CC BY
260
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 745: 759-768
Гомология и аналогия
как основополагающие понятия морфологии
Ю. В. Мамкаев
Юрий Викторович Мамкаев. Зоологический институт РАН, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 19 января 2012
Методологическую основу морфологии составляет метод сравнения, который состоит в установлении, оценке и классификации сходств и различий между объектами*. При этом главная задача состоит в отыскании сходных черт, что помогает объединять объекты в группы. Но сходство сходству рознь. В морфологии живых объектов обычно различают общность строения, унаследованную от общих предков (гомологию), и независимо приобретённое сходство (аналогию). Однако соотношение унаследованных и независимо приобретённых признаков бывает разным, так что охарактеризовать объекты с этой точки зрения — дело далеко не простое. Высказывались даже соображения о том, что по-разному интерпретируемое понятие гомологии вносит излишние трудности: идентифицировать органы и устанавливать на этой основе родство организмов можно и не прибегая к этому термину, доставшемуся от морфологов додарвиновского периода (Борхвард 1988, 1999). Отчасти это мнение справедливо, тем более что при филогенетических построениях теперь пользуются более удобной системой понятий, предложенной Хеннигом.
И всё же это крайняя точка зрения. Понятие гомологии давно введено в обиход, его дополняет ряд подчинённых понятий, помогающих описывать и классифицировать разные ситуации. В морфологии приходится проводить разнообразные сопоставления, поэтому у сравниваемых форм проявляются самые разные состояния морфологического соответствия и преемственности. В разное время для них предложено множество по-разному классифицированных терминов, отражающих не только различные ситуации, но и разные теоретические позиции авторов (см.: Догель 1938; Бляхер 1976). К сожалению, единой, общепринятой терминологии и классификации до сих пор не разработано. Попробуем разобраться в этой сложной терминологической проблеме.
Понятие гомологии было введено в сравнительную анатомию в сороковые годы XIX века Р.Оуэном, который не ставил своей задачей
* По аналогии с названиями «анатомия» и «сравнительная анатомия» эту науку можно было бы назвать «сравнительной морфологией» (что иногда и делают), но основоположники этой науки, в числе которых был и Гёте, дали ей название «морфология» (см.: Канаев 1963).
решение филогенетических проблем (см.: Канаев 1963; Бляхер 1976; Беклемишев 1994). Оуэн учитывал и аналогию, которой давал функциональное объяснение, а гомологию подразделял на общую (соответствие некой идеальной схеме организации — «архетипу»), специальную (при сравнении частей разных организмов) и сериальную, или гомо-типию (при сравнении частей одного и того же организма). Следует заметить, что и в наше время цели морфологических исследований не сводятся только к решению эволюционных и филогенетических проблем.
Как писал В.Н.Беклемишев (1964а, с. 7-8), в биологии наряду с функциональным, экологическим и историческим рассмотрением объектов необходимо и самостоятельное конструктивно-морфологическое их рассмотрение. Этот подход представляет собой часть систематики в широком смысле слова, т.е. часть учения о многообразии живых форм (см. также: Мамкаев 1991, 1996). Дать конструктивно-морфологическое объяснение строения объекта — значит понять, как он сконструирован из составляющих его частей, и установить место этой конструкции во всём многообразии форм, в общей системе морфологического многообразия. С этой целью объект расчленяется на конструктивные единицы, его составляющие (сводится к единицам низшего порядка), что позволяет сравнить его с другими образованиями, сведёнными к тем же единицам. В целом же для разработки любой морфологической системы требуется выявить в исследуемых объектах одинаковые элементы, установить и сравнить законы композиции этих элементов и выяснить, путём каких преобразований достигается на этой основе многообразие форм.
При описании, сравнении и классификации объекты рассматриваются с двух точек зрения — тектологической и архитектонической; соответственно, В.Н.Беклемишев различает две самостоятельные, но дополняющие друг друга дисциплины — тектологию и архитектонику (Беклемишев 1925, 1964а,б, 1994; Мамкаев 1991, 1996).
Рассмотрение биологических объектов с тектологической точки зрения - это аналитическая операция: объекты разлагаются на составные части, эти части сравниваются и сортируются в соответствии с их специфическими особенностями, выявляются типы повторяющихся элементов и связей между ними, даётся классификация элементов и способов их соединений. При этом неважно, где элементы и соединения находятся, как скомбинированы в исследуемых конструкциях. Важен лишь набор строительных единиц (состав объектов) и набор способов соединения единиц друг с другом. И то и другое в совокупности определяет структуру объектов, которая характеризуется по свойствам их элементов, по числу элементов и по отношениям между ними (Урманцев 1974, с. 63).
Рассмотрение объектов с архитектонической точки зрения — противоположная операция, синтез. Теперь объекты рассматриваются как целое, реконструируются из тех частей, на которые они мысленно были разложены. Сами части предстают уже как занимающие определённое место в целостной конструкции. Этот подход призван выявить и сопоставить планы строения объектов, правила взаимного расположения их частей, т.е. принципиальные схемы строения объектов, их конструкцию — их архитектуру. «Если тектология рассматривает особенности и типы повторяющихся элементов и связей между ними, архитектоника изучает архитектуру, рассматривает те же элементы как неповторяющиеся, как особенные по своему расположению и взаимной связи частей целого» (Беклемишев 1925, с. 11).
Оба аспекта применимы к объектам любого структурного уровня — элемент системы, в свою очередь, можно рассматривать как самостоятельный объект. По существу, мы здесь видим системный подход в его морфологическом выражении.
Как видно из сказанного, морфологи, учитывая эти две точки зрения, должны различать по меньшей мере следующие соотношения между сравниваемыми объектами, требующие отдельных обозначений: 1) соотношение между идентичными (однотипными по своей конструкции) объектами, которые интересуют исследователя только сами по себе или в тектологическом аспекте — как составные части сравниваемых конструкций, без учёта их положения* [гомотипия — понятие, введенное Оуэном, но в интерпретации Беклемишева (1994)]; 2) такое соотношение между идентичными частями сравниваемых конструкций (рассматриваемых с архитектонической точки зрения), при котором рассматриваемые части занимают в конструкциях одинаковое положение (гомология Оуэна и Беклемишева); 3) соотношение между принципиально разными объектами, но сходными по тем или иным особенностям, обусловленным одинаковым биологическим отправлением объектов или одинаковым механизмом их работы (аналогия).
Для разработки классификации конструктивно-морфологических соответствий существенно следующее обстоятельство. При архитектоническом подходе кроме отмеченного отношения (обозначенного как гомология) требуют внимания и такие, при которых одинаковые части занимают разное положение в конструкции (не принципиально при этом, одна и та же конструкция рассматривается или разные). В этой связи более приемлемым выходом из терминологического затруднения, на мой взгляд, будет подразделение гомотипий на тектологические и
* Следует напомнить, что объекты, рассматриваемые сами по себе, в свою очередь являются частями других объектов (конструкций следующего структурного уровня), просто в данном случае это не принимается во внимание. Таким образом, между этими двумя ситуациями нет существенной разницы.
архитектонические. Архитектонические гомотипии в свою очередь хорошо подразделяются на гомотопные гомотипии, т.е. на гомологии (общие и специальные), и на гетеротопные гомотипии (сериальные, или метамерные, антимерные, или парамерные — по Якобсхагену и т.п., см.: Бляхер 1976). Исходя из сказанного, в соответствии с текто-логическим и архитектоническим способами сравнения объектов можно предложить следующую классификацию соответствий между конструктивно тождественными частями сопоставляемых систем.
1. ТЕКТОЛОГИЧЕСКИЕ ГОМОТИПИИ
Тектологическое соответствие между конструктивно тождественными единицами сравниваемых систем; при тектологическом рассмотрении объектов положение единиц в сравниваемых конструкциях не учитывается.
1.1. Общая тектологическая гомотипия: Соответствие рассматриваемых единиц определенному классу конструктивных единиц («подведение под определённое таксономическое понятие»: Беклемишев 1994, с. 146).
1.2. Специальная тектологическая гомотипия Соответствие конструктивно тождественных единиц в одном или в разных конкретных объектах.
2. АРХИТЕКТОНИЧЕСКИЕ ГОМОТИПИИ
Архитектоническое соответствие между конструктивно тождественными единицами сравниваемых систем; при архитектоническом рассмотрении объектов учитывается положение единиц в сравниваемых конструкциях.
2.1. Гомотопная архитектоническая гомотипия = гомология Соответствие между конструктивно тождественными единицами сравниваемых систем, занимающими в них одинаковое положение.
2.1.1. Общая гомология (общая гомотопная архитектоническая гомотипия) Топографическое соответствие единиц рассматриваемого объекта тождественным единицам обобщенной схемы организации, характеризующей данный объект,— единицам его плана строения, морфологического типа.
2.1.2. Специальная гомология (специальная гомотопная архитектоническая гомотипия) Соответствие, обозначающее одинаковое положение конструктивно тождественных единиц в сравниваемых объектах.
2.2. Гетеротопные архитектонические гомотипии Соответствие, обозначающее разное положение конструктивно тождественных единиц в отдельно рассматриваемом объекте или в сравниваемых объектах.
2.2.1. Общая гетеротопная архитектоническая гомотипия Такое соответствие конструктивных единиц рассматриваемого объекта тождественным единицам той или иной схемы организации, при котором они на схеме занимают другое положение.
2.2.2. Специальная гетеротопная архитектоническая гомотипия Соответствие, обозначающее разное положение конструктивно тождественных единиц в конкретном рассматриваемом объекте или в сравниваемых объектах.
Под понятие аналогии также попадают разные ситуации. Аналогичные элементы в системах могут рассматриваться не только с текто-логической, но и с архитектонической точки зрения. Поэтому аналогии целесообразно классифицировать по той же схеме (подразделять на тектологические и архитектонические, а последние — на гомотопные и гетеротопные). В качестве примера отмечу одну практически важную ситуацию: в одноимённых конструкциях одинаковые места могут занимать разные, но биологически эквивалентные части (это отношение можно обозначить как архитектоническая гомотопная аналогия). Так, по бокам женского полового отверстия у бескишечных турбеллярий наблюдаются раздражающие органы разной природы - либо грушевидные железы, либо сагиттоцисты.
При переходе от конструктивно-морфологического рассмотрения объектов к историческому объяснению их строения для обозначения общности строения, обусловленной происхождением от общих предков, целесообразно, вслед за В.Н.Беклемишевым (1994), использовать введённое Р.Ланкестером понятие «гомогения»*. К сожалению, заменить им термин «гомология», обычно употребляемый именно в этом смысле, будет очень трудно. Но установление чёткой непротиворечивой терминологии - задача большой важности. Так что нужно проявить настойчивость и шаг за шагом вводить предложенную систему понятий.
В практическом отношении представляет интерес классификация понятий, отражающая разную степень эволюционной общности сравниваемых конструкций, т.е. разное соотношение в их эволюции двух отрезков проделанного ими исторического пути: отрезка, пройденного совместно, и отрезка, пройденного ими независимо друг от друга. Полярными соотношениями в этой серии градаций будут идентичность состояний, когда конструкция полностью сложилась у предков («полная гомология» = «гомогения»), и «чистая аналогия», когда сходные конструкции развивались совершенно самостоятельно, имея морфологическое соответствие лишь в самых общих чертах организации. Эти полярные соотношения связаны серией градаций:
полная гомология (= гомогения: Ланкестер 1870+); неполная гомология: аугментативная - со включением новых
частей, дефективная - с утратой частей (Гегенбаур 1899); «трансформированная» гомология - состояние, в котором одна из сравниваемых конструкций или обе претерпели преобразования вследствие изменения механизма работы;
* Сам Беклемишев, ссылаясь на Ланкестера, допускает неточность: приводит термин Геккеля «гомофилия» (1994, с. 197-198).
* Здесь и далее в данной классификации ссылки приводятся по обзору Л.Я.Бляхера (1976).
гомойология (Плате 1922) (= аналогия гомологическая: Майварт 1870) — подобие образований, возникших независимо в гомологичных органах (например, киль на грудной кости птиц и кротов, теменной гребень гиены и гориллы);
гомоплазия (Ланкестер 1870) — подобие в строении, возникшее независимо на общей морфологической основе (более широкой, нежели оформленный орган: жабры и трахеи, развившиеся независимо из эпидермиса, стволовая нервная система — из плексусной);
чистая аналогия — подобие, возникшее независимо на разной морфологической основе.
Для аналогий В. А. Догель (1938, с. 13) указывает градации по степени сходства: простая аналогия (сходство в самых общих чертах), конвергирующая аналогия (сходство в существенных особенностях строения), конфлюэнция (детальное сходство).
Опора на гомологии (гомогении!) позволяет прослеживать историческую преемственность форм, выяснять родственные отношения между организмами. Сами же гомологии устанавливаются на основе эмпирических критериев, которые систематизированы А.Ремане (Remane 1956, s. 58), но ещё требуют тщательного логического анализа. Они подразделены на главные и вспомогательные. Главные критерии широко известны (критерий положения, критерий специфического качества и критерий переходных форм, или непрерывности). Тем не менее, их стоит привести в формулировке Ремане, поскольку он подчёркивает важные методологические моменты, на которые обычно не обращают внимания:
1. Гомология следует при одинаковом положении в сравниваемых
конструкционных системах.
2. Подобные структуры могут быть гомологизированы и безотноси-
тельно к одинаковому положениию, если они совпадают по многочисленным особенностям. Уверенность растёт со степенью сложности и соответствия сравниваемых структур.
3. Даже непохожие и различным образом расположенные структуры
могут рассматриваться как гомологичные, если между ними установлены промежуточные формы, так что при рассмотрении двух соседних форм выполняются первое и второе условие. За промежуточные формы могут приниматься стадии онтогенеза или ими могут быть настоящие промежуточные формы, взятые из систематики (echte systematische Zwischenformen).
Как видно из приведенных формулировок, первые два критерия дают свидетельства, которые помогают исключить случайные совпадения — в положении, в строении. Иначе говоря, установленные с их
помощью гомологии носят вероятностный характер: чем меньше вероятность случайных совпадений, тем надёжней гомология. Поэтому критерий положения работает лишь на объектах, которые входят в достаточно сложные пространственные конструкции, с хорошо выраженной сетью топографических корреляций, а критерий специфического качества — на объектах, которые сами являются достаточно сложными конструкциями (которые исследователь может оценивать по достаточно сложному набору свойств).
Как мы теперь знаем, сложные конструкции и сложные комбинации элементов присущи даже ультраструктурному и молекулярному уровням (ультраструктуре реснички, корешковому аппарату кинетид в эпидермисе бескишечных турбеллярий, последовательностям в нуклеиновых кислотах и белках). Проблема гомологии на ультраструктурном уровне усиленно обсуждается, причём в филогенетических построениях многие склонны придавать ведущее значение именно ультраструктурным признакам (Rieger, Tyler 1979; Ehlers 1985). Против этого увлечения, однако, следует предостеречь. В принципе ультраструктурные признаки не отличаются от других особенностей, но должны удовлетворять критерию конструктивной сложности. Вместе с тем конструктивная сложность на ультраструктурном уровне — явление сравнительно редкое, тогда как универсальность многих органоидов и чрезвычайно широкое распространение на этом уровне параллелизмов заставляют относиться к гомологизации ультраструктурных признаков с большой осторожностью.
Вероятностный характер трёх вспомогательных критериев гомологии, выделенных А.Ремане, выступает ещё отчётливее. Эти критерии также стоит привести, тем более что они малоизвестны и не обсуждаются. Они сформулированы следующим образом:
1. Даже простые структуры могут трактоваться как гомологичные,
если они встречаются у большого числа близких видов.
2. Вероятность гомологии простых структур возрастает при наличии
также других сходств, имеющих то же самое распространение
у близких видов.
3. Вероятность гомологии признаков уменьшается по мере того, как
они все более обнаруживаются даже у неродственных видов.
Эти рекомендации вызывают некоторую неудовлетворённость: методологическое значение гомологии состоит в том, чтобы по ней устанавливать родство организмов; в этом же случае она сама устанавливается на основании родства, причём на основании-то довольно шатком (вспомним ряды Вавилова!), поскольку для близких видов весьма характерны параллелизмы. Второй из этих критериев, в сущности, не гомологию сравниваемых структур доказывает, а подводит к мысли доказать родство не по гомологичным органам, а путём выявления
неслучайной, специфической для группы видов комбинации независимых признаков. И всё же в некоторых случаях эти вспомогательные критерии могут оказаться полезными — а именно тогда, когда сопос-тавлямые объекты интересуют нас сами по себе, когда нужно выяснить, не возникают ли они в тех или иных случаях независимо.
Если логика рассмотренных выше гомологий — это установление тождества с обоснованием вывода о невозможности случайного совпадения, то использование критерия непрерывности — это совершенно иной логический путь. Выстраивание непрерывного ряда между существенно различающимися образованиями — это обоснование преемственности. В рядах современных дефинитивных форм преемственность — чисто морфологическая, в онтогенетических рядах — прямая динамика (но онтогенетическая), на палеонтологическом материале — более или менее вероятная реконструкция динамики. В каждом случае проводится экстраполяция: «значит, так шло историческое развитие...».
Итак, по способу доказательства различимы гомология на основе неслучайного сходства и гомология на основе преемственности форм.
Ремане приводит и критерии аналогии (Remane 1956, s. 83-89). Ясно, что это всё показатели, альтернативные критериям гомологии (а третий вспомогательный критерий гомологии, в сущности, указывает на аналогию). Кроме того, в качестве критериев аналогии Ремане рассматривает те факторы, с которыми можно связать независимо приобретённое сходство: сходная среда обитания, сходный образ жизни, сходство органов со специфической функцией (таких как органы зрения, полёта, рули и т.д.). При этом он придаёт большое значение выявлению в разных группах сходных наборов жизненных форм. Одинаковые жизненные формы, составленные из представителей разных таксонов, объединяется в типы жизненных форм. Каждый из таких типов характеризуется определёнными адаптивными признаками. Таким образом, третий вспомогательный критерий Ремане и чёткая экологическая обусловленность сходных особенностей позволяет достаточно уверенно рассматривать эти сходства как аналогии.
В соответствии с задачами исследований гомологиям и аналогиям уделяется различное внимание. Чаще всего прослеживается историческая преемственность форм, так что внимание обращается главным образом на гомологии (гомогении!). Сравнения при этом проводятся как бы «по вертикали» — в пределах групп, связанных непосредственным родством («метод гомологий»). В дополнение к этому подходу с 1920-х годов стали обращать внимание на сходства, возникшие в удалённых друг от друга группах. Возник интерес к аналогиям, сравнениям «по горизонтали» (см.: Догель 1937, 1938). Этот подход («метод аналогий») предпринимается с целью выявить общие закономерности
эволюции форм. В частности, это способ распознать формирующее влияние среды: чтобы распознать его «в чистом виде», нужно отвлечься от филогенетической обусловленности. Широкое распространение аналогий помогает понять причины, обуславливающие независимо приобретённое сходство. Как выясняется, дело не только в сходном образе жизни и в сходных биологических отправлениях. Показательные в этом отношении сопоставления провёл В.А.Догель (1920, 1938, 1951). Так, он сравнивал стрекательные капсулы одноклеточных организмов (таких как миксоспоридии, некоторые динофлагелляты и жгутиконос-цы-полимастигиды) и многоклеточных (книдарий и сперматозоидов раков-отшельников). На основании подобных сравнений он пришёл к выводу о двух факторах, обуславливающих независимо приобретённое сходство. Во-первых, это одинаковый механизм работы, а во-вторых,-одинаковая морфологическая основа («одинаковый морфологический субстрат») (Догель 1920, 1938: с. 9-12, 1951: с. 422; см. также: Мамкаев 1983).
Практика показывает, что при проведении широких морфологических сопоставлений нужно обращать внимание не только на сходные типы морфофункциональных устройств, но и на различные. Для правильного понимания характера морфологической эволюции изучения одних аналогий недостаточно. Нужно охватить весь спектр морфо-функциональных устройств, используемых для решения той или иной биологической задачи, учесть все способы, которыми может осуществляться данное биологическое отправление. Специфику этого подхода можно обозначить как «метод морфологических спектров» (Мамкаев 1987а, 1991). Этот подход позволяет лучше понять явление аналогий. Для объяснения той или иной аналогии важно представить, какова вероятность независимого появления одинакового механизма работы. Если мы подразделим морфофункциональные системы на простые устройства, то увидим, что на одной морфологической основе может возникнуть лишь несколько устройств, выполняющих равнозначные операции. Отсюда велика вероятность повторений и совпадений (Мамкаев 1983, 1987а, б).
Работа поддержана грантом РФФИ № 99-04-49783.
Литература
Беклемишев В.Н. 1925. Морфологическая проблема животных структур. (К критике некоторых из основных понятий гистологии) // Изв. Биол. науч.-исслед. ин-та Перм. ун-та 3, прил. 1: 1-74. Беклемишев В.Н. 1964а. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.
1. Проморфология. 3-е изд., перераб. и доп.. М.: 1-432. Беклемишев В.Н. 1964б. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2.Органология. 3-е изд., перераб. и доп. М.: 1-250.
Беклемишев В.Н. 1994. Методология систематики. М.: 1-250.
Бляхер Л.Я. 1976. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки. М.: 1-359.
Борхвардт В.Г. (1988) 2004. Гомология: живое учение или догма? // Рус. орнитол. журн. 13 (260): 423-428.
Борхвардт В.Г. 1999. Гомология - что в слове этом... ? // Методологические проблемы развития зоологии. СПб.: 15-17.
Догель В.А. 1920. Интересные конвергенции в строении головного органа Trychonymphidae, стрекательных капсул Polykrikos и спермиев десятиногих раков // Тр. Петрогр. общ-ва естествоиспыт. 51, 1: 15-25, 37-45.
Догель В.А. 1937. Некоторые перспективы развития советской сравнительной анатомии в связи с её достижениями за последнее время // Природа 11: 40-54.
Догель В.А. 1938. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Л., 1: 1-400.
Догель В.А. 1951. Общая протистология. М.: 1-604.
Канаев И.И. 1963. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии. М.-Л.: 1-299.
Мамкаев Ю.В. 1983. О значении идей В.А.Догеля для эволюционной морфологии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 109: 12-36.
Мамкаев Ю.В. 1987а. Проблема параллелизмов и морфологическая радиация // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 86, 1: 195-203.
Мамкаев Ю.В. 1987б. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной морфологии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 167: 4-33.
Мамкаев Ю.В. 1991. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология. Киев: 33-55.
Мамкаев Ю.В. 1996. Морфологические принципы систематизации биоразнообразия // Журн. общ. биол. 57, 2: 40-51.
Урманцев Ю.А. 1974. Симметрия природы и природа симметрии. М.: 1-229.
Ehlers U. 1985. Das phylogenetische System der Plathelminthes. Stuttgart; New York: 1-317.
Remane A. 1956. Die Grundlagen des Natürlichen Systems, der Vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig: 1-364.
Rieger R.M., Tyler S. 1979. The homology theorem in ultrastructural reseach // Amer. Zool. 19: 654-666.
