CC BY
9
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2476: 4957-4982
Гнездящиеся птицы Приморского края: ширококлювая мухоловка Muscícapa dauurica
В.П.Шохрин, Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов, И.М.Тиунов, В.Н.Сотников, И.Н.Коробова
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра», с. Лазо, Приморский край, Россия. E-mail: [email protected]
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected] Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский», Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: [email protected] Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей, Киров, Россия. E-mail: [email protected]
Ирина Николаевна Коробова. Уссурийск, Россия. E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 10 ноября 2024
Статус. Ширококлювая мухоловка Muscicapa dauurica Pallas, 1811 является обычным гнездящимся перелётным и пролётным видом Приморского края, представленным подвидом M. d. dauurica Pallas, 1811 (рис. 1). Во время миграций в Приморья возможны встречи островной расы M. d. cinereo-alba Temmink et Schlegel, 1847 (Глущенко и др. 2016).
Распространение и численность. Эти мухоловки принадлежат к «весьма обыкновенным и широко распространённым птицам края» (Воробьёв 1954, с. 215). Они обитают на всей территории Приморья, за исключением открытых высокогорий, а также безлесных пространств южных и западных районов.
На юго-западе края - это обычный гнездящийся вид (Панов 1973). Ширококлювые мухоловки размножаются на островах Попова, Большой Пелис и на побережье Дальневосточного морского заповедника, обычны и на пролёте. На острове Попова гнездились 2-3 пары, на острове Большой Пелис - 2 пары (Лабзюк и др. 1971; Назаров и др. 2002). На острове Рикорда эти мухоловки были обычны на пролёте, а 1-7 июня 1991 здесь зарегистрировали до 5 территориальных пар (Назаров 2004). На острове Де-Ливрона в 2000 году отметили 1 гнездящуюся пару (Тиунов 2004). Помимо этого, на гнездовании они не представляют редкости на острове Попова (наши данные) и, вероятно, размножаются на острове Путятина (Глущенко и др. 2020).
В заповеднике «Кедровая Падь» ширококлювые мухоловки обычны во время гнездования и многочисленны на пролёте (Назаренко 1971а). На этой территории в 1962-1963 годах плотность их населения в черно-пихтарниках достигала 12.2 пар/км2, а в липняках — 6.6 пар/км2 (Назаренко 1971б). По другим данным, их плотность в чернопихтовых широ-
колиственных лесах составляла 7.3 пар/км2 (Назаренко 1968), а в 19621970 годах находилась в пределах от 7.3 до 46.5 пар/км2 (Назаренко 1984). В 2008 году в окрестностях заповедника ширококлювые мухоловки встречались в различных дубняках с плотностью 2.1-11.7 пар/км2, в липово-широколиственных лесах — 16.0, в хвойно-широколиственных лесах — 4.5-10.0, в долинных лесах реки Кедровая - 7.5-7.6 и её притоков - 6.314.0, в различных древесных стациях долины реки Барабашевка — 0.71.1, в селе Барабаш — 1.4 пар/км2 (Курдюков 2014). Во Владивостоке этих птиц встречали только на пролёте, но они гнездились в лесах пригорода (Назаров 2004).
Рис. 1. Ширококлювые мухоловки Шшекара йаиипеа. 1-3 — взрослые; 4, 5 — молодые.
1 — залив Петра Великого, остров Большой Пелис, 16 мая 2012; 2 — там же, 13 мая 2012; 3 — восточное побережье озера Ханка, 21 мая 2011, фото Д.В.Коробова; 4 — Лазовский район, долина реки Просёлочная, 17 июля 2018; 5 — там же, 18 июля 2018, фото В.П.Шохрина
На Борисовском плато А.А.Назаренко (2014) в конце ХХ века наблюдал ширококлювую мухоловку только один раз — 5 июля 1971. По нашим данным, в настоящее время эти птицы здесь обычны на пролёте и гнездовании по склонам плато, а также в долинах стекающих с него рек и ручьёв, в частности, в долине реки Грязная плотность птиц 18 и 19 мая 2019 составила 18.6 ос./км2 (Беляев и др. 2019).
В окрестностях Уссурийска — это малочисленный гнездящийся и обычный пролётный вид. Наибольшие показатели его обилия регистрировали в период весенней и осенней миграций: 17.0 ос./км2 в середине мая
и 19.0 ос./км2 во второй декаде сентября (Глущенко и др. 2006а). В Уссурийском заповеднике эта мухоловка обычный, а в некоторые годы многочисленный гнездящийся перелётный и пролётный вид. Численность в разные годы колебалась от 21.0 до 39.0 пар/км2 в хвойно-широколист-венных лесах и от 17.0 до 36.0 пар/км2 — в пойменных и долинных широколиственных лесах (Нечаев и др. 2003). В 1960-е годы в окрестностях Уссурийского (Супутинского) заповедника и Горно-таёжной станции обилие этих мухоловок достигало в чернопихтарниках 18.0 пар/км2, а в липняках — 32 пар/км2 (Назаренко 1971б). По другим данным, их плотность в чернопихтарниках Уссурийского заповедника составляла 8.5 пар/км2, а в кедровниках — 6.0 пар/км2 (Назаренко 1968). В хвойно-широколист-венных лесах на заповедной территории численность птиц варьировала от 22.2 до 30.9 пар/км2 в разные годы (Назаренко 1984). По материалам В.А.Харченко (2015, 2019), в Уссурийском заповеднике ширококлювая мухоловка входит в число доминирующих по численности видов птиц кедровников при обилии 22.0 пар/км2.
По данным А.А.Назаренко (1971б), ширококлювые мухоловки входили в основное население птиц липово-широколиственных лесов юга Приморского края, а их численность в разные годы колебалась от 6.6 до 32.0 пар/км2. В южных кедровниках их плотность населения составляла 6.0 пар/км2 (Назаренко 1968).
В бассейне Комиссаровки — это обычный гнездящийся перелётный вид лесов среднего и верхнего течения реки. В период сезонных перемещений птицы обычны повсеместно (Глущенко и др. 1995).
На Приханкайской низменности ширококлювая мухоловка — это редкий нерегулярно и локально гнездящийся, обычный пролётный вид. Гнездование отмечали в среднем течении рек и в окрестностях села Гай-ворон (Спасский район). В 2002-2003 годах в июне в порослевых дубняках Гайворонской сопки плотность размножающихся птиц находилась в пределах от 2.5 до 5.4 пар/км2, а в пойменных ленточных лесах по реке Спасовка - 7.9-11.0 пар/км2 (Глущенко и др. 2006б).
В летние периоды 1977-1979 годов в Спасском районе в отрогах Синего хребта численность ширококлювых мухоловок в елово-кедровых широколиственных лесах варьировала от 3.0 до 13.4 ос./км2, в кедрово-широколиственных — от 20.0 до 45.0 ос./км2, в широколиственных лесах — от 4.6 до 24.4 ос./км2 (Кушнарёв 1984).
По мнению Е.П.Спангенберга, ширококлювая мухоловка является обычным гнездящимся видом лесов сопок и островов Большой Уссурки (Имана) в её среднем течении (Спангенберг 1940) и, вероятно, в верховьях (Спангенберг 1965). В елово-пихтовых лесах на высотах 500-700 м над уровнем моря в истоках этой реки в 1966-1971 годах численность птиц варьировала от 1.0 до 5.1 пар/км2 (Назаренко 1984). В среднем течении Большой Уссурки, в пределах национального парка «Удэгейская
легенда», во второй половине июля 2020 года ширококлювую мухоловку диагностировали как немногочисленный гнездящийся вид, встречаемость которого составила 0.05 ос./км маршрута (Беляев 2022).
Это наиболее типичный вид мухоловок по всей долине Бикина (Пу-кинский 2003). Здесь ширококлювые мухоловки обитают в его нижнем и среднем течении, а вдоль русла реки проникают глубоко в бассейн верховий, до устья реки Аник (Михайлов и др. 1998).
На юго-востоке края в окрестностях залива Восток ширококлювые мухоловки являются обычными гнездящимися перелётными птицами (Нечаев 2014). В 1960-е годы они были обычны, но немногочисленны на гнездовании в средней части долины реки Киевка (Судзухэ) (Литви-ненко, Шибаев 1971). В 1974-1975 годах в гнездовой период численность этих мухоловок в кедрово-широколиственном лесу урочища Америка составляла 24.0 пар/км2 (10% от общей численности птиц), а в дубняках — 27.3 пар/км2 (27%) (Лаптев 1984). По материалам «Летописи природы Лазовского заповедника», в долинном кедрово-широколиственном лесу реки Перекатная в 1988 году эти птицы встречались с плотностью 22.5, а в 1992 — 25.0 пар/км2, доля в населении птиц — 8.8%; в долинном многопородном лесу в 1993 году этот показатель достигал 14.9 пар/км2, доля в населении птиц — 5.3%, а в 1994 — 29.8 пар/км2 и 7.4%. В дубняках обилие ширококлювых мухоловок было в 1978 году 0.2 ос/км2, доля в населении птиц — 0.8%; в 1988 — 32.5 пар/км2, а в 1994 — 22.6 пар/км2, доля в населении — 15.1%. В 2001 году в долине реки Перекатная плотность населения мухоловок составила 13.89±0.69 ос./км2 (Шохрин 2017).
В национальном парке «Зов тигра» это многочисленный пролётный и гнездящийся вид широколиственных и смешанных лесов (Шохрин 2011). В переходных лесах, от смешанных к темнохвойным, в бассейне верховьев реки Уссури (урочище «Мута») численность ширококлювых мухоловок в 1965 году достигала 13.4 пар/км2, а в 1968 — 24.0 пар/км2 (Назаренко 1984).
На северо-востоке Приморского края это обычная пролётная и гнездящаяся птица окрестностей Сихотэ-Алинского заповедника (Елсуков 1999). По данным учётов, проведённых в 1970, 1974 и 1986 годах, в дубняках обилие этих мухоловок составляло 14.3-20.0 пар/км2 (Елсуков 1990). В 2017 году в Сихотэ-Алинском заповеднике в приморском дубняке плотность населения ширококлювых мухоловок летом (10 мая — 18 июня) достигала 46.7 ос/км2, во второй половине лета и на пролёте (7 июля — 26 сентября) — 79.8 ос./км2; в смешанных лесах восточного макросклона Сихотэ-Алиня в период с 24 мая по 4 июля — 56.4 ос/км2, 18 июля — 8 сентября — 96.5 ос./км2; в смешанных лесах западного макросклона 7-23 июня — 13.1 ос./км2, 13 августа — 6 сентября — 42.4 ос./км2; в хвойных лесах 11 мая — 7 июня — 1.0 ос./км2, 18-23 августа — 1.9 ос./км2 (Начаркин и др. 2018).
Рис. 2. Примеры типичных местообитаний ширококлювых мухоловок Шшаеара йаиипеа. 1 — Лазовский район, окрестности села Лазо, 20 июня 2014, 2 — Лазовский заповедник, долина реки Просёлочная, 20 июня 2014, фото В.П.Шохрина; 3 — Борисовское плато, бассейн реки Кроуновка,
17 мая 2024, фото Д.В.Коробова
Местообитания. На юго-западе Приморского края ширококлювые мухоловки занимают все типы лесов, но только в сплошных массивах. Фрагментарных и сильно изменённых лесных участков они как правило избегают, но иногда селятся и в опушечной полосе. Птицы обычны в урёме, чернопихтовых и кедрово-широколиственных лесах, как и в дубняках, но плотность населения здесь несколько ниже. Ширококлю-вые мухоловки поднимаются по склонам сопок до самых вершин и встречаются в бедных птицами сухих рододендроновых дубняках (Панов 1973). В заповеднике «Кедровая Падь» они обитают в различных сомкнутых древостоях, за исключение долинных галерейных (Назаренко 1971а). В окрестностях Уссурийска эти мухоловки гнездятся на многопородных участках горных дубняков и в лесах на возвышенностях среди речных долин (Глущенко и др. 2006а).
В бассейне Бикина ширококлювые мухоловки населяют различные древостои, но предпочитают лесные опушки, участки, примыкающие к реке и её притокам, а также лесные острова. Птицы обитают в кедрово-широколиственных, чозениевых с черёмухой, светлых берёзовых и тёмных еловых лесах (Пукинский 2003). По другим данным, они гнездятся в лиственных и смешанных лесах нижнего и среднего Бикина и почти не поднимаются в горные елово-пихтовые леса широтных водоразделов (Михайлов и др. 1998).
На северо-востоке края ширококлювые мухоловки обитают в приморских дубняках, в широколиственных и хвойно-широколиственных долинных лесах, встречаются в ельниках (Елсуков 1999).
На юго-востоке Приморья ширококлювые мухоловки обитают практически во всех формациях долинных многопородных лесов, в кедрово-широколиственных и кедрово-елово-широколиственных лесах, в ольшаниках, в дубняках на склонах сопок. Некоторые примеры местообитаний этих птиц показаны на рисунке 2.
Весенний пролёт. Как правило, в южных районах края мухоловки прилетали в разные даты первой декады мая, а в северных частях — во второй десятидневке этого месяца (табл. 1).
По данным Е.Н.Панова (1973), на юго-западе края передовые пролётные птицы появлялись в первой декаде мая, а основная миграция продолжалась до последних чисел этого месяца (22 мая 1960), когда местные мухоловки уже приступили к гнездованию. В окрестностях горы Голубиный Утёс в 1987 году пролёт наблюдали 16-22 мая (Пекло 2012).
На островах залива Петра Великого первых птиц отметили 8 мая, а через неделю они были здесь уже многочисленными (Лабзюк и др. 1971). Ширококлювые мухоловки были обычны на пролёте 10 -25 мая 1990 на острове Рикорда (Назаров 2004).
В окрестностях города Уссурийск пролёт протекает в течение всего мая, но с большей интенсивностью — во второй и третьей декадах этого
месяца (Глущенко и др. 2006а). На Приханкайской низменности миграция проходит с первой декады мая по конец этого месяца (Глущенко и др. 2006б).
На Бикин птицы прилетают дружно и обычно во второй декаде мая, сразу парами и в большом количестве, а крайние даты этого события в низовьях — 12 мая 1970 и 22 мая 1978, тогда как в верховьях — 23 мая 1976 (табл. 1) (Пукинский 2003). В 1992—2001 годы эти мухоловки появлялись несколько раньше, с 7 по 12 мая (Коблик, Михайлов 2013).
Таблица 1. Некоторые даты первых весенних регистраций ширококлювых мухоловок Muscícapa dauurica в разных частях Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Юго-Западное Приморье
Острова залива Петра Великого
Окрестности Владивостока, полуостров Де-Фриза
Устье реки Раздольная Окрестности Находки Окрестности Уссурийска
Уссурийский заповедник Приханкайская низменность
Лазовский заповедник и его окрестности
Долина реки Большая Уссурка
Долина реки Бикин
3 мая 2019; 5 мая 1961; 10 мая 1960 8 мая (без года); 10-25 мая 1990
4 мая 1992, 2020, 2022 и 2024; 5 мая 2019; 6 мая 1911; 8 мая 1949; 10 мая 1960;
12 мая 1961; 14 мая 1912 и 1952
8 мая 1962 и 1978 15 мая 2019
2 мая 2003; 6 мая 2005; 7 мая 1984 и 2004; 10 мая 1994
4 мая 2024; 6 мая 2023
4 мая 1977; 8 мая 1981; 10 мая 1972;
11 мая 1975
6 мая 2020 и 2023; 8 мая 2003;11 мая 2011; 13 мая 2001
22 мая 1938
12 мая 1970 - 22 мая 1978, нижнее течение;
23 мая 1976, верхнее 1969-1978; 7-12 мая, нижнее течение; 16 мая, среднее течение; 18 мая, верхнее 1992-2001
Панов 1973; данные А.П.Рогаля
Лабзюк и др. 1971; Назаров 2004
Черский 1915; Воробьёв 1954; Омелько 1956; Назаров 2004; данные С.А.Морозкиной, А.П.Ходакова, И.А.Малыкиной
Омелько 1956; Назаров 2004
Данные Т.А.Прядун,
Глущенко и др. 2006а Данные Д.А.Беляева
Глущенко и др. 2006б
Шохрин 2017; наши данные
Спангенберг1940
Пукинский 2003; Коблик, Михайлов 2013
Таблица 2. Фенология размножения ширококлювых мухоловок Muscícapa dauurica в Приморском крае (наши данные за 1982-2020 годы | Белопольский 1950; Воробьёв 1954; Литвиненко, Шибаев 1971; Панов 1973; Винтер 1977; Назаров и др. 2002; Пукинский 2003; Назаров 2004; Винтер, Мысленков 2011; Пекло 2012)
Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период Строительство Неполная Полная кладка, Голые Оперённые Слётки, Всего
гнезда кладка насиживание птенцы птенцы выводки
1-15 мая 1/- - - - - - 1/-
16-31 мая 4/3 5/- 2/1 - - - 11/4
1-15 июня 3/1 1/1 8/6 -/3 1/- 1/1 14/12
16-30 июня -/1 -/1 3/3 -/3 3/1 2/2 8/11
1-15 июля 1/- - 1/- -/2 1/2 3/7 6/11
16-31 июля - - - - -/1 8/8 8/9
1-15 августа - - - - - 1/1 1/1
Итого 9/5 6/2 14/10 -/8 5/4 15/19 49/48
На юго-востоке Приморья ширококлювые мухоловки прилетали и становились заметными во второй и третьей декадах мая (наши данные).
Гнездование. Гнездовой сезон ширококлювых мухоловок растянут со второй половины мая до конца июля (табл. 2).
По мнению К.А.Воробьёва (1954), у этих птиц бывает два выводка за лето, что согласуется и с нашими данными.
Многие самцы начинают петь ещё на пролёте (Панов 1973; наши данные). В бассейне реки Бикин самцы начинали токовать сразу после прилёта (Пукинский 2003), а активно пели с последней декады мая. Поющая птица часто широко разворачивает хвост (рис. 3), иногда опускает его и кладёт на концы опущенных крыльев, а сама поворачивается из стороны в сторону (Панов 1973).
Рис. 3. Поющий самец ширококлювой мухоловки Muscícapa dauuríca. Восточное побережье озера Ханка. 21 мая 2011. Фото Д.В.Коробова
В период токования между соседними самцами нередко возникают конфликты. Несмотря на это, некоторые пары поселяются на расстоянии менее 50 м друг от друга (Пукинский 2003). В долине реки Грязная (национальный парк «Земля леопарда») самцы активно пели в конце второй декады мая 2019 года (Беляев и др. 2019). Токующих самцов мы обычно регистрировали с середины мая по середину июля.
По характеру гнездовой постройки и её расположению ширококлювые мухоловки хорошо отличаются от других мухоловок рода Muscicapa. Их гнездо «представляет собой маленькую, весьма аккуратную постройку, облицованную лишайником» (Панов 1973).
Рис. 4. Примеры расположения гнёзд ширококлювой мухоловки Muscícapa dauuríca. 1 — Лазовский район, долина реки Киевка, 5 июня 2019; 2 — Лазовский район, долина реки Просёлочная, 13 июня 2019, фото В.П.Шохрина; 3 — Борисовское плато, верховье реки Кроуновка, 23 мая 2024; 4 — бассейн реки Комиссаровка, «Черёмуховая Падь», 4 июля 2012, фото Д.В.Коробова; 5 — Лазовский район, окрестности села Лазо, 11 июня 2018, фото В.П.Шохрина
На юго-западе края почти готовое гнездо нашли 31 мая 1961 на высоте 8-9 м на горизонтальной ветви клёна мелколистного. В окрестностях Горно-таёжной станции на территории посёлка постройку этих мухоловок обнаружили 9 июня 1963 на дубе на высоте 6 м от земли в основании боковой ветви у ствола (Панов 1973).
В долине реки Бикин все гнёзда ширококлювых мухоловок (п = 19) находили в редколесьях. Они располагались на высоте 1.5-7, в среднем 4 м от земли на ильмах (4 случая), иве, черёмухе, берёзах (по 2), ясене, клёне, дубе, ели, пихте, сосне кедровой (по 1) и на сухих деревьях (3), как правило на сухих ветвях у ствола или на расстоянии до 3 м от него. Строительство гнёзд отмечали с 15 мая по 19 июня (Пукинский 2003).
В Лазовском заповеднике гнёзда ширококлювых мухоловок (п = 4) встречали на дубе монгольском (3 случая) и липе амурской (1) на высоте 3.6, 3.9, 14.0 и 7.14 м от земли, причём 3 из них располагались в 40-50 м одно от другого на горизонтальных развилках боковых ветвей на расстоянии 2.7-3.6 м от ствола (Винтер 1977; Винтер, Мысленков 2011). Ещё одно гнездо обнаружили в широколиственном лесу на сухой ветке, застрявшей на кусте, в 1.8 м от земли (Литвиненко, Шибаев 1971).
Найденные нами гнёзда (рис. 4) располагались на самых разных древесных породах (табл. 3) на высоте 1.0-8.5, в среднем 3.9 м от земли (п = 28). В целом ширококлювые мухоловки предпочитали для устройства гнёзд долинные широколиственные деревья. Размеры гнёзд из Приморского края представлены в таблице 4.
Таблица 3. Древесные породы, на которых ширококлювые мухоловки Muscícapa dauurica располагали гнёзда в Приморском крае (наши данные за 1982-2020 годы)
Древесная порода, на которой расположено гнездо Число гнёзд Доля, %
Ильм Ulmus sp. 8 28.57
Дуб Quercus sp. 4 14.28
Клён Acer sp. 3 10.71
Орех маньчжурский Juglans mandshurica 2 7.14
Ольха Alnus sp. 2 7.14
Ясень Fraxinus sp. 1 3.57
Клён бородатый Acer barbinerve 1 3.57
Клён мелколистный Acer mono 1 3.57
Липа Tilia sp. 1 3.57
Яблоня Malus sp. 1 3.57
Черёмуха Маака Prunus maackii 1 3.57
Чебушник Philadelphus sp. 1 3.57
Жимолость Caprifoliaceae sp. 1 3.57
Пихта Abies sp. 1 3.57
Всего 28 100.00
По данным Ю.Б.Пукинского (2003), гнездо строят обе птицы, но в основном этим занимается самка. По нашим наблюдениям, у разных пар гнездо строила только самка (рис. 5) либо оба партнёра (рис. 6). В первом
Рис. 5. Самка ширококлювой мухоловки Muscícapa dauuríca, заканчивающая строительство гнезда.
Бухта Петрова. 26 мая 2011. Фото В.П.Шохрина
Рис. 6. Ширококлювые мухоловки Muscícapa dauuríca со строительным материалом и у строящегося гнезда. Борисовское плато, верховье реки Кроуновка. 23 мая 2024. Фото Д.В.Коробова
случае самец только сопровождает самку в полётах за строительным материалом, а около гнезда держится недалеко и поёт. Самка, пристроив к гнезду очередной принесённый лишайник или травинку, прижимает её поочерёдно клювом, всем телом, повторяя это несколько раз; неоднократно садится в гнездо, проверяя его объём и готовность.
По данным Ю.Б.Пукинского (2003), готовое гнездо состоит из трёх слоёв. Внешний, «изменчивый по форме, вьётся из зелёных древесных мхов» и снаружи «инкрустируется пластинками сизых лишайников, скреплёнными нитями из рассученных коконов насекомых и пухом ив. Лишайники хорошо маскируют постройку, а сам наружный слой удерживает гнездо от сползания по наклонной ветви, особенно при намокании во время ливневых дождей. Средний слой ажурный, но прочный,
состоит из зелёных мхов с примесью древесного луба; его толщина колеблется от 0.5 до 2 см. Лоток выстилают тонкие корешки, хвоя лиственницы или спороносы кукушкина льна, в некоторых гнёздах он сплошь покрыт слоем из ости копытных» (Пукинский 2003, с. 208).
Таблица 4. Размеры (мм) гнёзд ширококлювой мухоловки Muscícapa dauurica,
обнаруженных в Приморском крае
n Диаметр гнезда Диаметр лотка Толщина гнезда Глубина лотка Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
15 75-135 90.0 45-61 52.8 27-100 54.0 20-35 27.9 Наши данные*
3 74-90 82.0 47-55 50.8 52-62 58.7 23-26 24.7 Винтер 1977
4 85-130 - 50-60 - 30-37 - 25-30 - Пукинский 2003
22 74-135 88.7 45-61 52.5 27-100 54.8 20-35 27.4 Всего
* — некоторые данные опубликованы ранее (Шохрин и др. 2021; Сотников 2023).
Таблица 5. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц ширококлювой мухоловки Muscícapa dauurica в Приморском крае
n Длина (L), мм Максимальный диаметр (B), мм Индекс удлинённости* Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
56 15.5-17.4 16.46±0.06 12.02-13.7 12.62±0.06 70.9-86.5 76.73±0.43 Наши данные**
1 17.0 - 12.8 - 75.29 - Панов 1973
7 16.55-17.95 17.32±0.18 12.76-13.55 12.94±0.11 71.3-78.3 74.78±1.02 Винтер 1977
20 15.7-18.0 16.9 12.2-14.0 13.0 - - Пукинский 2003
5 15.9-17.7 16.46±0.32 12.4-12.7 12.48±0.06 71.8-78.0 75.90±1.08 Коллекция ЗМ МГУ
(сборы А.А.Назаренко)
9 15.3-17.41 16.37±0.27 12.4-13.22 12.76±0.09 73.0-81.7 78.08±1.08 Коллекция Зоомузея ДВФУ
(сборы В.И.Лабзюка,
Г.А.Горчакова)
98 15.3-18.0 16.61 12.02-14.0 12.73 70.9-86.5 76.64±0.36 Всего***
* — рассчитан по формуле: (В/Ь) х 100% (Романов, Романова 1959); ** — некоторые данные опубликованы ранее (Шохрин и др. 2021; Сотников 2023); *** — индекс удлинённости рассчитан по 78 промерам.
Таблица 6. Вес и объём яиц ширококлювой мухоловки Muscícapa dauurica в Приморском крае
Вес, г Объём, см3 * Источник информации
n Пределы Среднее n Пределы Среднее
31 1.2-1.6 1.39±0.02 56 1.20-1.62 1.34±0.01 Наши данные**
- - - 1 1.42 - Панов 1973
- - - 7 1.42-1.64 1.47±0.03 Винтер 1977
11 1.4-1.8 - - - - Пукинский 2003
- - - 5 1.25-1.46 1.31±0.04 Коллекция ЗМ МГУ (сборы А.А.Назаренко)
- - - 9 1.20-1.52 1.36±0.04 Коллекция Зоомузея ДВФУ
(сборы В.И.Лабзюка, Г.А.Горчакова)
31 1.2-1.8 1.39±0.02 78 1.20-1.64 1.35±0.01 Всего
* — рассчитан по формуле: V — 0.511В2, где Ь — длина яйца, В — максимальный диаметр (Ноу: 1979); ** — некоторые данные опубликованы ранее (Шохрин и др. 2021; Сотников 2023).
В Лазовском заповеднике основу гнёзд (п = 3) ширококлювые мухоловки всегда делали из тонких травинок и зелёного мха, скрепляя снаружи паутиной. Лоток выстилали сухими иглами кедра, волокнами лишайника-бородача и узкими листьями злаков или тонкими стеблями и лубяными волокнами (Винтер 1977).
Рис. 7. Копуляция ширококлювых мухоловок Muscícapa dauurica и последующее кормление самки самцом. Лазовский заповедник, бухта Петрова. 22 мая 2019. Фото В.П.Шохрина
В долине Бикина спаривание происходило, когда гнездо было практически готово. Его наблюдали вечером 29 мая 1975 и 14 июня 1976. В последнем случае оно произошло на ветке в 15-20 м от гнезда, длилось 2 с и повторилось дважды. Процессу предшествовало обычное кормовое поведение, а после копуляции, спустя несколько минут, самец активно пел (Пукинский 2003).
Мы наблюдали спаривание 22 мая 2019 в долинном лесу бухты Петрова (Лазовский заповедник). К сидящей на ветке самке прилетел самец с кормом и взгромоздился на неё, произошло спаривание, а по окончанию самец покормил самку (рис. 7).
В Лазовском заповеднике первые яйца мухоловки отложили 13 (два гнезда) и 21 июня 1971. В полных кладках (п = 3) здесь было 4 (2 случая) и 5 яиц (Винтер, Мысленков 2011). В бассейне реки Бикин откладка яиц происходила утром. В законченных кладках (п = 8) было 3 (2 случая), 4 (3) и 5 (3) яиц, а находили их с конца мая по 23 июня (Пукинский 2003). В осмотренных нами гнёздах ширококлювых мухоловок полные кладки состояли из 4-6 яиц (рис. 9), средняя величина кладки составила 4.93 яйца (п = 14). Параметры яиц показаны в таблицах 5 и 6.
12
10
о СГ
со
о со
ь
си
т ^
с о
6
4
2
11
2
1
Число яиц в кладке
Рис. 8. Число яиц в полных кладках ширококлювой мухоловки Шшскара йаиипса в Приморском крае (наши данные за 1982-2020 годы)
По данным С.В.Винтера (1977), основной фон скорлупы яиц «олив-ково-серый, постепенно переходящий к тупому концу в светло-оливково-буроватый; острый конец светлее общего фона, иногда он даже зеленовато-белый. В одной кладке по оливково-серому фону скорлупы яиц были разбросаны мелкие размытые охристо-бурые пятна, сгущающиеся к тупому концу и отсутствующие на остром» (Винтер 1977, с. 74).
По описанию Ю.Б.Пукинского (2003), скорлупа яиц «бледно-оливковая или более интенсивного серовато-зелёного цвета, с розоватым или желтоватым оттенком. По этому фону разбросаны бледные размытые светло-каштановые или охристо-рыжие пятна, сгущающиеся к тупому полюсу, где они образуют венчик или «шапочку». Редкий вариант окраски скорлупы (в одном гнезде из 11) — светло-кремовая, с каштановым крапом» (Пукинский 2003, с. 209).
Окраска яиц в найденных нами гнёздах в целом соответствовала приведённым выше описаниям. Некоторые из этих кладок показаны на рисунках 9 и 10.
Рис. 9. Гнёзда с кладками ширококлювой мухоловки Muscícapa dauurica.
1 — бассейн озера Ханка, среднее течение реки Комиссаровка, урочище «Черёмуховая Падь», 4 июля 2012, фото Д.В.Коробова; 2 — Хасанский район, окрестности посёлка Зарубино, 17 июня 2015, фото И.М. Тиунова; 3 — Лазовский район, бассейн реки Лазовка, 31 мая 2020, фото В.П.Шохрина;
4 — Анучинский район, подножье сопки Синяя, долина ключа Рубленный, 29 мая 2002,
фото В.Н.Сотникова
Насиживание начинается с откладки последнего яйца и продолжается, судя по наблюдениям за 2 гнёздами, 11-12 сут (Пукинский 2003). По другим данным (Винтер 1977), инкубация начинается с появлением предпоследнего яйца. Насиживает кладку и обогревает птенцов только самка (Винтер, Мысленков 2011). Она сидит на гнезде довольно плотно и слетает с него в случае беспокойства или чтобы покормиться (рис. 11).
Самец приносит добычу насиживающей самке в гнездо, но иногда она сходит с кладки, и он кормит её в стороне от гнезда, после чего она возвращается в гнездо (Панов 1973).
Рис. 10. Варианты окраски яиц ширококлювой мухоловки Шшаеара йаиипеа в кладках, собранных в Приморском крае. Студийная съёмка кладок из оологической коллекции В.Н.Сотникова (город Киров)
По сведениям С.В.Винтера (1977), у одной из пар самец не кормил сидящую на кладке самку, но держался поблизости от гнезда. Самка сидела на гнезде плотно, а через 30-50 мин слетала за добычей и отсутствовала от 2 до 5 мин. Птенцы появились в гнёздах 28, 29 и 5 июля, то есть на 13-е (2 гнезда) и 15-е сутки с начала регулярного насиживания. Как правило, их вылупление продолжалось 2 сут. Скорлупу яиц самка уносила. Кормление птенцов начиналось через несколько часов после их выхода из яиц, и к концу первых суток птенцы весили в среднем 1.35 г. Самка практически постоянно обогревала птенцов и летала за добычей редко. Корм приносил самец и первые 4-5 дней передавал его самке, а та кормила птенцов. В дальнейшем самка слетала, а самец сам кормил птенцов. К 8-дневному возрасту птенцов оба родителя одинаково часто приносили добычу. Мухоловки первый раз появлялись с кормом у гнезда в 5 ч 20 мин — 5 ч 30 мин, а последний — в 21 ч 00 мин — 21 ч 10 мин. Самка ночевала в гнезде до достижения птенцами возраста 11 дней. По мере роста птенцов частота прилёта родителей с кормом возрастала. Капсулы помёта птенцов первые 4-5 дней родители съедали, а позднее выносили из гнезда. Взрослые мухоловки очень активно защищали гнездо и прогоняли всех воробьиных птиц, подлетавших на расстояние ближе 5 м, а также бурундуков. Вылет птенцов произошёл на 12-13-й день. Первые несколько дней слётки держались в кронах деревьев недалеко от гнезда (Винтер 1977; Винтер, Мысленков 2011).
В долине Бикина в одном из гнёзд птенцы вылупились в первой декаде июня, в трёх других — 14 и 23 июня, а также 4 июля. Масса четырёхдневных птенцов (п = 4) — 3.7-4.9 г (Пукинский 2003).
Рис. 11. Самки ширококлювых мухоловок Muscícapa dauurica, насиживающие кладки. 1 — долина реки Лазовка, 31 мая 2020, фото В.П.Шохрина; 2 — Партизанский район, окрестности посёлка Тигровой, 8 июня 2008, фото Д.В.Коробова
В Лазовском районе гнездо с 5 полностью оперёнными птенцами обнаружили 21 июня 1962 в верховьях реки Киевка в окрестностях села Старая Каменка (Коркаменка) (Литвиненко, Шибаев 1971). Гнёзда с оперёнными птенцами мы отмечали 24 июня 1989 и 2014 (рис. 12), 1011 и 19 июня 2018, 13 июля 1982.
Рис. 12. Гнездо ширококлювой мухоловки Muscícapa dauuríca с готовыми к вылету птенцами. Лазовский заповедник, долина реки Перекатная. 24 июня 2014. Фото В.П.Шохрина
В Лазовском заповеднике вылет молодых ширококлювых мухоловок произошёл 11 (2 случая), 12, 15, 16 (2) и 18 июля (Винтер, Мысленков 2011). В Дальневосточном морском заповеднике, в бухте Бойсмана, 6 июня 1990 наблюдали выводок (Назаров и др. 2002). В Уссурийском заповеднике 28-30 июня и 9 июля 1977 наблюдали хорошо летающих молодых мухоловок, которых кормили взрослые птицы (Пекло 2012).
На вершине горы Хуалаза (1300 м н.у.м.) в каменноберезняках 6 июля 1963 встретили слётков, а на юго-западе края 11 июля наблюдали группу хорошо летающих молодых (Панов 1973). К.А .Воробьёв (1954)
отмечал выводки молодых ширококлювых мухоловок с ещё не отросшими рулевыми и маховыми в конце июля, а однажды добыл такую птицу 7 августа. В долине Бикина первый лётный выводок отметили 25 июня, тогда как большая часть слётков появляется в первой декаде июля. Так, однажды в верховьях это произошло 4-5 июля 1973 (Пукинский 2003).
Рис. 13. Слёток ширококлювой мухоловки Muscícapa dauuríca. Лазовский заповедник, долина реки Просёлочная. 4 июля 2019. Фото В.П.Шохрина
Рис. 14. Ширококлювая мухоловка Muscícapa dauuríca кормит слётка. Окрестности посёлка Терней. 17 июля 2020. Фото А.П.Рогаля
В Лазовском заповеднике в долине реки Просёлочная слётков на -блюдали 4 июля 2019 (рис. 13), а нераспавшиеся выводки отметили 17 июля 2020 в окрестностях посёлка Терней (рис. 14) и 6 августа 2020 в Ольгинском районе (рис. 15). Вполне самостоятельных молодых регистрировали 17-18 июля 2018 в бассейне Просёлочной (рис. 16).
Рис. 15. Нераспавшийся выводок ширококлювых мухоловок Muscícapa dauurica. Ольгинский район, бухта Немая. 6 августа 2020. Фото А.П.Рогаля
Рис. 16. Самостоятельная молодая ширококлювая мухоловка Muscícapa dauurica. Лазовский заповедник, долина реки Просёлочная. 18 июля 2018. Фото В.П.Шохрина
Послегнездовые кочёвки и осенние миграции. На юго-западе Приморского края осенний пролёт ширококлювых мухоловок начинался в первых числах сентября, когда 2 числа в 1961 году отметили нескольких птиц, летящих рыхлой группой на большой высоте на запад вдоль долины реки Кедровая. В последующие дни мухоловки часто попадались в группах деревьев среди открытых пространств поодиночке или небольшими стайками. Основной пролёт проходил в первой и второй декадах сентября, а последние регистрации были сделаны в конце этого месяца
или в начале октября (Панов 1973). На островах залива Петра Великого осеннее движение этих мухоловок происходило с середины августа до первых чисел октября с максимумом в первой половине сентября (Лаб-зюк и др. 1971).
В урёме притоков дельты реки Раздольная первых кочующих широ-коклювых мухоловок отмечали в середине августа (Назаров 2004), а на полуострове Де-Фриза начало осеннего пролёта отметили 20 сентября 1950 (Омелько 1956).
В Уссурийске ширококлювые мухоловки начинают широко кочевать уже в конце июля, когда они появляются в городских кварталах в составе смешанных синичьих стай. Постепенно кочёвки переходят в осенний пролёт, занимающий весь сентябрь с наибольшей интенсивностью в середине этого месяца и заканчивающийся в его конце или в начале октября (Глущенко и др. 2006а).
На Приханкайской равнине хорошо выраженные кочёвки, когда ши-рококлювых мухоловок регистрировали далеко за пределами гнездовых стаций, начинались уже в первой декаде июля. Осенний пролёт продолжался до конца сентября, а наиболее поздняя регистрация - в середине октября (Глущенко и др. 2006б).
Таблица 7. Некоторые даты последних осенних регистраций ширококлювых мухоловок Muscícapa dauurica в разных частях Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Юго-Западное Приморье 18 сентября 1961; 30 сентября 1959;
7 октября 1960 Панов 1973
Город Владивосток, 20 сентября 1950; 26 сентября 2020; Омелько 1956;
полуостров Де-Фриза 29 сентября 2023; 2 октября 2018; данные С.А.Морозкиной,
22 октября 2021 А.П.Ходакова, наши данные
Уссурийский городской округ 24 сентября 2003; 30 сентября 2004;
3 октября 2002 Глущенко и др. 2006а
Город Находка 25 сентября 2023; 3 октября 2015 Данные А.А.Федотова, Т.А.Прядун
Приханкайская низменность 13 октября 1972 Глущенко и др. 2006б
Окрестности Лазовского заповедника 21 сентября 2019; 2 октября 2001;
8 октября 2013 Шохрин 2017; наши данные
В окрестностях Лазовского заповедника осенняя миграция проходит главным образом в августе и сентябре. В бухте Петрова первые регистрации пролётных птиц состоялись 2 августа 1997, а первые отловы — 5 сентября 2005 и 2013; окончание пролёта — 8 октября 2013 (по отловам) и 2 октября 2001 (визуально). По данным отловов, в 2005 году основная масса птиц пролетела в середине сентября. Интересно отметить, что ши-рококлювые мухоловки в период послегнездовых кочёвок появляются не только на морском побережье, но и в горах, где одну птицу поймали 14 августа 2001 на горе Сестра, а до этого, в июне и июле, мухоловок здесь не отмечали. Все отловленные осенью птицы уже перелиняли и имели свежее оперение (Шохрин 2017).
Таким образом, миграция завершается в конце сентября, или в разные даты октября (табл. 7), а самая поздняя встреча с ширококлювой мухоловкой — 22 октября 2021 в окрестностях Владивостока (рис. 17).
Рис. 17. Пролётная ширококлювая мухоловка Muscícapa dauuríca. Bладивосток. 22 октября 2021. Фото А.П.Ходакова
Таблица В. Состав корма птенцов ширококлювой мухоловки Muscícapa dauuríca (по: Bинтер, Мысленков 2011, с изменениями)
Объект Число экз. %
Пауки Aranei, Thomisidae 2 3.G
Сенокосцы Opiliones, Opilionidae 1 1.5
Насекомые Insecta, в том числе: 64
Ручейники Trichoptera, Phryganeidae 1 1.5
Пяденицы Lepidoptera, Geometridae, гусеницы 3 4.5
Пяденицы Lepidoptera, Geometridae, взрослые 3 4.5
Совки Lepidoptera, Noctuidae, гусеницы 6 8.9
Совки Lepidoptera, Noctuidae, взрослые 13 19.Л
Ленточницы Lepidoptera, Noctuidae, Noctua sp., Catocala sp., взрослые 9 13.Л
Листовертки Lepidoptera, Tortricidae, гусеницы 3 4.5
Листовертки Lepidoptera, Tortricidae, взрослые 1 1.5
Волнянки Lepidoptera, Lymantriidae, взрослые 1 G.9
Бражники Lepidoptera, Sphingidae, взрослые 1 1.5
Булавоусые Lepidoptera, Diurnia 4 6.G
Настоящие пилильщики Hymenoptera, Tenthredinidae, личинки 6 8.9
Оса Hymenoptera, Vespidae 2 3.G
Муха Diptera 9 13.Л
Слепни Diptera, Tabanidae 3 4.5
Всего 67 1GG.G
Питание. Взрослые ширококлювые мухоловки кормили птенцов в среднем через каждые 3.44 мин, при этом наблюдатели смогли определить только крупные объекты питания, так как рассмотреть в бинокль
мелких насекомых, приносимых взрослыми птицами, было невозможно (Винтер, Мысленков 2011) (табл. 8). По данным С.В.Винтера (1977), в питании птенцов преобладали двукрылые и другие мелкие летающие насекомые (около 90%), а также чешуекрылые (2.8% — голые гусеницы длиной 10-15 см, 4.5% — бабочки), среди которых были виды совок Noc-tuidae, бражников Sphingidae, нимфалид Nymphalidae (тополёвый ленточник Limenitis populi, бархатница Мочульского Ypthima motschulskyi и др.), а также пядениц Geometridae (Hipparchus, Naxa seriaria). В значительно меньшем количестве встречались осы средних и крупных размеров, слепни, пауки Thomisidae и сенокосцы, ручейники. Бабочек с крыльями и гусениц взрослые птицы приносили птенцам чаще в последние дни их нахождения в гнезде (Винтер 1977).
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. По мнению С.В.Винтера и А.И.Мысленкова (2011), два гнезда ширококлювых мухоловок, когда в них находились маленькие птенцы, были разорены бурундуками Eutamias sibiricus. Одну мухоловку этого вида мы отметили в добыче перепелятника Accipiter nisus и трёх — малого перепелятника A. gularis (Шохрин 2017; наши данные).
На юго-западе Приморья в 2005-2013 годах проводили специальный учёт сбитых автотранспортом птиц и учли 1 ширококлювую мухоловку (0.02 ос./1000 км маршрута) (Коробова и др. 2014). В Лазовском районе на автотрассе Лазо — Сергеевка отметили двух погибших птиц: 2 августа 2018 и 29 июля 2023 (наши данные).
В 2017-2023 годах с отловленных в паутинные сети ширококлювых мухоловок сняли мух-кровососок Hoppoboscidae двух видов: Ornithoica momiyamai (29 экз.) и Ornithomya avicularia (10) (Nartshuk et al. 2023; наши данные).
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность Н.Н.Балацкому (Новосибирск), Д.А.Беляеву (Уссурийск), А.В.Вялкову (Владивосток), ИАМалыкиной (Владивосток), С.А.Морозкиной (Владивосток), Т.А.Прядун (Находка), Я.А.Редькину (Москва), А.П.Рогалю (Владивосток), А.А.Федотову (Находка), А.П.Ходакову (Владивосток).
Литератур а
Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные)
// Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406. Беляев Д.А. 2022. Предварительные данные о населении птиц бассейна реки Большая Ус-сурка (Национальный парк «Удэгейская легенда», Приморский край) // Вестн. ИрГСХА 3 (110): 45-63.
Беляев Д.А., Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Тиунов И.М. 2019. Птицы бассейна верхнего течения р. Грязная (национальный парк «Земля леопарда») // Биота и среда заповедных территорий 4: 65-85. Винтер С.В. (1977) 2017. Гнездование ширококлювой мухоловки Muscícapa dauurica в Южном Приморье // Рус. орнитол. журн. 26 (1454): 2303-2308. EDN: YOCZIV. Винтер С.В., Мысленков А.И. 2011. О птицах Лазовского заповедника // Сомовская библиотека. Вып. 1. Экология птиц: Виды, сообщества, взаимосвязи. Тр. науч. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Н.Сомова (1861-1923). Харьков: 267-323.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Кармазина Е.В., Коновалова М.С. 2020. Использование данных по локальным фаунам при изучении многообразия птиц в школьном курсе биологии: остров Путятина // Животный и растительный мир Дальнего Востока 32: 55-66.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Куренков В.Д., Назаренко А.А., Шибнев Ю.Б. 1995. Краткий обзор птиц бассейна р. Комиссаровка // Животный и растительный мир Дальнего Востока 2: 49-86.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фа-унистический обзор. М.: 1-523.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Елсуков С.В. 1990. Летнее население птиц дубняков восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике (Особенности экосистем пояса дубовых лесов). М.: 95-103.
Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
Коблик Е.А., Михайлов К.Е. 2013. Изменения сроков прилёта птиц в бассейне реки Бикин (север Приморского края) в 1990-е годы по сравнению с 1970-ми // Рус. орнитол. журн.
22 (948): 3341-3347. EDN: RNGVQB.
Коробова И.Н., Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2014. Гибель птиц на автомобильных дорогах Юго-Западного Приморья // Рус. орнитол. журн. 23 (1073): 3691-3696. EDN: SZRYUF.
Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций, дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн.
23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL.
Кушнарёв Е.Л. 1984. Антропогенные сукцессии орнитосообществ и территориальные связи местообитаний западного Сихотэ-Алиня // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 71-78.
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK.
Лаптев А.А. 1984. Численность гнездящихся птиц в дубовых и долинных кедрово-широко-лиственных лесах Лазовского государственного заповедника // Исследования природного комплекса Лазовского заповедника. М.: 41-43.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV.
Назаренко А.А. 1968. Птицы чернопихтово-широколиственных лесов и южных кедровников // Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: 134-149.
Назаренко А.А. (1971а) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF.
Назаренко А.А. (1971б) 2023. Птицы вторичных широколиственных лесов южного Приморья и некоторые аспекты формирования природных сообществ // Рус. орнитол. журн. 32 (2346): 4218-4240. EDN: DISZIG.
Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Назаров Ю.Н., Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 2002. Птицы Дальневосточного государственного морского заповедника (Южное Приморье) // Экологическое состояние и биота юго-западной части .залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток, 3: 167-203.
Начаркин Г.А., Говорова Е.А., Сутырина С.В. 2018. Результаты орнитологических исследований в лесах и лугах Сихотэ-Алинского заповедника в 2017 году // Рус. орнитол. журн. 27 (1565): 613-634. EDN: YLZICW.
Нечаев В.А. (2014) 2023. Птицы залива Восток Японского моря // Рус. орнитол. журн. 32 (2322): 3076-3099. EDN: XWCSUG.
Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71.
Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6: 337-357.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пекло А.М. 2012. Заметки по орнитофауне юга Дальнего Востока России (Приморский край). Сообщение 2. Воробьинообразные (Passeriformes) // Беркут 21, 1/2: 31-43.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Сотников В.Н. 2023. Каталог коллекций. Птицы - Aves. Оологическая и нидологическая коллекции. Киров, 2: 1-304.
Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473. EDN: SYCTWJ.
Тиунов И.М. 2004. Численность и распространение наземных гнездящихся птиц островов Римского-Корсакова //Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Гл. 5. Биота островов: распределение, состав и структура. Птицы островов Римского-Корсакова. Владивосток: 723-758.
Харченко В.А. 2015. Население птиц основных лесных биотопов Южного Сихотэ-Алиня // Сиб. экол. журн. 4: 563-569.
Харченко В.А. 2019. Мухоловки южного Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 28 (1730): 635643. EDN: YUVGYX.
Черский А.И. 1915. Орнитологическая коллекция музея общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 143-276.
Шохрин В.П. 2011. Птицы // Фауна национального парка «Зов тигра» (Приморский край). Аннотированные списки видов. Владивосток: 16-32.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1648.
Шохрин В.П., Глущенко Ю.Н., Тиунов И.М. 2021. Материалы к изучению гнездовой биологии птиц верховьев реки Уссури // Рус. орнитол. журн. 30 (2047): 1251-1278. EDN: IULWGV.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Nartshuk E.P., Matyukhin A.V., Shokhrin V.P. 2023. Birds as hosts of parasitic louse flies (Díptera) in the south of the Russian Far East // Зоол. журн. 102, 3: 310-316.
