CC BY
33БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА
№ 79, 2021 г.
ГОЛОЦЕНОВАЯ ИСТОРИЯ ОЗЕР НА ОСТРОВЕ ХАЧИН
(СЕЛИГЕР)
Т.В. Сапелко, М.А. Науменко, Д.Д. Кузнецов, А.В. Лудикова, Н.В. Игнатьева
Институт озероведения РАН - ФИЦ РАН, г. Санкт-Петербург, [email protected]
Результаты комплексных исследований двух небольших озер на о. Хачин, расположенном в северной части оз. Селигер, позволили провести реконструкцию этапов развития озер в течение голоценового периода. Исследования включали в себя литологический, палинологический, диатомовый анализы, анализ динамики фосфора и металлов, расчеты вероятности влияния антропогенных факторов на развитие озерных экосистем. Изученные озера отличаются от остальных многочисленных озер острова значительной глубиной, воронкообразными котловинами, условиями осадконакопления, что подтверждает карстовое происхождение озер. Морфометрические модели распределения глубин и уклонов позволили изучить рельеф дна озер, установить точные морфометриче-ские характеристики. Установлены максимальные глубины озер 33,7 и 15,2 м. Подробное комплексное изучение поверхностных проб донных отложений озер позволили адекватно интерпретировать результаты проведенных реконструкций голоценовой истории озер.
Ключевые слова: палеолимнология, островные карстовые озера, донные отложения, морфометрия, рельеф дна озер, геохимия, палинология, диатомовые водоросли, Валдайская возвышенность, палеогеография, голоцен DOI:10.34756/GEOS.2022.17.38241
Введение
Валдайская возвышенность, расположенная в краевой зоне последнего оледенения, является основным водоразделом бассейнов Балтийского, Черного и Каспийского морей. Самым крупным озером Валдайской возвышенности является оз. Селигер. Современная абсолютная высота озера составляет 205,48 м над уровнем моря. Площадь водного зеркала 212 км2, площадь водосбора 2310 км2. Максимальная глубина озера составляет 24 м, средняя - 5,8 м. Озеро состоит из множества заливов и плёсов, обособленных островами и полуостровами. Количество островов на акватории озера довольно велико (до 169 островов), площадь которых составляет от нескольких квадратных метров до 31 км2.
Первые научные исследования озера проводились под руководством Н.Я. Озерецковского в начале XIX века [Озерецковский, 1817]. Первые исследования истории озера начались с конца XIX века [Анучин, 1898]. В этот период впервые были составлены батиметрическая карта озера и гипсометрическая карта его водосбора. В конце XIX -начале XX века на западном берегу оз. Селигер открылась Бородинская пресноводная биологиче-
ская станция Императорского С.-Петербургского общества естествоиспытателей [Труды Пресноводной биологической станции..., 1901]. Здесь проводились гидрологические исследования, изучение сапропелевых отложений, в 1924 г. проведены первые исследования загрязнения оз. Селигер, связанного со сбросами кожевенного завода [Никитинский, 1927]. В дальнейшем антропогенное воздействие и донные отложения озера изучались под руководством Л. Л. Россолимо, И.В. Молчанова. В последующие годы активно изучались в основном гидробиологические и гидрохимические особенности озера в связи с процессами природного и антропогенного эвтрофирования [Бре-ховских и др., 1997; Косов, Косова, 2001; Структура и функционирование .., 2004].
Озеро Селигер имеет ледниковое происхождение [Квасов, 1975]. Тем не менее в последнее время стали появляются новые гипотезы о ледниково-карстовом [Шапоренко и др., 2002] и о речном происхождении озера [Константинов и др., 2021]. Однако нельзя отрицать, что формирование, как рельефа, так и озер Валдайской возвышенности в основном связано с ледником. По мнению Д.Д. Квасова в период позднеледниковья
Остров
Хачин
(Цолохрщииа Сальникрбщина, ft.
ХрнШ
Рис. 1. Остров Хачин. Район исследования Fig. 1. Khachin island. Study area
Рис. 2. Местоположение точек пробоотбора на оз. Белом Fig. 2. Location of the sampling points on the Lake Beloye
обширную низину здесь занимало так называемое Тверское озеро. Границы озера ограничивались на юге Клинско-Дмитровской и Гжатско-Можайской грядами, на западе - Торжковской грядой, на северо-западе - возвышенностями Лихославль-ской и Бежецкий Верх, на юго-западе - Угличской возвышенностью [ Квасов, 1975]. Возможно, озера существовали здесь еще в конце среднеплейсто-ценового оледенения и в период позднего плейстоцена появились вновь. Ледник преграждал пути стока, хотя и не граничил непосредственно с озером. Уровень Тверского озера в позднеледни-ковый период был около 140-145 м над уровнем моря, затем снизившись до 125-130 м. При высоком уровне озеро занимало всю низину с порогом стока восточнее современного водораздела. Далее, когда уровень опустился до 125-130 м, Тверское озеро занимало территории, примыкающие к Волге между городами Кимры и Калязин, распространяясь на северо-запад и на юго-восток вдоль современного течения Волги [Квасов, 1975]. В связи с небольшими глубинами озера характерные для позднеледниковых водоемов ленточные глины здесь не накапливались. Однако, несмотря на то, что на рассматриваемой территории в основном имеют распространение ледниковые озера, есть здесь и озера другого происхождения. К таким озерам относятся, например, озера Белое и Черное в северной части о. Хачин на оз. Селигер. Эти озера имеют карстовое происхождение. Палеолимнологические исследования островных озерах оз. Селигер ранее не проводились.
Остров Хачин - самый большой остров на оз. Селигер, расположенный в его северной части. Площадь острова составляет 31 км2 (рис. 1). Впервые изучение озер о. Хачин выполнено в 1962 г. [Закуленков, Назаров, 1967]. Изучалось семь озер, получены предварительные результаты по морфо-метрии, температуре воды, прозрачности и рН. Остров лежит в области распространения лихвин-ской свиты нижнего карбона, состоящей из глин, глинистых доломитов и известняков. Четвертичные отложения острова представлены валдайской мореной, перекрытой песчано-глинистыми и песчано-галечниковыми флювиогляциальными отложениями. Рельеф острова представляет собой моренные холмы, камы, озы, зандровые равнины, понижения бывших ложбин стока талых ледниковых вод (к которым в основном приурочены котловины многочисленных озер острова). С севера на юг через весь остров протянулась цепь из тринадцати озер. В основном озера ледникового происхождения являются слабопроточными и имеют сток в оз. Селигер. На острове до недавнего времени активно развивалось земледелие. Вблизи озер есть заброшенные заросшие пахотные земли.
Летом 2012 года на о. Хачин проведены первые комплексные палеолимнологические исследования на двух наиболее глубоких озерах, расположенных в северной возвышенной части острова. Самое глубокое внутреннее озеро на острове - оз. Белое (северное). Оно находится на отметке 213 м. и имеет форму вогнуто-выпуклого эллипса. Берега имеют высоты до 3-4 м, западные - до 10 м. К югу от него находится оз. Черное, которое соединяется с оз. Белым небольшой протокой. Озеро Черное -самое маленькое по площади и второе по глубине озеро о. Хачин. В отличие от озера Белого, имеющего значительную, наибольшую из остальных озёр, прозрачность, оно имеет темный цвет воды, менее прозрачно. Берега низкие, заболоченные. Озеро имеет правильную овальную форму. Полевые работы проводились в летний период. Пробо-отбор донных отложений проводился с устойчивой платформы в нескольких точках каждого из озер модифицированным торфяным (русским) буром. Комплексные исследования включали в себя литологический, палинологический, диатомовый анализы, анализ динамики фосфора и металлов, расчеты вероятности влияния антропогенных факторов на развитие озерных экосистем. Расчеты вероятности влияния антропогенных факторов проведены по методике, разрабатываемой группой палеолимнологии ИНОЗ РАН [Сапелко и др., 2011; Sapelko et.al., 2013]. Проведены измерения глубин для построения морфометрических моделей распределения глубин и уклонов.
С целью установления динамики природной обстановки, изменений озерных экосистем под влиянием природных и антропогенных факторов, а также хронологии событий с помощью комплексного палеолимнологического анализа изучены донные отложения озер Белого (рис. 2) и Черного [Sapelko et al., 2022 in press]. Полные результаты исследований на оз. Белом представлены впервые.
Морфометрический анализ распределения глубин озер Белое и Чёрное на о. Хачин
Форма котловины дает информацию о генезисе озера, во многом определяют пространственную структуру лимнических параметров [Науменко, 2015]. Лимнологические исследования требуют цифрового представления различных форм рельефа водосбора озера и его дна, причём далеко не всегда цифровые данные (DEM) со спутников с пространственным разрешением 30 м [http:// asterweb.jpl.nasa.gov/gdem.aspа] позволяют распознать малые озёра и определить их площадь с достаточной точностью. Более того, практически
невозможно, используя дистанционную информацию напрямую рассчитать объём воды в малом озере и определить основные его морфометриче-ские характеристики рельефа. Создание цифровых моделей подводного рельефа малых озер вызывает особый интерес, как с методической точки зрения, так и при изучении термического и светового режима, процессов, ответственных за перераспределение грунтообразующего материала и его накопление в различных районах [Науменко. 2013; Науменко и др., 2014]. Создание цифровых моделей подводного рельефа малых озер должно опираться на точные измерения глубины с достаточно высоким пространственным разрешением. Следует отметить то, что для малых озер подобные исследования проводятся очень редко и мор-фометрические модели распределения глубин и уклонов выбранных малых озер созданы впервые. Для измерения глубин во время полевых работ использовался эхолот Lowrance с системой определения координат по GPS (точность определения глубины до 0,1 метра, координат до 5 метров). Измерения на озерах проводились с надувной лодки при штилевой погоде. Для создания модели рельефа дна озера измерения должны проводиться с условием равномерного покрытия акватории и отражением характерных особенностей расположения глубин. В таблице 1 приведена характеристика исходных данных используемых при построении моделей изученных озёр на о. Хачин.
Плотность покрытия акватории исходными измерениями глубин и степень взаимозависимости между глубинами определялись существующими методами интерполирования. Береговая линия (с нулевыми глубинами) дополнялась незначительным количеством точек выше уреза воды с положительными значениями высот для того, чтобы устранить появление неопределённости в распределении глубин озера при недостаточном количестве измерений в труднодоступных местах в основном за счет произрастания высшей водной растительности) определенных участках. Средняя разность между измеренными величинами глубины и рассчитанными по морфометрической модели сравнима с инструментальной ошибкой измерения и не превышала несколько см. Цифровые модели
позволили не только провести корректный анализ распределения глубин на эквидистантной сетке, но и оценить трудно определяемую характеристику подводного рельефа дна - уклоны для каждого узла сетки. С помощью программы Surfer впервые рассчитаны уклоны озер Белое и Черное, а также построены пространственное распределение уклонов этих озер [Науменко и др., 2014]. На рис. 3 приведены распределения глубин и уклонов рельефа дна оз. Белого, самого большого из исследованных озёр. Подробное цифровое представление глубин в равноотстоящих узлах, а главное, уклонов позволяет без труда устанавливать эмпирические связи между лимническими параметрами и морфоме-трическими параметрами котловин. Например, видами растительности, уклонами дна, параметрами донных отложений и глубинами дна.
Морфометрические модели глубин и уклонов позволили впервые корректно рассчитать основные морфометрические характеристики озерных котловин и их статистики на эквидистантной сетке. Результаты представлены в таблице 2 и 3. Значения средней глубины получены путем осреднения равномерных значений глубины и путем деления объема озера на площадь.
Для озер построены батиграфическая (гипсометрическая) и объемная кривые через каждые 0,5 метров глубины. Форма котловины чаще всего характеризуется относительной гипсометрической кривой по методу, разработанному Л. Хакансоном [Hakanson,1981]. Формы котловин озёр относятся к наиболее часто встречаемым со слабо выпуклым профилем дна; оз. Черное к мезотипу, а оз. Белое - к микротипу. Самыми большими глубинами обладает озеро Белое (максимальная глубина 33,7 м). Самые большие уклоны наблюдаются в оз. Черном (рис. 4). Анализ данных (табл. 2, 3) свидетельствует, что площадь оз. Белого на 15% меньше площади эллипса с наибольшими длиной и шириной озера, длина береговой линии на 18% длиннее большой оси этого эллипса. Озеро Черное больше похоже на круг, и его площадь на 5% меньше площади круга с диаметром, примерно равным длине озера, длина береговой линии на 1% больше длины этой окружности. Одним из преимуществ использования цифровых моделей с эквидистантной сеткой является
Таблица 1. Характеристика исходных данных и параметры созданных батиметрических моделей малых озёр
Озеро Широта ф, Долгота X Дата Количество/ плотность точек на 100 м2 Эквивалентное расстояние, м Модель
Количество узлов Количество точек
Белое 57,2 33,0 07.07.12 10650/6 41 56x56 3136
Черное 57,2 33,0 09.07.12 46/<1 148 13x14 182
Рис. 3. Распределение глубин и уклонов дна оз. Белого.
Fig. 3. Distribution of depths and slopes of the bottom of the Lake Beloye.
Таблица 2. Морфометрические характеристики озёрных котловин озер Белое и Черное
Морфометрические параметры оз. Белое оз. Черное
Площадь зеркала Бш, м 169 919 10136
Площадь поверхности дна Бь, м 177 699 10736
Отношение Б. /Б 1,045 1,059
Объем V, 10 *м 2,45 0,07
Условная средняя глубина, Vй/ 0,33 0,41
Направление главной оси, градусы 310° 312
Максимальная длина, м 591 127
Максимальная ширина, м 429 106
Длина береговой линии, м 1718 362
Изрезанность береговой линии относительно большой оси эллипса 1,18 1,01
Коэффициент емкости 0,43 0,44
Коэффициент формы 1,38 1,2
Таблица 3. Статистические характеристики глубин и уклонов исследуемых озёр
Параметр о. Белое о. Черное
Глубина, м Уклон, град Глубина, м Уклон, град
Средняя 14,6(14,4) 13,6 6,6 (6,5) 18,0
Медиана 14,6 12,9 6,00 18,3
Максимум 33,7 44,1 15,2 28,6
Ср. квдр. откл. 9,3 6,71 4,52 4,93
Коэф.вариации 0,64 0,49 0,68 0,27
Коэф. ассиметрии 0,00 0,59 0,27 -0,58
Коэф. эксцесса -1,33 0,56 -1,15 0,42
Рис. 4. Распределение глубин и уклонов дна озера Черного.
Fig. 4. Distribution of depths and slopes of the bottom of the Lake Chernoye.
возможность построения гистограммы глубин и уклонов, что также детально характеризует форму котловины озера (рис. 5).
Для подавляющего большинства озер мира их площадь и объём вычислялись планиметрическими методами с использованием крупномасштабных карт, что не позволяло определить особенности рельефа. Для малых озер такие вычис-
ления были особенно трудны, так как масштабы топографических карт не позволяют корректно производить эти вычисления. Поэтому создание цифровых моделей котловины малых озёр - новое перспективное направление в лимнологии, именно цифровая модель подводного рельефа позволяет провести тщательное изучение рельефа озёра, определить, как параметры распределение глубин,
Рис. 5. Батиграфические и объемные кривые озер Fig. 5. Batigraphic and volumetric curves of lakes
так и уклонов малых озёр, что, несомненно, полезно для изучения озерных процессов, зарастания водоемов, организации наблюдений, лимнологической типизации и прогнозирования большинства процессов в озерах [Науменко, 2015]. Значения уклонов изученных озер очень большие по сравнению с уклонами дна, например, Ладожского озера [Науменко, 2013]. На склонах с углами более 5° возможны движения по склону, сползание придонных взвешенных веществ. На разрезах глубин озер Белое и Черное представлено распределение глубин озер вдоль линии разреза (рис. 6). Все разрезы построены по направлению с севера на юг.
Анализ разрезов озер Белое и Черное (рис. 7) показывает, что оз. Белое имеет две впадины: одну более глубокую (более 30 метров), и одну с меньшими глубинами (около 25 метров). Черное имеет одну ярко выраженную впадину, которая подтверждает его конусообразную форму котловины, максимальная глубина впадины чуть более
15 метров. Озера, находясь очень близко друг от друга, сильно различаются, имеют разные значение уклонов и разные формы котловин. Для более наглядного представления формы котловин озер можно использовать их трехмерные модели. Трехмерная модель оз. Белого представлены на рисунке 8. Цифровые трехмерные модели озерных котловин важны для изучения генезиса озёр и сравнения форм котловин озёр.
Поверхностные пробы донных отложений
Для адекватной реконструкции любых палео-лимнологических данных необходимо знать современное состояние тех компонентов природной среды, динамику которых мы изучаем. Для озер наиболее адекватным источником современного состояния растительности, диатомовых комплексов, содержания металлов, фосфора и т.д. являются поверхностные пробы донных отложений. С
Рис. 6. Месторасположение разрезов на карте распределения глубин озер Белое и Черное
Fig. 6. The location of the sections on the map of the depth distribution of the lakes Beloye and Chernoye
Рис. 7. Совмещенные разрезы озер Белое и Черное Fig. 7. Combined sections of the lakes Beloye and Chernoye
Рис. 8. Трехмерная модель оз. Белого
Fig. 8. Three-dimensional model of the Lake Beloye
целью получения источника современного состояния при палеолимнологических исследованиях на обоих изучаемых озерах отобраны поверхностные пробы. На оз. Белом отобраны три поверхностные пробы в южной части озера с глубины 5,5 м, северной с глубины 9,4 м и центральной с глубины 2,3 м. На оз. Черном поверхностная проба отобра-
на с глубины 3,5 м. Все пробы изучены с помощью палинологического, диатомового анализов, а также выполнен анализ содержания металлов и фосфора.
С помощью палинологического анализа изучены четыре пробы (рис. 9). Проба 1 отобрана с глубины 5,5 м в южной части оз. Белого. В ней
отмечена самая низкая концентрация пыльцы и спор, что связано со значительным содержанием песка в пробе. Однако количество зерен в пробе все равно значительно. Процент древесных пород составляет 85%, среди которых преобладает пыльца сосны. Здесь отмечен самый высокий процент сосны среди всех проб - 55%. Процент пыльцы ели составляет 13%, древесной березы 7%. Это единственная проба, в которой не обнаружено пыльцы Betula nana. Пыльца ольхи составляет здесь самый высокий процент среди всех проб. Alnus incana - 3,2%, Alnus glutinosa - 6,4%.
Пыльца трав не отличается разнообразием. Их процент составляет 7,2%. Преобладает пыльца злаков и осок. Процент спор самый высокий среди всех проб - 8%. Отмечены Polypodiaceae, Equi-setum, Sphagnum и Dicranum. Проба 2 отобрана с глубины 2,3 м в центре озера. В ней отмечена самая высокая концентрация пыльцы и спор среди всех проб. Содержание пыльцы древесных пород 86%. Процент пыльцы сосны снижается до 41% за счет увеличения содержания пыльцы ели до 24%. Более значительно здесь и количество пыльцы березы - 16%. Отмечена пыльца ольхи, дуба, лещины, ивы. Процент трав невелик (6,7%), но их состав более разнообразен. Максимальные значения также принадлежат пыльце осоковых и злаков. Определена пыльца водных и прибрежно-водных растений Typha latifolia, Sparganium. Только здесь отмечена пыльца вересковых. Споры составляют 7%. Значителен процент Bryales и Polypodiaceae. Отмечается, помимо встречающихся во всех пробах Equisetum и Sphagnum, здесь отмечены Dicranum и Lycopodium annotinum. Только в этой пробе определены водоросли Pediastrum miticum. Проба 4 отобрана в северной части озера Белого с глубины 9,4 м. Общая концентрация пыльцы очень высокая. Содержание пыльцы древесных пород 85%, что совпадает с процентом древесных пород в пробе 1. Содержание пыльцы сосны составляет 53%, ели - 27%. Здесь отмечен самый низкий процент пыльцы березы - 1,2%, карликовой березки -0,5%, а также самое большое разнообразие пыльцы древесных пород. Встречена пыльца ольхи и широколиственных, среди которых определена пыльца липы, дуба и вяза. Пыльца трав составляет, так же, как и спор 7,6%. Среди трав доминирует пыльца осоковых (3,7%). Отмечено значительное количество рудеральных видов Rumex, Plantago, Artemisia, Chenopodium и другие. Определена и пыльца водных растений Nuphar lutea, Spargani-um. Среди спор отмечены Bryales, Polypodiaceae, Equisetum и Sphagnum. Проба 3 отобрана в центральной части оз. Черного с глубины 3,5 м. Общая концентрация пыльцы достаточно высокая. Процент пыльцы древесных пород составляет
Рис. 9. Спорово-пыльцевая диаграмма поверхностных проб озер Белого и Черного. Слева указаны номера проб.
Fig. 9. Pollen diagram of surface samples from lakes Be-loye and Chernoye. Sample numbers are shown on the left.
87,4%. При этом содержание пыльцы сосны составляет 53%, березы 26%. Пыльцы ели отмечено очень незначительное количество по сравнению
Рис. 10. Процентное содержание пыльцы древесных пород в поверхностных пробах озер Белого и Черного Fig. 10. Percentage of tree pollen in surface samples from lakes Beloye and Chernoye
Рис. 11. Процентное содержание пыльцы трав в поверхностных пробах озер Белого и Черного Fig. 11. Percentage of herbs pollen in surface samples from lakes Beloye and Chernoye
с поверхностными пробами озера Белого - 6%. Также среди древесных отмечена пыльца ольхи и карликовой березки. Пыльца трав составляет 6,5%. Пыльца трав практически всех отмеченных таксонов встречается единично, кроме пыльцы осоковых и злаков, которые по-прежнему доминируют среди пыльцы травянистых пород. Здесь определена пыльца не только рудеральных видов, но и культурных злаков. Среди водных растений определена пыльца Sparganium. Споры составляют 6%. Отмечены споры тех же растений, которые преобладают и в пробах озера Белого.
Проведенный анализ показал во всех пробах абсолютное доминирование древесных пород, среди которых основную роль играют сосна, ель и береза. Однако процентное соотношение этих древесных пород меняется. В основном это касается ели и березы. Разница процентного содержания пыльцы ели меняется в диапазоне от 6 до 27% (рис. 10). Особенно низкий процент отмечен в оз. Черном, а самый высокий в северной части оз. Белого. Содержание пыльцы березы наоборот очень незначительно в северной части озера Белого - 1,2% и самых высоких значений (26%) в озере Черном. Везде в небольших количествах отмечается ольха как Alnus incana, так и Alnus glutinosa. Пыльца широколиственных пород отмечена в небольших количествах только в двух пробах оз. Белого в его центральной и северной частях. Среди трав во всех изученных пробах преобладают осоковые и злаки (рис. 11). Пыльца рудеральных видов отмечена везде кроме южной части озера Белого, где она могла просто не сохраниться из-за неблагоприятных условий захоронения. Характер осадка в пробе этой части озера, опесчаненный ил, свидетельствует об активной гидродинамике, что плохо отражается на отложении пыльцы. Антропогенный характер травянистого покрова подчеркивает наличие Ce-realia, Centaurea cyanis, Rumex, Plantago. Artemisia, Chenopodium и других трав, которые также в данном случае могут рассматриваться, как ру-деральные растения, т.к. они характерны для нарушенных почвенных покровов.
В результате можно сделать вывод о преобладании за последние годы на о. Хачин сосновых лесов. Значительную разницу в соотношении ели и береза на озерах Белое и Черное, расположенных рядом, можно объяснить локальным распространением по берегам оз. Черного сохранившихся ельников и практически их отсутствием по берегам оз. Белого. Высокий процент березы на оз. Белом может косвенно указывать на вырубки коренных сосновых и еловых лесов.
Полученные данные свидетельствуют об антропогенном характере травяного покрова, т.к. от-
мечен значительный процент пыльцы трав, характерные для несформированных или нарушенных почв. Наличие пыльцы Cerealia одновременно с сорными травами говорит о развитии земледелия на водосборе озера Черного. Водные и прибрежно-водные растения, отмеченные везде, кроме южной части озера Белого, указывают на небольшое зарастание берегов обоих озер. Отмечены в основном виды растений, стебли и корни которых могут достигать довольно значительных глубин до 2-3 метров. В целом, сопоставляя результаты изучения поверхностных проб с растительным покровом, распространенным в настоящее время на о. Хачин, можно утверждать, что поверхностные пробы донных отложений озер Белое и Черное адекватно отражают современный растительный покров водосбора изучаемых озер.
Диатомовые водоросли определены в 3-х поверхностных пробах из оз. Белого. Диаграммы относительного содержания основных таксонов диатомей и экологических групп, выделенных на основе работ Давыдовой [Давыдова, 1985] и Ван Дама [van Dam е1; al., 1994], а также рассчитанное соотношение «цисты Chrysophyceae: диатомеи» [Zeeb & Smol, 2001], приведены на рисунке 12. Всего в составе диатомовых комплексов изученных поверхностных проб обнаружено 112 видов и внутривидовых таксонов диатомей, включая sp и cf, преимущественно относящихся к родам Ach-nanthes, Fragilaria и Navicula.
В пробе, отобранной с глубины 2,3 м, отмечено 63 вида и внутривидовых таксона диатомей. Доминирует обрастатель Fragilaria pinnata (24%), субдоминантами (5-10%) являются обрастатели F. construens и F. brevistriata, планктонная Aula-coseira humilis, донная Navicula aboensis. В числе «обычных» видов (1-5%) отмечены обрастатели F. construens, F. lapponica, Cymbella silesiaca, донные Amphora cf fogediana, Diploneis cf parma, Navicula arvensis, Stauroneis anceps, Navicula radiosa, планктонные Aulacoseira islandica и Cyclo-tella radiosa, и др. (всего 15 таксонов). По способу существования доминируют обрастатели (55%), следующими по численности являются обитатели донного субстрата (35%) и планктонные диатомеи (10%). По отношению к рН наиболее многочисленны алкалифилы и нейтрофилы; по отношению к трофности - «олиго-гиперэвтрофные» (способные обитать в широком диапазоне трофических условий) и «мезо-эвтрофные» диатомеи; по отношению к сапробности - ß-мезо- и олигосапробы.
В пробе, отобранной с глубины 5,5 м, отмечено 47 видов и внутривидовых таксонов диатомей. Наибольшей относительной численности здесь также достигает обрастатель F. pinnata, однако ее содержание снижается до 17%; со-доминантом
J / ^
ъ ct> tf? ^ i- # if (P cP 4?>v
¡» ¡» & &
Ж
44® Ж ^ ^ л
¿p jSS> iS4 /b -л
////////^ ^
/ * ^ ✓ > у
✓ /// У Ж >
ж
■r -f <f & ^
/ /// /V» У /
^ ^
у
2,3 w-J
Рис. 12. Диатомовая диаграмма относительного содержания основных таксонов диатомсй. экологических групп, и соотношение «цисты Chrysophyсеае : диатомеи» в поверхностных пробах донных отложений оз. Белого
Fig. 12. Diatom diagram of the relative content of the maintaxa of diatoms, ecological groups, and the ratio of «Chrysophyceae cysts: diatoms» in the surface samples of lake sediments of the Lake Belove
является донная Navícula pseudoscutiformis (12%). В число субдоминантов входят обрастатели F. construens et var. venter, F. brevistriata и донная Navicula cf vitabunda. С численностью от 1 до 5% отмечаются обрастатели Achnanthes minutissima, A. laterostrata, A. rossii, A. pusilla, и донные Navicula subrotundata, N. minima, N. absoluta, N. radiosa, Stauroneis anceps и др. (всего 20 таксонов). По способу существования доминируют обрастатели (55,5%), следующими по численности являются обитатели донного субстрата (44,5%). Планктонные диатомеи не отмечались. По отношению к рН наиболее многочисленны алкалифилы и ней-трофилы; по отношению к трофности преобладают «мезо-эвтрофные» диатомеи, за которыми следуют «олиго-гиперэвтрофные» виды. По отношению к сапробности, как и в пробе с глубины 2,3 м, преобладают ß-мезосапробы, при этом численность олигосапробов заметно возрастает. В пробе, отобранной с глубины 9,4 м, отмечено 52 вида и внутривидовых таксона диатомей. Доминирующие виды представлены обрастателем F. pinnata (14%) и донной N. aboensis (12%). В число субдоминантов входят обрастатели F. brevistriata, F. construens и Achnanthes laterostrata. С численностью от 1 до 5% отмечаются донные Caloneis silicula, Pinnularia mesolepta, Navicula cf incerta, Amphora cffogediana, Gyrosigma spencerii, Navicula jaernefeltii, N. pseudoscutiformis, обрастатели A. minutissima, A. calcar, F. construens var. venter и др. (всего 26 таксонов). По способу существования доминируют донные диатомеи (56%), следующими по численности являются обрастатели (44%), планктонные диатомеи не отмечены. По отношению к рН наиболее многочисленны алкалифилы и нейтрофилы; по отношению к трофности в равных количествах отмечаются «мезо-эвтрофные» и «олиго-гиперэвтрофные» диатомеи; по отношению к сапробности - ß-мезо- и олигосапробы.
Изученные пробы поверхностного слоя донных отложений, несмотря на разную глубину отбора, характеризуются значительным сходством как видового состава диатомовых комплексов в целом, так и состава доминантов, субдоминантов и сопутствующих («обычных») видов. Это свидетельствует о том, что условия формирования современных (субфоссильных) диатомовых комплексов с глубиной изменяются незначительно. Однако некоторые различия все же существуют. В первую очередь обращает на себя внимание тот факт, что планктонные диатомеи отмечены лишь в пробе с глубины 2,3 м. Отсутствие этой экологической группы в других поверхностных пробах не говорит о том, что диатомовые водоросли отсутствуют в составе фитопланктона оз. Белого. По всей вероятности, из-за их низкой численности
они не отмечались лишь в пределах выборки из определенного числа видов. В изученной колонке донных отложений также отмечается крайне низкое содержание планктонных диатомей, что позволяет предполагать существование, как в прошлом, так и в настоящее время, условий, неблагоприятных для массового развития данной группы организмов. Тот факт, что наиболее высокие значения соотношения «цисты : диатомеи» (64%) также отмечены в пробе с глубины 2,3 м, по-видимому, объясняется тем, что на мелководье более значительную долю цистообразующих золотистых водорослей, возможно, составляют обитатели перифитона. Важно также отметить увеличение с глубиной, как содержания, так и видового разнообразия донных диатомей при сокращении численности обрастателей. В частности, в пробе, отобранной с глубины 9,4 м, отмечается появление / увеличение содержания таких видов донных диатомей, как C. silicula, Diploneis bold-tiana, Amphora ovalis, A. pediculus, Pinnularia spp. Это может быть связано с тем, что по мере увеличения глубины, изменяется характер субстрата обитания бентосных диатомей. Таким образом, на большей глубине складываются более благоприятные условия для видов, свободно обитающих на поверхности и в поверхностном слое донных отложений.
Исходя из особенностей состава субфоссильных диатомовых комплексов оз. Белого, можно сделать следующее заключение об его современном состоянии. Доминирование бентосных диатомей во всех изученных пробах указывает на доступность субстрата для колонизации. Преобладание обрастателей в пробе с глубины 2,3 м очевидно связано с обилием макрофитов, образующих сплошной пояс вдоль берегов на мелководье. Благоприятные условия для массового развития обитателей погруженного и донного субстрата, отмечаемого на глубинах 5,5 м и 9,4 м, по-видимому, связаны с высокой прозрачностью водной толщи. Прозрачность воды в озере Белом очень высокая. Вероятно, это обусловлено слабым развитием фитопланктона и низким содержанием взвешенного и растворенного органического вещества, что связано как с невысокой биологической продуктивностью самого водоема, так и с малой площадью водосборного бассейна. С другой стороны, повышенная теневыносливость многих видов донных диатомей дает возможность им развиваться и в условиях дефицита освещенности при хорошей обеспеченности биогенами. Крайне низкое содержание диатомей планктона (отмеченных лишь в одной из изученных проб), вероятно, указывает на дефицит биогенных элементов, и соответственно, невысокий трофический статус водоема. Косвен-
ным подтверждением тому могут являться сравнительно высокие значения соотношения «цисты: диатомеи», характерные для водоемов, бедных биогенными элементами, поскольку в таких условиях золотистые водоросли более успешно конкурируют с диатомовыми за растворенный кремнезем. В условиях благоприятного светового режима (высокой прозрачности), бентосные диатомеи имеют конкурентное преимущество по сравнению с планктонными, за счет дополнительного поступления биогенных элементов от субстрата, в первую очередь, донного, в поверхностной части которого особенно интенсивно происходит преобразование органического вещества в неорганическое. Таким образом, высокая относительная численность «олиго-гиперэвтрофных» видов может объясняться способностью представителей данной группы массово развиваться независимо от уровня трофности. В свою очередь, обилие «мезо-эвтрофных» диатомей, приуроченных к определенным трофическим условиям, связано с тем, что подавляющее большинство видов этой группы относится к свободно живущим в донном субстрате, и таким образом имеющих лучшую обеспеченность биогенными элементами. Следовательно, более высокий трофический статус водоема, реконструируемый на основе трофических предпочтений бентосных диатомей, не всегда соответствует реальному уровню трофности. Что касается активной реакции среды, то по данным диатомового анализа ее можно охарактеризовать как нейтральную-слабощелочную. Доминирование видов-алкалифилов в составе субфоссильных диатомовых комплексов очевидно в значительной степени отражает рН придонного слоя водной толщи. По данным предыдущих исследований [Закуленков и Назаров, 1967] активная реакция в оз. Белом изменялась от нейтральной у берега до слабокислой на глубине 18 м. Диатомовые комплексы, аккумулирующиеся в поверхностном слое донных отложений, представляют интегрированную характеристику состояния водного объекта за определенный период (обычно 1-5 лет, а при низкой скорости осадконакопления - до первых десятков лет). Это усредняет и сглаживает сезонные изменения, а также изменения, связанные с кратковременными либо «точечными» воздействиями.
Таким образом, отмечаемое различие измеренного показателя рН и величин, реконструированных по данным диатомового анализа, может быть обусловлено изменениями среды, произошедшими за последние 50 лет. Кроме того, единичный замер гидрохимических параметров не всегда оказывается репрезентативным, поскольку его результаты во многом обусловлены спецификой метеорологических, гидродинамических и прочих условий на момент его выполнения.
Содержание фосфора в поверхностных пробах донных отложений, отобранных в трех различных частях оз. Белого, существенно разнится, при этом доля органического фосфора (ОР) в них примерно одинаковая - 24-28% от содержания общего фосфора (ТР) (табл. 4)
Результаты изучения колонок донных отложений озер
Кроме поверхностных проб с помощью комплексного анализа изучены колонки донных отложений из озер Белого и Черного. Отбор донных отложений проводился в разных частях озер (до 6 точек). Колонки донных отложений в оз. Белом удалось отобрать лишь в прибрежной части оз. Белого (максимальная глубина отбора кернов 3,5 м) в связи с большими уклонами дна. Колонки донных отложений в оз. Черном отбирались по всему озеру. Выполнено литологическое описание всех отобранных кернов (рис. 13, 14), что позволило получить общую картину и мощность озерных отложений к каждому из озер.
С помощью палинологического анализа изучена колонка донных отложений оз. Белого. Результаты отражены на процентной спорово-пыльцевой диаграмме (рис. 15). За 100% принята сумма древесных, травянистых пород и спор. Общая концентрация пыльцы по всему разрезу высокая. Абсолютно доминирует по всему разрезу пыльца древесных пород. Помимо пыльцы и спор определялись непыльцевые палиноморфы, такие как зеленые водоросли, устьица растений, фитолиты, остатки фауны. Во всех образцах, кроме нижнего и верхнего прослоя песка, отмечены устьица древесных растений. Фитолиты в нижней части разреза встречаются резко, их присутствие
Таблица 4. Содержание форм фосфора в поверхностных осадках донных отложений оз. Белого.
Станция Район озера Глубина, м 1Р ОР ТР ОР/ТР, %
мг Р г-1
ПП 1 южный 5,5 0,882 0,334 1,216 27
ПП 2 центральный 2,3 3,558 1,103 4,661 24
ПП 4 северный 9,4 2,366 0,903 3,268 28
Рис. 13. Литостратиграфия донных отложений оз. Белого Fig. 13. Lithostratigraphy of lake sediments of the Lake Beloye
Рис. 14. Литостратиграфия донных отложений оз. Черного Fig. 14. Lithostratigraphy of lake sediments of the Lake Chernoye
становится постоянным и увеличивается в верхней половины разреза. Остатки фауны встречаются практически во всех изученных образцах, в небольших количествах внизу и, увеличиваясь в верхней части разреза. По результатам спорово-пыльцевого анализа выделено 4 палинозоны:
Палинозона 1 (400-415 см). Общая концентрация пыльцы в течение зоны меняется, однако остается высокой от 175 до 420 пыльцевых зерен. Процент пыльцы древесных пород составляет 90-98%., трав - 1-8% и спор - до 4%. Среди древесных преобладает пыльца сосны (до 67%) и березы (до 39%). Периодически встречается пыльца ивы и карликовой березки. Среди травянистых преобладает пыльца злаков и осоковых. В небольших количествах периодически отмечается пыльца Chenopodiaceae, Artemisia, Ranunculacea, Fabaceae, Brassicaceae, Api-aceae, Filipendula, Plantago. Среди спор здесь, как и
по всему разрезу преобладают папоротники. Споры представлены также Bryales, Sphagnum, Equisetum. Единично отмечена пыльца Lycopodium annotinum. Определены также водоросли Botryoccoccus brauni. Еще один представитель зеленых водорослей Pe-diastrum kawraiskyi отмечен только в начале зоны. Здесь же отмечен Coelastrum microporum.
В этот период распространены сосновые и березовые леса. Периодически отмечаются травы, характерные для несформированных почв. Обычно такая растительность появляется по берегам озер и морей, когда вода отступает, что может свидетельствовать о постоянных колебаниях уровня озера на протяжении формирования донных отложений палинозоны 1. Климат был прохладным и влажным.
Палинозона 2 (393-400 см). Общая концентрация пыльцы высокая, около 360-400 зерен.
Рис. 15. Спорово-пыльцевая диаграмма оз. Белого. Условные обозначения: 1 - бурая гиттия; 2 - песок; 3 - черная гиттия Fig. 15. Pollen diagram of the Lake Beloye. Legend: 1 - brown gyttja; 2 - sand; 3 - black gyttja
Процент пыльцы древесных пород достигает 95%, спор - до 3%. Древесные породы представлены все также пыльцой сосны (около 60%). Содержание пыльцы березы немного сокращается (24-34%). Появляется пыльца ели и ольхи. В начале появляется пыльца Alnus incana, а затем и Alnus glutinosa. Впервые появляется и пыльца широколиственных пород, среди которых постоянно встречается пыльца липы и вяза. Отмечена пыльца лещины, продолжает периодически появляться пыльца ивы. Содержание пыльца Betula nana немного увеличивается и продолжает составлять непрерывную кривую. Процент и разнообразие пыльцы трав сокращается. Процентное содержание не превышает 4%. Преобладает пыльца осоковых. Постоянно в небольших количествах встречается пыльца злаков. Отмечена также пыльца Chenopodiaceae, Polygonaceae и Rumex. Среди спор преобладают Polypodiaceae. В начале зоны вновь появляется, а потом исчезает Pediastrum kawraiskyi. Затем появляется Botryoc-coccus brauni.
В это время немного меняется состав лесов. Основную роль играют сосновые леса, площадь распространения березняков сокращается. Важную роль в древостое стали играть термофильные породы липа, вяз, лещина. По берегам озера появляются заросли ольхи. Климат становится теплее.
Палинозона 3 (383-393 см). Общая концентрация пыльцы сохраняет высокий процент. Процент пыльцы древесных немного снижается (92-94%) за счет небольшого роста содержания спор (до 5%). Продолжает доминировать пыльца сосны, хотя ее процент снижается до 50% за счет резкого увеличения содержания пыльцы ели (до 38%). Резко уменьшается процент пыльцы березы и составляет всего 2-5%. Снижается, но остается постоянным содержание пыльца Betula nana. При том, что пыльца Alnus glutinosa отмечается постоянно, пыльца Alnus incana к концу зоны исчезает. Из широколиственных пород продолжает встречаться пыльца липы. Пыльца трав составляет всего около 2-2%, что является самым низким процентом содержания пыльцы травянистых пород по разрезу. Отмечена пыльца Cyperaceae, Poaceae, Polygonaceae, Artemisia. Впервые появляется пыльца Ericaceae. Также впервые единично отмечена пыльца Cerealia. Споры представлены Polypodiaceae, Bryales, Equisetum и Sphagnum. Зеленые водоросли в этой палинозоне исчезают совсем.
Вновь меняется лесная доминанта. При все еще широком распространении сосновых лесов появляются ельники и занимают значительные площади на территории водосборного бассейна
озера. Из термофильных пород в качестве примеси остается липа. Сомкнутый покров лесов не позволяет развиваться травам. Поэтому состав трав довольно беден. Климат становится прохладнее.
Палинозона 4 (375-383 см). Общая концентрация пыльцы увеличивается почти до 500 зерен и является максимальной по разрезу. Процент пыльцы древесных пород еще немного снижается до 90%. Процент трав и спор немного увеличивается и примерно составляет по 4-5%. Среди древесных по-прежнему преобладает пыльца сосны, процент которой немного возрастает (51-58%). Содержание пыльцы ели снижается (23-30%). Процент пыльцы березы немного увеличивается (до 8%), растет и процент пыльцы карликовой березки. Среди древесных постоянно встречается пыльца ольхи. Единично появляется пыльца лещины и дуба. Отмечена пыльца ивы. Среди трав встречается пыльца Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Brassicaceae. Впервые отмечена пыльца водных растений Nuphar luteum. Среди спор отмечены Polypodiaceae, Bryales, Sphagnum, Equisetum. Впервые появляется Dicra-num. В конце зоны вновь появляются водоросли Botryoccoccus brauni.
Площадь распространения еловых лесов сокращается. Преобладают сосновые боры. Примесь дуба и лещины свидетельствуют о смешанном характере лесов. Увеличение распространения березы и ольхи свидетельствует о распространении мелколиственных вторичных лесов. Климат становится холоднее и суше.
Первый изученный этап развития оз. Белого (палинозона 1) связан с формированием черной гиттии и прослоями песка. Переслаивание происходит на протяжении бореального периода. Растительность водосборного бассейна представляла собой сосновые боры на песчаных возвышенностях и березовые леса в периодически затопляемых низинах. Климат был довольно прохладным. Потепление климата привело к развитию смешанных и широколиственных лесов (палинозона 2). Условия развития озерной экосистемы становятся более стабильными. Начали формироваться бурые органогенные гиттии. Озеро окружают ольшаники. Появление культурных злаков может служить признаком начала земледелия на о. Хачин. Период относится к атлантике. Дальнейшее похолодание климата (палинозона 3) привело к сокращению широколиственных и широкому распространению еловых лесов. Описанные изменения происходили в субборельный период. Затем изменения климата (палинозона 4) были связаны с похолоданием и снижением влажности. В результате еловые леса начали вытеснять сосновые. Распространение вторичных мелколиственных лесов связано с дея-
тельностью человека. Это было время формирования современных ландшафтов, которое можно отнести к субатлантическому периоду.
Выполнен также диатомовый анализ колонки донных отложений оз. Белого. Параллельно со створками диатомей подсчитывались другие кремнистые микрофоссилии - цисты золотистых водорослей Chrysophyceae, фитолиты (кремнистые образования, формирующиеся в тканях наземных растений), спикулы губок (рис. 16). В нижней части изученной колонки, в слое опесча-ненной гиттии с песчаными прослоями (интервал 4,15-3,85 м) кремнистые микрофоссилии практически отсутствуют, за исключением случайных находок цист хризофитов и фитолитов. Единичные створки пресноводных планктонных и бен-тосных диатомовых водорослей отмечаются в отдельных горизонтах верхней части опесчаненной гиттии и нижней части гиттии с макроостатками. Концентрации каждой из групп кремнистых ми-крофоссилий не превышает здесь 10-12 тыс. в 1 г сухого осадка.
Лишь верхние горизонты изученной колонки (3,85-3,70 м) оказались достаточно насыщенными створками диатомей. Здесь преобладают бен-тосные виды, составляющие до 98% от общего числа таксонов. Среди обрастателей преобладают представители рода Fragilaria (F. construens et var. venter, F. pinnata и др.). По отношению к рН эти виды являются алкалифилами. По отношению к трофности F. construens et var. venter являются преимущественно мезо-эвтрофными, тогда как F. pinnata способна массово развиваться в широком диапазоне трофических условий. Отмечаются также многочисленные представители рода Ach-nanthes, суммарная относительная численность которых превосходит 10%, при этом численность отдельных видов не превышает 1-1,5%. Донные диатомеи представлены преимущественно родом Navicula. Среди них преобладает N. pseudoscuti-formis (15-26%), для интервала 3,85-3,75 м характерны также N. aboensis и N. jaernefeltii. Эти виды являются алкалифилами, при этом последние два характерны для олиготрофных - слабо-мезотрофных водоемов, тогда как первый отмечается в условиях более высокой трофности. Из планктонных диатомей отмечаются виды Aulaco-seira spp, из которых наиболее высокую численность имеет A. humilis, характерная для низкоминерализованных вод со слабокислой - слабощелочной реакцией среды. Концентрация створок диатомей в осадках рассматриваемого интервала превышает 6 млн, а в верхней пробе (3,75-3,70 м) достигает 12 млн в 1 г сухого осадка. Важно отметить также высокое содержание цист хризо-фитов (4-7 млн) и фитолитов (ок. 5 млн), которое
в последнем случае, однако, несколько снижается в направлении верхней границы интервала. Отмечаются также высокие значения соотношения «цисты : диатомеи».
Поскольку образцы из верхней части органогенного осадка отобрать не удалось, был выполнен диатомовый анализ поверхностного слоя донных отложений (наилка), взятого с глубины 2,3 м с целью сравнения современного состава диатомовых комплексов и с таковым из верхней (изученной) части колонки. В целом поверхностная проба (рис. 16) и верхняя часть колонки донных отложений характеризуются сходным видовым составом. Однако соотношение наиболее массовых видов здесь несколько меняется. Так, немного возрастает численность диатомей планктона, в составе которых отмечаются также Aulacoseira islandica и Cyclotella radiosa, однако доминируют бентосные диатомеи (90%). Значительно увеличивается содержание обрастателя F. pinnata (>20%). В свою очередь столь многочисленная в колонке донных отложений бентосная N. pseudoscutiformis, не представлена в поверхностном слое. Напротив, соотношение «цисты : диатомеи» в слое наил-ка достигает максимальных значений. По своим экологическим характеристикам в поверхностной пробе доминируют диатомеи - обитатели слабощелочных олиго-мезотрофных водоемов.
Полученные результаты позволяют сделать следующее заключение об условиях формирования диатомовых комплексов оз. Белого. На начальном этапе в рассматриваемой части водоема существовали условия, неблагоприятные для аккумуляции всех групп кремнистых микрофоссилий. Особенности строения нижней части колонки донных отложений указывают на осадконакопление в обста-новках значительных колебаний уровня водоема, в результате чего на мелководье чередовалось накопление песчаного материала (в более мелководные периоды) и органогенного опесчаненного осадка (в периоды с более высоким уровнем). С другой стороны, поступление в этот период больших объемов аллохтонного минерального материала могло быть связано с активизацией эрозионных процессов на водосборе. В этом случае аккумуляции кремнистых микрофоссилий не благоприятствовали высокие скорости осадконакопления, способствовавшие «разбавлению» их концентрации в донных отложениях. Практически полное отсутствие створок диатомей, цист золотистых водорослей и фитолитов в нижней части органогенной толщи, вероятно, обусловлено по-прежнему высоким темпом осадконакопления, но в этом случае за счет поступления больших объемов автохтонной органики, о чем свидетельствует насыщенность гиттии макроостатками. Возможно, для этого этапа харак-
пов.проба с гл. 2,3 м
размыто
3.70
3.75 3,80-3,85
I—Lj I I I I I
&
о°
^ 4? #
«г.
Г
то
3.90
■х
t 3.95Н
Е
4,00-
4.05-
4.10-
4.15
ГИТТИЯ
С
макро-остат.
опесча-ненная гиттия
с прослоями песка
I I I
+
+
# # #
[ I I l_U I i I i I
&
I I I ■
I I ■
ГП III м 10 10 20
■"Л
о\о
^
.,¿¡У ^ Л° fliT or л*
Lj—I Li-J .......
I I I I
концентрация x105
O- o^
J I—I—I- I_I_I I_I I.......
I
■ I
m m i i i i i 10 10 10 20
10 10
I I I I l I 10 20 30
I M M 10 20
10
! I I—I—Г 20 40
"l—Г" 60
"1-1—! Г
80 100
—Г 10
—I 10
"I—r~
24
48
ч—I 72
Рис. 16. Относительное содержание (%) основных таксонов диатомей, абсолютное содержание (в 1 г сухого осадка) створок диатомовых водорослей, цист хризофитов и фитолитов, и соотношение «цисты : диатомеи» в донных осадках оз. Белого.
Fig. 16. The relative content (%) of the main taxa of diatoms, the absolute content (in 1 g of dry sediment) of valves of diatoms, cysts of chiysophytes and phytoliths and the ratio of «cysts : diatoms» in the lakes sediments of Lake Beloye.
