, F. poae, F. sporotri-chioides, F. graminearum, F. acuminatum. Инокуляцию проводили в период массового цветения, в 9 повторностях. Концентрация суспензии - 105 спор/мл. Контроль обрабатывали водой. На 20-й день отмечали побеление колосков, побурение, штриховатость и глазковую пятнистость. В каждом варианте имела место белоко-лосость. В двух вариантах (инокуляция F. avenaceum и F. sporotrichioides) наблюдали явное поражение фузариозом (колоски были покрыты розово-оранжевыми спородохиями).
Таблица 1. Симптомы поражения колоса пшеницы, вызываемые разными видами р. _Fusarium (2002 г.)_
Вид гриба
Основные симптомы на колосковых чешуях
Вестник защиты растений, ,3, 2004 лосковых или цветочных чешуях, чего в контроле не наблюдалось.
Таблица 2. Симптомы поражения колоса пшеницы, вызываемые грибами р. Fusarium
_(2003 г.)_
Вид гриба_Основные симптомы болезни
F. semitectum обесцвечивание чешуй и единичные штрихи F. moniliforme сильное побеление и бурая
штриховатость чешуй F. avenaceum оранжевый налет на колосках,
обесцвечивание чешуй F. poae умеренное побеление чешуй и
бурая штриховатость F. sporotri- глазковая пятнистость и розо-
chioides вый налет на колосках F. grami- обесцвечивание чешуй или
nearum потемнение F. acuminatum побеление и штриховатость
Как видно из таблицы 1, гриб F. spo-rotrichioides способен в Тамбовской области вызывать на пшенице глазковую пятнистость (темно-фиолетовое потемнение чешуй).
В 2003 г. было продолжено изучение форм проявления болезни, начатое в 2002 г. (табл. 2).
В условиях вегетации 2003 года синдром фузариоза колоса был недостаточно ярким по проявлениям цветовой гаммы, нередко основным отличием являлось развитие мицелиального налета на ко-
F. semitectum
F. moniliforme
F. avenaceum
F. poae
F. sporotri-chioides
F. graminea-rum
F. acumina-tum
побурение и обесцвечивание колосковых чешуй, реже с налетом мицелия розового цвета побурение и обесцвечивание колосковых чешуй, в верхней части их белый налет грибницы
побурение и обесцвечивание колосковых чешуй, часто с оранжевым налетом грибницы грибной налет оранжевого цвета на цветочных чешуях глазковая пятнистость и оранжевый налет грибницы на колосках
сильное обесцвечивание колосковых чешуй, налет грибницы красного цвета в основании завязи
побурение колосковых чешуй, редко налет мицелия на цветочных чешуях_
Отмечая способность F. sporotri-chioides вызывать на пшенице глазковую пятнистость (темно-фиолетовое потемнение чешуй) в Тамбовской области и аналогичные проявления патологии в Ленинградской (Иващенко и др., 1997; Шипилова и др., 1998), можно говорить о возможности использования этого симптома при полевой диагностике болезни в широком диапазоне условий.
На рисунке 2 показаны результаты изучения скрытой зараженности семян при искусственной инокуляции растений. Как видно из представленных данных, наибольшую степень скрытой зараженности в условиях 2002 и 2003 гг. вызвал гриб F. moniliforme (70 и 76% соответственно). По степени агрессивности за этим видом в условиях 2003 г. следуют F. avenaceum, F. sporotrichioides, F. graminearum (54, 53, 52% соответственно). А в засушливых условиях 2002 г. - F. acumi-natum и F. avenaceum (44 и 30% соответ-
Вестник защиты растений, ,3, 2004 ственно). Наименее агрессивными были F. роае и F. semitectum, вызвавшие зараженность 12 и 20% семян в 2002 г., а в 2003 г. -
27 и 24% соотвественно. F. аси-ттаШт в 2003 году оказался менее агрессивным и вызвал зараженность 14% семян.
F. poae F. semitectum F. sporotrichioides F. avenaceum F. acuminatum F. moniliforme
0 20 2002
F. acuminatum F. semitectum F. poae
F.graminearum F. sporotrichioides F. avenaceum F. moniliforme
40 60 80
Степень зараженности, %
0 20 2003
40
60
80
Рис. 2. Скрытая зараженность семян пшеницы сорта Мироновская при инокуляции (2002-2003)
Согласно данным И.Н.Абрамова (1952), В.Г.Иващенко (1976) и других исследователей, скрытые формы фузариозного поражения являются результатом позднего заражения зерновок, которые по своим внешним признакам не отличаются от нормальных здоровых семян. Всхожесть таких семян ниже, причем гриб при их прорастании переходит на всходы. Показано, что, проникая в основания стеблей, фузарии оказывают влияние на продуктивность растений (Сечняк и др., 1981).
Наибольшую распространенность на пшенице в 2001 -2003 гг. имела скрытая зараженность семян грибами рода Fusarium, видовой состав которых был представлен 13 видами, относящимися к 6 секциям. Вид F. acuminatum Ellis & Everhart в составе семенной инфекции нами зарегистрирован в Тамбовской области ЦЧР впервые.
Описаны симптомы развития фузарио-за колоса на видовом уровне и показано,
что развитие симптомов для отдельных видов достаточно специфично и не сводимо к проявлениям, вызываемым основными возбудителями - F. graminearum и F. culmorum. Способность F. sporotrichioides вызывать на пшенице глазковую пятнистость (темно-фиолетовое потемнение чешуй) в Тамбовской области и аналогичные проявления патологии в Ленинградской области предполагает возможность использования этого симптома при полевой диагностике болезни в широком диапазоне условий среды.
Определена степень скрытой зараженности, вызываемой наиболее распространенными видами. Установлено, что в условиях 2002 г. наиболее агрессивными были F. moniliforme, F. acuminatum и F. avenaceum, а в 2003 г. - F. moniliforme, F. avenaceum, F. sporotrichioides и F. gra-minearum.
Абрамов И.Н. Семена пшеницы и пути оздоровления их на Дальнем Востоке СССР. /Вопросы земледелия на Дальнем Востоке СССР, Науч. тр. за 1945-1949 гг., М., 1952, с.32-63.
Григорьев М.Ф., Монович И.А., Жилкин
Литература
В.М. Вредоносность фузариоза колоса пшеницы и проблема получения устойчивых сортов. /Сб. научн. тр., Повышение продуктивности и устойчивости производства зерна озимой пшеницы в СССР, М., 1989, с.105-115.
Иващенко В.Г. Роль грибной инфекции в
развитии неполноценности колосьев озимой пшеницы в юго-западной степной зоне УССР. /Сб. научн тр. ВСГИ. Одесса, 13, 1976, с.140-148.
Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Кирцидели И.Ю. Экологический мониторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на северо-западе России. /Микология и фитопатология, 31, 2, 1997, с.64-69.
Наумова Н.А. Материалы к обоснованию допустимых норм зараженности семян пшеницы фузариозом. /Тр. ВИЗР, Л., 3, 1951, с.104-114.
Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. Сельхозгиз, 1970, 208 с.
Потлайчук В.И., Семенов А.Я. Микофлора семян яровой пшеницы и риса в различных условиях выращивания. /Бюлл. ВИЗР, 40, 1977, с.40-44.
Селиванова Т.Н., Байбакова О.В., Черненко В.Ю. Распространенность фузариоза колоса озимой пшеницы в Центрально-Черноземном районе. Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней, Минск, 1991, с.64-68.
Семенов А.Я., Федорова Р.Н. Инфекция семян хлебных злаков. М., Колос, 1984, 95 с.
Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко О.К., Иващенко В.Г., Кузнецов Е.Д. Экология семян пшеницы, М., Колос, 1981, 349 с.
Тупеневич С.М. Фузариоз пшеницы и результаты его изучения. /Тр. Воронежской станции защиты растений, 1, 12, 1936, с.79-130.
Холоднюк И.К. К вопросу обеззараживания семян пшеницы. /Защита растений, 7, 1935, с.119-129.
Шипилова Н.П., Семенов А.Я. Болезни семян и колоса злаковых культур. /Распространение болезней с.-х. культур в СССР в 1973-1977 гг.
Вестник защиты растений, ,3, 2004 Л., 1978, с.8-22.
Шипилова Н.П., Сидорова С.Ф., Филиппова Л.И. Вредоносность патогенного комплекса возбудителей фузариозов семян яровой пшеницы в различных регионах страны. Экологические аспекты вредоносности болезней зерновых культур. /Сб. науч. тр. ВИЗР, Л., 1987, с.84-91.
Шипилова Н.П. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фуза-риоза семян зерновых культур. Автореф. канд. дисс., СПб., 1994, 21 с.
Шипилова Н.П., Нефедова Л.И., Иващенко В.Г. Диагностика фузариозного поражения колоса и заражения зерна на северо-западе России. Сборник методических рекомендаций по защите растений, СПб., 1998, с.208-218.
Mielniczuk E., Riesana I., Perkowski J. Reduction of yield and mycotoxin accumulation in oat cultivars and lines after Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc. and F. sporotrichioides Sherb. inoculation. /6-th European Fusarium Seminar & Third Cost 835 Workshop of Agriculturally Important Toxigenic Fungi. Mitt.Biol. Bundensanst. Land-Fortwirtsch. 377, 2000, р.67.
Nelson P.E., Toussoun T.A., Marasas W.F.O. Fusarium species. Illustrated manual for identification. 1983, 193 p.
Gerlach W., Nirenberg H. The Genus Fusarium. Pictorial Atlas, Berlin., 1982, 406 р.
Tempe J. International seed testing Association. Handbook on seed health testing, Wageningen, 1961, p.1.
Toth A. Dominance condition of Fusarium species occurring in winter wheat kernels in Pest Country. /5-th European Fusarium Seminar, Szeged, Hungary, 1997. Cereal Res. Communication, 25, 3/2, 1997, p.625-627.
FUSARIUM FUNGI ASSOCIATED WITH SEEDS OF WINTER WHEAT IN CENTRAL BLACK EARTH REGION OF RUSSIA G.N.Buchneva
In 2001-2003 thirteen Fusarium species belonging to 6 sections have been found on winter wheat in Central Black Earth region in Russia. F. acuminatum has been found in Tambov Region for the first time. Symptoms of Fusarium Head Blight are described. It has been shown that different species develop dissimilarly as compared with main agents, F. graminearum i F. culmorum. The Central Black Earth region of Russia is characterized by latent form of the disease, i.e., by absence of the disease symptoms and by development of latent infection in grain. It has been found that the species F. moniliforme, F. acuminatum, F. avenaceum were more aggressive in 2002, whereas F. moniliforme, F. avenaceum, F. sporotrichioides, F. graminearum prevailed in 2003.
