5. B^6ip та розмноження фенотипiв, стойких до пошкодження фiтофагом, введения в насадження гiркокаштана м'ясо-червоного (Aesculus carnea Hayne) та пркокаштана дрiбноквiткового (Aesculus parviflora Walt.), як стшт до пошкоджень мiнуючою мiллю.
Л1тература
1. Акимов И.А., Зерова М.Д. Первое сообщение о появлении в Украине каштановой минирующей моли Cameraria ohridella Desch. & Dem (Lepidoptera, ОгаеШагйёае) на конском каштане обыкновенном // Вестник зоологии. - 2003. - С. 3-12.
2. Белоусов Ю.В. Сапожникова М.Н. Новые вредители конского каштана в Одессе // Проблемы озеленения крупных городов: Альманах. - М. : Прима. - 2007. - Вып. 12. - С. 172-173.
3. Зерова М.Д., Никитенко Г.Н., Гершензон З.С. и др. Каштановая минирующая моль в Украине. - К., 2007. - 88 с.
4. Левон Ф.М., Гльенко А.А., Назарова Н.А. Современное состояние и проблемы сохранения конского каштана обыкновенного в зеленых насаждениях г. Киева // Проблемы озеленения крупных городов : матер. XI междунар. научн.-практ. конф. - М., 2008. - С. 108-110.
5. Лохматов Н.А. Оздоровление дуба в очагах его повреждений и усыхания в дубравах и искусственных насаждениях Украины // Дубравы и повышение их продуктивности. - М. : Колос, - 181. - С. 192-208.
6. Машковская С.П., Шумик Н.И. Оценка состояния и адаптивного потенциала деревьев конского каштана обыкновенного к действию основных загрязнителей в условиях г. Киева // Проблемы озеленения крупных городов : матер. XI междунар. научн.-практ. конф. - М., 2008. - С. 115-117.
7. Нерольский Н.Д., Никитенко Г.Н. и др. Распространение каштановой минирующей моли Cameraria ohridella Desch. & Dem (Lepidoptera, Gracillariidaе) в Украине // Матер. докладов междунар. научн.-практ. конф. - Краснодар, 2004. - С. 46-48.
8. Betroluzza, A., Bottura, G., Lucchi, P. Molecular monitoring of horse chestnut leaves affected with biotic disorders // J. Plant Path. - 1999. - Vol. 81. - № 2. - P. 89-94.
9. Deschka, G., Dimic, N. Cameraria ohridella n. sp. Aus Mactdonien, Jugoslawien (Lepidoptera, Gracillaridae) Acta Entomol. Jugosl. - 1986. - 22. - № 1. - P. 11 -23.
10. Gregor, F., Lastuvra, Z., Mrkva, R. Horse chestnut leafminer also found on maple // Oc-horona Roslin. - 1998. - 34. - № 2. - P. 67-68.
11. Hetland, W., Metzger, J. Die Kastanienminiermotte Cameraria ohridella Deschka & Dimic (Lep. Gracillaridae) in Bayern // LWF Aktuell. - 1997, 32. - P. 16-17.
12. Investigations on trees in city of Basle / Institute for Applied Plant Biology. [Електрон-ний ресурс]. - Доступний з: http://www. iap.ch/English/pages/stadt. html.
13. Pavan, F., Barro P., Dernadinell, I. Cultural control of Cameraria ohridella on horsec-hestnum in urban areas by removing fallen leaves in autumn // Arboriculture. - 2003, 29. - P. 253-258.
14. Sabourin, M., Dykstra, M. Pest and diseases of horse chestnut. [Електронний ресурс]. -Доступний з: http://www.uoguelph.ca/pdc/Factsheets/Diseases/Horsechestnut/Pest Diseases.html.
15. Skuhravy, V. Zur Kenntnis der Blattminen-Motte Cameraria ohridella Deschka & Dimic (Lep. Gracillaridae) an Aesculus hyppocastanum L. in der Tchechischen republiik // Ans fur Schad-lingskunde Pflanz. Umweltschutz. - 1998, 71. - P. 82-84.
16. Szaboky, C. Verbreitung der Robkkastanienminiermotte in Ungarn // Forstschutz Aktuell. - 1997, 21. - P. 4. _
УДК 630*232 Acnip. 1.М. Скольський - НЛТУ Украти, м. Львiв
ГОЛЛАНДСЬКА ХВОРОБА В'ЯЗОВИХ: ПОШИРЕННЯ, ЕТАПИ РОЗВИТКУ, ПЕРСПЕКТИВИ ТА ПЕРЕДУМОВИ
ЗАТУХАННЯ
Розглянуто ютор^ виникнення, перюди розвитку та затухання голландсько'1 хвороби в'язових. Виявлено, що ця хвороба, яку зафшсували вперше у 1922 р.,
Нащональний лкотехшчний унiверситет УкраТни
найбiльшого свого апогею досягла у засушливi роки, тсля чого пiшла на спад у роки з холодними зимами та достатшм зволоженням. Проте юнують окремi регiони в За-хщнш Gвропi (наприклад, Шотландiя, Грецiя) та в Укршш (Прикарпаття, Украшсью Карпати), де ця хвороба практично вщсутня, а також окремi насадження та окремi особини, повнiстю резистентнi до ураження цieю хворобою.
Post-graduate I.M. Skolskuy - NUFWT of Ukraine, L 'viv
Dutch illness of elm: distributions, stages of development, prospect and fading pre-condition
History of origin, periods of development and fading of Dutch illness of elm, is considered. It is discovered that this illness which was fixed first in 1922, attained the most apogee in droughty years, whereupon went on a decrease in years with cold the winters and sufficient moistening. However there are separate regions in Western Europe (for example, Scotland, Greece) and in Ukraine (Prykarpattya, Ukrainian Carpathians), where this illness absents practically, and also separate planting and separate individuals, fully резистентш to the defeat this illness.
Бютична стшюсть вид1в роду Ulmus L. визначаеться р1зними чинника-ми: засухами, сильними морозами, змшами пдротерм1чного режиму, пору-шенням режим1в ведення доглядових рубань у насадженнях за участю цих вид1в, пошкодженням листогризучими та стовбуровими шюдниками тощо.
Однак, основним л1м1тним чинником поширення та культивування в'яз1в у сучасний перюд е стушнь ураження вид1в голландською хворобою. Цш проблем! присвячено ряд наукових публжацш, але багато аспекпв ^ei хвороби ще не зовЫм вивчено [5]. Ще в 1922 р. M.B. Schwars [17] видшила фггопатоген, який е причиною виникнення голландсь^' хвороби - Graphium ulmi Schwarz. Цього ж року автором було вщкрито i описано конадальну ста-дда гриба шд назвою Graphium ulmi. В подальших дослщженнях C.J. Buis-man [14] було встановлено, що цей гриб мае досконалу форму, одержавши назву Ceratostomella ulmi. Надалi патоген занесли до роду Ophiostoma, а в 1952 р. вш отримав нову назву - Ceratocystis ulmi Buism. Наступне вивчення фггопатогена дослщниками продовжувалось паралельно з його розповсю-дженням, вiн став предметом численних дослщжень в Gвропi, США, Канадь
При вивченнi морфологii гриба Graphium ulmi S. ряд авторiв [7, 14, 16, 18] встановили, що гриб в своему цикш розвитку проходить через окремi форми, маючи рiзнi морфологiчнi рiзновиди: мiцелiальна форма; дрiжджеподiбна стадiя; коремiальна стадiя (наявнiсть останньоi дала змогу зарахувати дослщжуваний гриб до роду Graphium); сумчаста стадiя - Ceratocystis ulmi.
Шд час виконання дослщжень V. Tchernoff [18] встановив, що мщель альна форма гриба менш вiрусна порiвняно з дрiжджеподiбним типом. За да-ними автора, умови, яю iснують у судинах навесш, бiльш за все сприяють розвитку дрiжджеподiбних форм гриба, якi можна спостер^ати на зрiзах хво-роi деревини [17]. Л.П. Жуклис, В.И. Потлайчук [3, 7] припускають можли-вють переходу одних форм в шш^ особливо при змiнi середовища живлення
Окремi дослiдники [3, 4] вважають, що зараження дерев голландською хворобою вщбуваеться через рильця квтв; перенесення спор вггром, через
рубщ при передчасному обпаданш насiння; через глибок пошкодження кори, оскiльки спори гриба повинш контактувати з водопровщними судинами.
Дещо пiзнiше В.А. Зудшним [4] було доведено, що пiдсохлi спори продукують iнфекцiю, яка може розповсюджуватись анемохорним шляхом. Найбiльша кшьюсть конiдiй у повiтрi спостершаеться в кшщ квiтня - на початку травня i восени - Ï3 збiльшенням вологостi повiтря; влггку вони практично вiдсутнi. Над^ з вивченням хвороби А.1. Воронцовим [1], Т.М. Гур'я-новою [2] було встановлено, що активну роль носив шфекци збудниюв гол-ландсько1 хвороби вiдiграють iльмовi заболонники.
Дослщники вважають, що поширення хвороби вщбувалося по всiй Gвропi одночасно iз поширенням жукiв-заболонникiв. У ходах заболонниюв на хворих деревах гриб утворював масу спор. Були знайденi спори також на поверхш тiла i всередиш кишечника жукiв-заболонникiв. Перелiтаючи з хворого дерева на здорове, жуки при додатковому живленш на в'язах переносять спори i мщелш гриба. Деяк автори навiть стверджують, що поширення гол-ландсько1 хвороби зб^аеться iз ареалом поширення жуюв-заболонниюв. Так, Н.М. Heybroek [15] пояснюе вiдсутнiсть хвороби в Ютланди, а в Шотланди через те, що в цих районах пролягае швшчна кшматична межа розповсюджен-ня заболонника. Повна вщсутшсть хвороби спостерiгаеться у Греци, Норвеги, на пiвночi Фшлянди, тобто в мiсцях, де немае жуюв-переносниюв хвороби.
Вивчення життедiяльностi гриба G. Ulmi шдтвердило, що гриб е орга-нiзмом, який поселяеться переважно в тканинах ксилеми рослини господаря. Л.П. Жуклю [3] i В. А. Зудшн [4] встановили, що проникнення збудника гол-ландсько1 хвороби в деревину вщбуваеться через свiжi механiчнi пошкодження. Л.П. Жукшс [3] стверджував, що в'язи можуть заражатись голландською хворобою навггь i через пошкоджене листя. При цьому збудник голландсько1 хвороби розповсюджуеться вниз стовбуром, проникае в коршня, що призво-дить до зараження молодо1 поростi. У сво1х дослiдах по штучному заражен-ню корiння в,язiв графiозом Л.П. Жуклiс [3] встановив, що якщо iнфекцiю штучно ввести на вщсташ 25-45 см вщ коренево1 шийки, то поряд iз заражен-ням корiння збудник хвороби проникае i в стовбур дерева. У дерев, де шфекщя проходила на бшьшш вiдстанi вщ коренево1 шийки, були помiченi тшьки внутрiшнi симптоми зараження. Крiм цього, автор стверджував, що iз хворих дерев шфекщя може передаватися порютю або корiнням здорових дерев, коли вони перебувають у контакт iз корiнням хворо1 рослини. Через грунт зараження вщбуваеться тшьки тод^ коли спори збудника потрапляють у свiжо пошкоджене корiння поблизу коренево1 шийки.
За дослiдженнями М.В. Насонова [6] шфекщя проникае в коршня в'яза дiаметром 1 см i глибше, однак гриб iз уражених ним пеньюв i корешв в порость не проникае. A.G. Kais, E.B. Smalley, A.J. Riker [16] вщзначали мож-ливiсть переходу G. ulmi iз ураженого дерева у здорове через зро^ кореневi системи. Цим автори пояснюють групове ураження в^в голландською хворобою. Е.А. Крюкова, Т.С. Плотшкова [5] при аналiзi коренево1 системи в^в виявили у окремих дерев пошкодження графюзом. Надалi iнфекцiя розпов-сюдилась вщ корiння вверх стовбуром, i в шдсумку дерево було повшстю
Нащональний лкотехшчний унiверситет Украши
вражене. Розвиток голландсько1 хвороби в'язових припадае на перюд pÍ3Koro потеплiння [19]. Саме на перюд з 1920-1940 рр. в Сврот спостер^алося pÍ3Ke глобальне потеплiння (рис. 1).
15.4 15,2
О
О
¿15,С я
& 14.S
14.4
Роки 1880 1900 1920 1940 1 960 1 980
Рис. 1. Спостереження глобального потеплтня у ХХ столiттi [19]
Голландська хвороба в'язових завдала велико1 шкоди за перюд з 1927 до 1940 рр. З 1940 до початку 1960 рр. збудник хвороби знаходився у най-меншт активност [12]. Саме в цей перюд зафжсовано помггне зниження температури. Це падтня спостер^алось до середини 60-х роюв минулого столiття. За дослiдженнями C.M. Brasier, J.N. Gibbs [13], в 30-х роках минулого столггтя у Сврот з'явились два штами - агресивний i неагресивний. Через деякий час агресивний штам зник, однак його повторно завезли з Америки. Вщомий англтський науковець з вивчення голландсько1 хвороби в^в C.M. Brasier [12] видшив у Сврот два спалахи голландсько1 хвороби: перший - до 60-х роюв, другий - тсля 60-х роюв минулого столггтя. Основною причиною останнього спалаху автор вважав появу двох нових рас агресивно-го штаму - швтчноамериканського та европейського.
В Укра1ш голландська хвороба в'язових вперше зафжсована на тери-торiï Голованевського люництва (Подiлля) в 1929 р. [10, 11]. Надалi хвороба поширилась по всiй Украïнi, зокрема i в люах захiдного регiону держави. Однак, найсильтший розвиток хвороби i масове вщмирання дерев спостер^а-лось у цьому районi у 60-х роках минулого столптя, коли хвороба досягла свого апогею. В цей перюд вщмирання дерев в^в вщбувалось у всiх районах, де росли щ види. Ешфгто^я охопила лiси Подiлля, Опiлля, Розточчя, Прикарпаття в 70-х роках. У 80-х роках минулого столбя у сприятливих грунтово-кшматичних умовах заходу Украти дещо спала активнiсть гол-ландсь^' хвороби. При вiдведеннi насаджень тд санiтарнi рубання ймовiрно не траплялись засохлi особини в'яза [10, 11].
Беручи до уваги нашi попередш дослiдження [8, 9], насадження за участю в'язiв, розташованi у понижених мюцях, е високоповнотними. Вони добре захищеш вiд морозiв i не мають морозобiйних трiщин. Отже, дшянки, де сформувався специфiчний мiкроклiмат, е найбшьш стiйкими до ураження голландською хворобою.
Таким чином, голландська хвороба в'язових, яку зафжсували вперше у 1922 р., найбшьшого свого апогею досягла у засушливi роки, шсля чого шш-ла на спад у роки з холодними зимами та достатшм зволоженням. Проте юну-ють окремi регюни в Захiднiй Gвропi (наприклад, Шотландiя, Грецiя) та в Украiнi (Прикарпаття, Украшсью Карпати), де ця хвороба практично вщсут-ня, а також окремi насадження та окремi особини, повшстю резистентнi до ураження щею хворобою. Встановлення причин стiйкостi насаджень та окре-мих особин до ураження патогеном допоможе розробити ефективш шляхи боротьби з щею хворобою.
Лггература
1. Вороицов А.И. Роль лесопатологических факторов в усыхании дубрав на Русской равнине // Научн.-техн. совещания "О мерах по улучшению состояния дубрав в европейской части РСФСР" : тезисы докладов. - Пушкино, 1972. - С. 9-13.
2. Гурьянова Т.М. Экология ильмовых заболонников в очагах голландской болезни // Вопросы экологии. - 1962. - Т. 7. - С. 46-48.
3. Жуклис Л.П. Голландская болезнь ильмовых пород в Литовской ССР и меры борьбы с ней // Труды ЛитНИИЛХ. - Каунас : ЛитНИИЛХ, 1958. - С. 25-29.
4. Зудилии В.А. Голландская болезнь ильмовых, биология ее возбудителя и обоснование мер борьбы : автореф. дисс. на соискание учен. степени д-ра биол. наук : спец. 06.03.03 / МЛТИ. - М., 1971. - 23 с.
5. Крюкова Е.А., Плотникова Т.С. Биологические основы защиты дуба и вяза от инфекционного усыхания. - М. : Агропромиздат, 1991. - 127 с.
6. Насонова М.В. Фитопатологическая характеристика полос Каменной степи : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук : спец. 06.00.18 / Воронеж, 1958. - 21 с.
7. Потлайчук В.И. Грибы рода Ceratocystis в СССР // Новости систематики низших растений. - Л. : Наука, 1985. - Т. 22. - С. 149-156.
8. Скольський 1.М. Рют та життездатшсть в'яза шорсткого у св1жих д1бровах Природного заповщника "Медобори" // Науковий вюник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. -Льв1в : НЛТУ Украши. - 2008. - Вип. 18.6. - С. 62-66.
9. Скольський 1.М. Рют та життездатшсть в'яза шорсткого у вологих грудах Опшля // Науковий вюник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Льв1в : НЛТУ Украши. - 2008. -Вип. 18.7. - С. 104-109.
10. Шевченко С.В. Особенности развития голландской болезни ильма на западе Украинской ССР // Матер. XXXVI научн.-техн. конф. : лесохозяйственная секция. - Львов : ЛЛТИ, 1986. - С. 17-22.
11. Шевченко С.В. Снижение вредности голландской болезни ильмовых на западе Украинской ССР // Организация лесохозяйственного производства охрана и защита леса : экспресс-информация. - 1987. - Вып. 3. - С. 13-15.
12. Brasier C.M. Dual origion of recent Dutch elm disease outbreaks in Europe // Nature. -London, 1979. - Vol. 281. - P. 78-80.
13. Brasier C.M., Gibbs J.N. MBC tolerance in aggressive and non-aggressive isolates of Ceratocystis ulmi // Annals of Applied Biology. - 1975. - Vol. 80. - P. 231-235.
14. Buisman C.J. Ceratostomella ulmi? De deslachteiijke vorm van Graphium ulmi Schwarz // Tijdschr Pfcziekt. - 1932. - Vol. 38. - S. 1-5.
15. Heybroek H.M. The Dutch elm Disease in the Olg World // Prog. XIVth longr. Int.Union For. Res. Organ. 5 (Sect. 24). - 1967. - P. 447-454.
16. Kais A.G., Smalley E.B., Riker A.J. Environment and development of Dutch elm disease // Phytopathology. - 1962. - Vol. 52. - P. 1191-1196.
17. Shwarz M.B. Das Zweigsterben der Ulmen. Trauerweiden und Pfirschbaume // Thesis Univ. Utrecht. - 1922. - S. 1-73.
18. Tchernoff V. Method for screening and for the rapid selection of elms for resistance to Dutch elm disease // Acta Botanica Nederl. - 1965. - Vol. 14. - 409-452.
19. [Електронний ресурс]. - Доступний з: http://www.lnu.edu.ua/faculty/geology/phis_geo/ fourman/E-books-FVV/Programmes/Klimatology%20and%20Meteorology/Klimat.html.