CC BY
49
УДК 502.051; 574.2; 574.3; 599.323
Истомин А. В., Михалап С. Г.
ГРАДИЕНТНЫЙ ПОДХОД И ГИС-АНАЛИЗ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ
Для изучения пространственно-временных особенностей функционирования сообществ и популяций в природных условиях используются различные стационарные объекты: пробные площади, постоянные маршруты, трансекты, катены и т. д. [8]. Главным преимуществом таких объектов является возможность периодического повторения наблюдений, что составляет основную суть начальных этапов экологического мониторинга.
Первостепенная научная и практическая значимость в регионах для мониторинга среды, контроля и поддержания необходимого баланса между природными и антропогенными комплексами принадлежит биосферным заповедникам. На базе Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ, Россия, Тверская область) с 1980 г. осуществляется разработка методов и проводится комплексный мониторинг экосистем южной тайги с использованием в качестве биоиндикаторов мелких млекопитающих [1, 3, 8, 4]. Заповедник располагается в центральной части Каспийско-Балтийского водораздела, сохраняет обширные массивы лесных экосистем и верховых болот и имеет уникальные возможности для изучения, как естественных природных процессов, так и реакций биоты на основные формы региональных антропогенных воздействий.
Популярность мелких млекопитающих, как объектов разноплановых экологических исследований, в том числе в плане биоиндикации, определяется их важной ценотической ролью в экосистемах, чувствительностью к изменениям среды, эпизоотийно-эпидемической значимостью, относительно коротким жизненным циклом и динамичностью популяционных процессов, возможностью комплексного многоуровневого изучения, доступностью экспериментальных исследований.
Наиболее часто используемый способ сбора полевого материала - стандартные 2-4 суточные учетные отловы на ловушко-линиях протяженностью 125 м (25 ловушек), которые, как правило, пересекают центральную часть модельных участков определенных типов местообитаний. Помимо указанного метода применяются и другие способы отловов. В целом ряде наших публикаций представлен авторский опыт использования для решения некоторых задач протяженных ловушко-линий (от 250 м до 2280 м), выставляемых по градиентам экологической среды и работающих в различных режимах проверок [8, 4, 5, 6]. В частности, «градиентные» методы отловов применялись нами при проведении инвентаризации фауны мелких млекопитающих; при оценке глубины проникновения в естественные лесные экосистемы заповедника чужеродных видов и определении необходимой ширины буферной зоны; при исследовании популяционных процессов расселения.
Использование «градиентных» методов отлова позволило существенным образом сократить период очередных инвентаризационных исследований: практически все имеющиеся на территории заповедника виды данной группы (в том числе вто-
ростепенные и редкие) были зарегистрированы в течение одного полевого сезона. Учетные отловы на ловушко-линиях, привязанных к конкретным местообитаниям, даже при большем суммарном количестве ловчих усилий, не дают такого результата, поскольку в основном фиксируются наиболее массовые виды, а редкие виды могут быть выявлены только в течение ряда лет непрерывных исследований. В случае протяженной ловушко-линии, помимо типичных фитоценозов, в зоне ее действия оказываются различные варианты экотонных сообществ, что, безусловно, увеличивает степень экологического разнообразия и позволяет в относительно короткие сроки зарегистрировать немногочисленные виды.
В последнее время повышенное внимание уделяется вопросам инвазии чужеродных видов [12, 2, 13, 10, 11, 4]. Прежде всего, это касается биосферных резерватов, где должны быть предусмотрены специальные программы по их всестороннему исследованию [2, 8, 11]. Экспансивные способности чужеродных видов и степень проявления «краевого эффекта» в естественных лесных экосистемах дополнительно оценивали с помощью протяженной ловушко-линии, располагающейся вдоль основного потока колонизации от населенного пункта с набором основных элементов селитебного ландшафта. Выявленная глубина проникновения чужеродных видов продемонстрировала крайне слабую степень выраженности «краевого эффекта» в лесном массиве заповедника, что может указывать на экологическую полночленность и устойчивость сообществ, их способность противостоять агрессивному воздействию и развитию ценофобной биоты [4].
Расселение является важнейшим популяционным процессом, который во многом определяет пространственную структуру и жизнеспособность группировок особей. Одновременно это и самый сложный для изучения процесс динамики популяций. Особенности расселения мелких млекопитающих также изучали с помощью протяженных «градиентных» ловушко-линий, пересекающих различные типы фитоценозов и «работающих» длительное время (май-октябрь) в режиме ежедневных проверок. Такая система отловов в первые недели позволяет произвести изъятие оседлой части популяций различных видов, а затем с большей вероятностью регистрировать именно расселяющихся особей. Обнаружена отчетливая пространственная неоднородность процесса расселения [5]. Выявлены участки, которые играют роль «экологических русел» в процессе расселения. Наоборот, отмечаются участки, через которые расселяющиеся животные практически не перемещаются.
Таким образом, применяемая нами система «градиентных» отловов в ряде случаев имеет определенные преимущества и предоставляет дополнительные возможности для получения необходимой информации.
С 2010 г. с использованием протяженной «градиентной» ловушко-линии авторами изучаются особенности пространственного размещения видов мелких млекопитающих в континууме естественной среды лесных экосистем [6]. Полевые работы проводятся нами на трансекте длиною 2280 м, пересекающей различные типы коренных экосистем южной тайги, в первую очередь, ельники разного генезиса. На экологическом профиле достаточно хорошо выражена естественная мозаичность коренных лесов. Трансекта отмечена 114 визированными точками, которые привязаны при помощи GPS в системе координат WGS 84 (UTM Zone 36 North). Рас-
стояние между соседними точками составляет 20 метров. Точки имеют подробные геоботанические описания на площадях 20^20 и 5^5 метров, которые выполнены сотрудниками Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН. Описания включают 275 переменных, прежде всего, фитоценотической среды, которые представлены комплексными характеристиками древостоя различных ярусов (видовой состав, высота, сомкнутость, листовые индексы, сумма площадей сечений); характеристиками подлеска (видовой состав, проективное покрытие); тра-вяно-кустарничкого яруса (видовой состав, проективное покрытие, высота, ярусная структура) и мохового яруса (проективное покрытие, видовой состав). В описания площадок нами ежегодно вносятся необходимые корректировки, связанные с существенными изменениями основных характеристик. Учитываются также некоторые микрорельефные и микроклиматические параметры. В каждой точке стандартными методами облавливается круговая площадка с радиусом 5 м. Объемы элементарных отловов на площадке вполне репрезентативны. Объединение разнородных экологических данных осуществляется в информационных средах программ Microsoft Office Access и Statistica. Общая база данных включает в себя сведения о точках трансекты, каждая из которых содержит 303 характеристики, включая численность по всем видам мелких млекопитающих. Показатели обилия в значительной степени отражают привлекательность и «экологическую емкость» определенных участков для того или иного вида мелких млекопитающих.
На рис. 1 в качестве примера приведены данные по численности и размещению рыжей (Clethrionomys glareolus Schreber) и красной (Clethrionomys rutilus Pallas) полевок, которые принадлежат к разным типам фаун и являются экологическими викариатами. Рыжая полевка - наиболее массовый представитель мышевидных грызунов европейской фауны, а красная полевка принадлежит к числу реликтовых и относительно редких в регионе видов восточной Палеарктики. Достаточно отчетливо видна пространственная сегрегация этих видов, связанная, в первую очередь, с их биотопическими предпочтениями. Для рыжей полевки даже в пределах относительно однородных местообитаний также регистрируется неравномерный характер размещения. Например, в интервале номеров площадок 75-114, которые располагаются в неморальных ельниках (см. рис.1). Используя подробную информацию об экологических особенностях участков трансекты, возможно выявлять основные характеристики среды и варианты их комбинаторики, которые определяют особенности пространственного размещения различных видов мелких млекопитающих.
Существенную помощь в современных экологических исследованиях могут оказывать геоинформационные системы (ГИС), которые получают все более широкое распространение. ГИС-технологии позволяют собирать информацию с любых точек электронных карт о самых разных характеристиках среды, особенностях организмов и в автоматическом режиме формировать базы данных, доступные для различных многомерных методов обработки [7].
Одна из задач геоинформационных систем - графическое представление и визуализация полученных результатов. Вся графическая информация переводится нами в формат электронных тематических карт, снабженных частными базами данных, содержащих информацию о свойствах каждой точки трансекты. Полученные базы данных и программная среда Mapinfo позволяют оперативно строить картограммы любых характеристик среды и особенностей размещения видов мелких млекопита-
«
о с? о
о ^
я
и
6 21 2® 31 36
Ш 61 66 ее 76 81
91 96 101 106 111
номера ловушек
Рис. 1. Размещение и летняя численность рыжей (верхняя гистограмма) и красной (нижняя гистограмма) полевок в коренных ельниках разного генезиса. Между линиями сетки по оси
ординат - 10 экз. на 100 лов.-суток
ющих по экологическому профилю трансекты с указанием различных интервалов значений переменных. В качестве конкретных иллюстраций приведены упрощенные распределения одной из важных характеристик фитоценотической среды - значение общего листового индекса (рис. 2) и обилия рыжей полевки (основной модельный объект исследований) по экологическому градиенту трансекты (рис. 3).
Рис. 2. Картограмма общего листового индекса на экологическом профиле трансекты (в скобках указано число точек трансекты данного класса; 91, 92, 93 - номера кварталов
заповедной территории)
обилие рыжей полевки (относительная доля)
П высокое [35) О среднее (41) □ низкое [38) ] 93 1 92 1 1
\
91 \ п-гЬ | 11 М| цин 1 \
Рис. 3. Картограмма обилия рыжей полевки на экологическом профиле трансекты
(обозначения те же, см. рис 2)
На основании измеряемых элементарных характеристик среды рассчитываются также и некоторые важнейшие интегральные показатели для каждой точки исследованного пространства. К числу таковых, например, относятся различные информационные меры разнообразия сообществ. На рис. 3 представлено распределение индекса видового разнообразия Шеннона-Уивера, рассчитанного для тра-вяно-кустарничкового яруса с учетом числа и характера распределения видов по обилию (Н = -£РПпР^ где Pi - обилие вида).
значение индекса Шеннона-Уивера
Ш высокое (28) ГЦ среднее (39) □ низкое (47) 1 93 1
92
91 \
.....ПТГТТ^
1
Рис. 4. Картограмма видового разнообразия травяно-кустарничкового яруса на экологическом профиле трансекты (обозначения те же, см. рис 2)
Для выявления наиболее значимых факторов среды проводится корреляционный, факторный, кластерный и регрессионный анализы. Затем эти данные переносятся в информационную среду ГИС-технологий, где проводится их дальнейшая обработка. Важнейшая задача современных исследований по пространственному
распределению организмов - выявление комбинаторного действия факторов на особенности размещения особей, что является основой для разработки реалистичных математических моделей. Для контрастирования взаимосвязи основных факторов среды в наибольшей степени подходят компонентный и факторный анализы. Несмотря на некоторые различия в статистических алгоритмах оба этих метода в обобщенном виде выражают сопряженную изменчивость исходных переменных. Они позволяют выявить скрытые переменные, отражающие векторы направленных изменений. Распределения значений интегральных факторных нагрузок также могут быть представлены для наглядности в виде картограмм (рис. 4).
интенсивность проявления первого фактора ■ сильная [23) □ средняя [59) □ слабая (27)
91
! 1
Рис. 5. Распределение значений первого фактора по профилю трансекты (обозначения те же, см. рис. 2)
Таким образом, использование «градиентных» подходов (в частности протяженной ловушко-линии, пересекающей различные типы фитоценозов) позволяет вскрыть более тонкие механизмы пространственной организации популяций и сообществ. Градиентный экологический профиль, помимо характеристик в «типичных» фитоценозах, дает возможность проследить даже незначительные изменения, происходящие при переходе от одного фитоценоза к другому, учитывая специфику различных экотонных сообществ. Современные ГИС-технологии, дополненные статистическими методами, позволяют решать многие задачи по изучению пространственного размещения популяций и сообществ организмов и выявлять скрытые факторы и их комбинаторику, которые невозможно обнаружить при использовании традиционных методов.
Литература
1. Истомин А. В. Мелкие млекопитающие как объекты биологического мониторинга лесных экосистем // Мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Всесоюз. научн. конф., Каунас, 1986. С. 95-96.
2. Истомин А. В. Антропогенная трансформация ландшафтов Волжско-Двинского водораздела и состояние природных комплексов Центрально-Лесного биосферного заповедника // Социальные и экономические аспекты заповедного дела. Междунар. совещ. С-Пб., 1994. С. 112-115.
3. Истомин А. В. Принципы и опыт использования мелких млекопитающих в экологическом мониторинге Центрально-Лесного биосферного заповедника (ЦЛБЗ) // Экологический мониторинг лесных экосистем. Матер. Всерос. Совещ. Петрозаводск, 1999. С.14.
4. Истомин А. В. Мелкие млекопитающие в региональном экологическом мониторинге (на примере Каспийско-Балтийского водораздела). Псков, 2008. 278 с.
5. Истомин А. В., Михалап С. Г. Пространственные особенности процесса расселения в популяциях мелких млекопитающих в южно-таежных лесах // Естественные науки и вопросы естественнонаучного образования. Материалы межд. научной конференции. Псков: ПГПУ, 2009. С. 85-88.
6. Истомин А. В., Михалап С. Г. Использование «градиентных» ловушко-линий при изучении мелких млекопитающих в природных условиях// Материалы международной конференции. Актуальные проблемы охраны природы. Чебоксары. 2011. С. 6-7.
7. Коросов А. В., Матросова Ю. М., Бугмырин С. В., Аниканова В. С., Беспятова Л. А. ГИС-анализ факторов территориального размещения рыжей полевки (Clerthrionomys glareolus) в мозаичном ландшафте Южной Карелии // Экология. Экспериментальная генетика и физиология. Труды Карельского научного центра РАН. Выпуск 11. Петрозаводск, 2007. С. 70-84.
8. Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). М.: «Экотерра», 2005. 232 с.
9. Михалап С. Г. Динамика разнообразия растительных сообществ в «градиенте» среды на примере коренных ельников ЦЛГПБЗ // Проблемы социально-экономической и эколо-го-хозяйственной политики стран бассейна Балтийского моря. Материалы международной научно-практической конференции 24-25 ноября 2011 года. Псков: Изд-во ПсковГУ, ООО «ЛОГОС Плюс», 2011. С. 219-223.
10. Неронов В. М., Лущекина А. А. Чужеродные виды и сохранение биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. № 1. С. 121-128.
11. Павлов Д. С., Дгебуадзе Ю. Ю., Бобров В. В., Хляп Д. А. Чужеродные виды млекопитающих в биосферных резерватах России // Заповедники России и устойчивое развитие. Материалы конференции. Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Выпуск 5, Великие Луки, 2007. С. 60-67.
12. Шварц Е. А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. 112 с.
13. Шварц Е. А., Белоновская Е. А., Второв И. П., Морозов О. В. Интродуцированные виды и концепции биоценотических кризисов // Усп. совр. биол. 1993.Т. 113. Вып. 4. С. 387-401.
Istomin A., Mihalap S.
Gradient approach and GIS-analysis in the study of the spatial dynamics of the populations and communities of organisms
The author's experience in the use of gradient approaches and GIS-technologies for the study of the dynamics ofpopulations and communities of organisms is considered. The main attention is paid to the research of the spatial location of the small mammals in the continuum of the natural environment.
Key words: The gradients of the environment, geoinformation systems, spatial distribution, small mammals, populations, community
