CC BY
78
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 285: 327-347
Гнездовая фауна птиц Маркакольского заповедника H.H. Березовиков
Лаборатория орнитологии, Институт зоологии Центра биол. исследований Министерства образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 480060, Казахстан
Поступила в редакцию 10 марта 2005
Маркакольский государственный природный заповедник организован постановлением Совета Министров Казахской ССР от 4 августа 1976 и находился в ведомственном подчинении Главного управления заповедников и охотничьего хозяйства при Совете Министров Казахской ССР, с 1988 г. — Госкомприроды, преобразованной сначала в Госкомэкологию, а затем в Министерство экологии и биоресурсов. В настоящее время заповедник находится в подчинении Комитета лесного и охотничьего хозяйства Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан. До 1997 г. он располагался на территории Маркакольского района Восточно-Казахстанской области (с райцентром в пос. Алексеевка), а после территориально-административного укрупнения — в Курчумском р-не Восточно-Казахстанской обл. (райцентр в пос. Курчум). Центральная усадьба размещается в пос. Урунхайка на восточном берегу озера Маркаколь, которая удалена на 58 км от пос. Теректы (бывш. Алексеевка), в 220 км от г. Зайсан, в 310 км от районного центра Курчум и в 450 км от областного центра г. Усть-Каменогорска. Географические координаты центра заповедника 49° 16' с.ш. и 86°37' в.д.
Маркакольский заповедник находится в юго-восточной части гор Южного Алтая, которые, являясь периферией горно-таежных ландшафтов Южной Сибири, граничат с пустынными и полупустынными ландшафтами Зайсан-ской котловины и Китая. Отнесён к Южно-Алтайской провинции Алтайской горной области (Гвоздецкий, Николаев 1971)
Первоначально площадь заповедника составляла 71367 га, из них на сушу приходилось 26917 га, на акваторию озера — 44450 га. В 1987 г. к заповеднику был присоединён северо-восточный угол оз. Маркаколь от Жукова ключа до р. Тихушки, а также среднее течение р. Тополёвки, так что заповедным режимом охвачена фактически вся акватория озера. В настоящее время общая площадь заповедника составляет 75040 га, что составляет 63.4% территории Маркакольской котловины. Заповедник разбит на три участка, занимающих юго-восточное побережье и северные склоны хребта Азутау, долины рек То-полёвка и Жиренька, часть водораздела Курчумского хребта. Вокруг заповедника имеется двухкилометровая охранная зона.
Характеристика природных условий заповедника
Озеро Маркаколь, являющееся самым крупным водоёмом Алтая, расположено между 48°33'-48°55' с.ш. и 85°33'-86°05' в.д. Озеро имеет овально-вытянутую форму и простирается с северо-востока на юго-запад. Абсолютная высота — 1449.5 м н.у.м. Длина озера составляет 38 км, ширина 19 км, длина береговой линии 106 км, глубина до 24-27 м (в среднем 14.3 м), площадь 455 км2. В озёрной чаше аккумулируется 6.5 км3 воды (Филонец,
Омаров 1974; Филонец 1981). Котловина образована окружающими озеро хребтами: Курчумским — с юга, Азутау — с юга и востока, Сорвенковским белком — с северо-востока. Хребты имеют высоты 2000-3000 м н.у.м. Наивысшая отметка местности 3304.5 м. Общая площадь водосбора составляет 1180 км2.
Происхождение озера Маркаколь связывается с одной из ледниковых фаз четвертичного периода альпийского тектонического цикла, когда в результате поднятий и разломов сформировалась веерообразная система современных хребтов и межгорных впадин, подвергшихся затем воздействию оледенения, следы которого хорошо выражены на приводораздельных частях Курчумского хребта (Селиверстов 1959).
Побережье озера на западе, севере и северо-востоке представляет собой приозёрную равнину шириной 1-2 км, тогда как на юге и юго-востоке оно имеет сравнительно узкую береговую полосу, так как хребет Азутау почти вплотную примыкает к озеру. Характерны спускающиеся со склонов хребтов отроги, вдающиеся в озеро и образующие мысы — "приторы". Береговая полоса слабо изрезанная, волнистая, лишь кое-где с выступающими мысами и небольшими заливами — "губами". Озёрные берега преимущественно илистые, заболоченные, чередующиеся с галечниковыми, каменисто-валунными и песчаными участками. Вдоль берегов тянутся тальниково-берёзовые полосы, заболоченные березняки и ельники, болота и примыкающие луговые и лугово-кустарниковые пространства. На побережье Маркаколя, в пределах охранной зоны, сохранилось 4 небольших поселка: Урунхайка, Матабай, Нижняя Еловка и Верхняя Еловка, в которых проживает местное население и находятся егерские кордоны заповедника.
Таёжные склоны окружающих озеро хребтов сравнительно круты, с характерными для них глубокими лесистыми распадками и долинами, по дну которых протекают бурные речки и ручьи. В лесах преобладает лиственница и лишь по северным склонам встречаются густые пихтово-лиственничные насаждения. Для лесов характерно густое труднопроходимое высокотравье с зарослями красной и чёрной смородины, малины, жимолости алтайской и спиреи средней. Водоразделы хребтов занимают субальпийские и альпийские луга, мохово-лишайниковые, кустарниковые и каменистые тундры. Для горных вершин — гольцов — типичны значительные площади крупновалунных осыпей — курумов. Курчумский хребет в своей северо-восточной части имеет скальные вершины и рассечён громадными обрывистыми стенами ущелий и цирков, на дне которых имеются альпийские озёра под-прудного происхождения.
В озеро Маркаколь впадает до 95 различных водотоков, вытекает лишь одна река — Кальджир (длина 128 км), являющаяся притоком Чёрного Иртыша. Наиболее крупные реки — Тополёвка (23 км), Нижняя Еловка (9.5 км), Матабай (7.5 км), Джиренька (7 км), Глуховая и Верхняя Еловка (по 5 км), а также Тихушка, Матабайка и Тесной ключ. Это типично горные реки со сравнительно узкими каменистыми руслами шириной 2-5 м, небольшими глубинами (1-2 м) и быстрым течением. Лишь Тихушка в нижнем течении, протекая через луговую и болотистую долину, имеет медленное течение, глубину до 2-3 м и образует в своём устье подобие дельты с осо-ково-хвощовыми островками.
Озеро на зиму замерзает. Ледостав происходит между 6 ноября и 4 декабря, в среднем 20 ноября. Незамерзающим остаётся исток р. Кальджир, на котором зимуют гоголи, хохлатые чернети и большие крохали. На руслах некоторых речек (Тополёвка, Урунхайка) всю зиму имеются небольшие полыньи. Вскрытие озера происходит в среднем 9 мая, освобождается оно ото льда 27 мая.
Климат резко континентальный, с суровой многоснежной зимой и тёплым умеренно-влажным летом. Маркаколь — самый холодный район Казахстана и Алтая, где температуры опускаются до минус 55°С (с. Орловка). Средняя суточная температура выше 0° длится 162 дня, ниже 0° — 203 дня. Продолжительность безморозного периода 60-70 суток. Летом температура поднимается до +29°. Наиболее тёплый период с третьей декады июня до второй декады августа, когда среднедекадные показатели температуры держатся в пределах +13.1...+14.6°С. Зима характеризуется сильными морозами, когда температура опускается до —45°, иногда до —53°. В декабре-феврале температура в течение нескольких недель может держаться в пределах минус 35-40°С. По данным Урунхайского гидропоста, средняя многолетняя дата перехода температуры выше 0° — 5 мая, выше 5° — 18 мая, выше 10° — 5 июня. Годовые суммы осадков составляют 321 мм (1974) - 731 мм (1966). Абсолютный минимум осадков может достигать 110 мм (декабрь 1979) -120 мм (июнь 1980). Число дней с осадками в 1978-1980 составило 84-114, из них 53-84 дней со снегом. Среднесуточная норма осадков невелика, однако в период снегопадов она может увеличиваться до 22-25 мм. Первые снегопады приходятся на начало октября, а устойчивый снежный покров устанавливается обычно в первой декаде ноября, а в некоторые годы (1984) уже во второй-третьей декадах октября. Снег сохраняется 110-170 дней. Глубина снежного покрова в среднем 87 см, при этом максимальное накопление снега наблюдается в первой-второй декадах марта, сопровождающихся обильными снегопадами. В отдельные годы выпадает до 150-200 см снега (1984/1985). Особенно многоснежными были зимы 1996/1997 и 1997/1998, когда дома в маркакольских посёлках были занесены под самые крыши. На побережье озера снег обычно сходит в первой декаде мая, на водоразделах гор — в конце мая-начале июня. Нередки снегопады и сильные похолодания во второй половине мая (1983, 1984), в третьей декаде августа (1978, 1979), а в горах иногда и в июле.
В котловине преобладает солнечная погода. Количество ясных дней в 1978-1980 гг. составило 148-179 (40-49%), облачных 67-112 (19-31%), пасмурных — 106-129 (29-35%). В зимнее время, с периодичностью в 5-10 суток в месяц, развиваются инверсионные туманы охлаждения, которые держатся по нескольку дней, заполняя всю котловину. В течение года отмечается 32-92, в среднем 69 дней с ветром. Преобладает юго-восточный ветер (47.6%), в меньшей степени дуют ветры северо-восточного, западного и юго-западного румбов.
Почвенный покров в Маркакольской котловине характеризуется вертикальной поясностью. В лугово-степном поясе развиты лугово-дерновые выщелоченные и лесо-луговые южные почвы (восточное побережье), а также чернозёмовидные лесные ненасыщенные почвы. На побережье
преобладают лугово-болотные и болотные разновидности в сочетании с пойменно-луговыми. На участках приповерхностного положения грунтовых вод формируются болотные торфяно-глеевые почвы. В горно-лесном поясе выражены горно-лесные кислые, слабо- и скрытно-оподзоленные почвы в сочетании с горно-дерновыми, лесолуговыми южными и горно-лесными чернозёмовидными. В горно-луговом поясе развиты горно-луговые субальпийские почвы, сменяющиеся выше альпийскими дерновыми, оподзо-ленными, неполноразвитыми и неразвитыми (по южным склонам). В горнотундровом поясе господствуют горно-тундровые оподзоленные почвы и примитивные слабо- или грубогумусные (Соколов 1960).
Ландшафтная типология местообитаний птиц
Ландшафты Маркакольской котловины характеризуются богатством и своеобразием флоры, насчитывающей 900 видов высших растений, в том числе 12 видов деревьев и 22 вида кустарников. Из растений, занесённых в Красную книгу, здесь охраняются маралий корень, родиола розовая, венерин башмачок, а из редких видов: плаун альпийский, пион марьин корень, птицемлечник Фишера, лилия кудреватая, тюльпан поникающий, вахта трёхлистная. В пределах котловины выделяется 5 вертикальных поясов (Матвеева 1951): лугово-степной, горно-лесной, горно-луговой, тундровой и нивальный.
Лугово-степной пояс (1450-1500 м н.у.м.)- На озере Маркаколь гнездится 17 видов водоплавающих птиц. Наиболее многочисленны хохлатая чернеть Aythya fuligula, гоголь Bucephala clangula, серая утка Anas strepera, составляющие 68% от числа учтённых особей. К категории обычных (24.2%) относятся свиязь Anas penelope, кряква Anas platyrhynchos, большой крохаль Mergus merganser, огарь Tadorna ferruginea, чирки: свистунок Anas сгесса и трескунок A. querquedula. Редки на гнездовании широконоска Anas clypeata, красноголовая чернеть Aythya ferina, красношейная Podiceps auritus и большая P. cristatus поганки, лысуха Fúlica afra, очень редки — шилохвость Anas acuta, черношейная поганка Podiceps nigricollis и длинноносый крохаль Mergus serrator. Горбоносый турпан Melanitta deglandi встречается на озере в период миграций в конце мая-начале июня, а гнездится на альпийских озёрах соседней Бухтарминской долины. Из числа околоводных птиц по береговой полосе озера обычны на гнездовании перевозчик Actitis hypoleucos и желтоголовая трясогузка Motacilla citreola, редки — маскированная трясогузка М. personata, малый зуёк Charadrius dubius. Нерегулярно гнездятся чибис Vanel-lus vanellus, травник Tringa totanus, озёрная чайка Larus ridibundus и речная крачка Sterna hirundo. В заметном числе встречаются на побережье озера летующие черноголовый хохотун Larus ichthyaetus, хохотунья L. cachinnans, озёрная чайка, речная крачка, а в отдельные годы — большой баклан Pha-lacrocorax carbo и серая цапля Ardea cinerea.
По прибрежным болотам гнездится 17 видов птиц, из них доминируют черноголовый чекан Saxícola torquata, серая славка Sylvia communis и овсянка-дубровник Emberiza aureola, составляющие 68.1% учтённых здесь птиц. Обычны 8 видов (28.1%): обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus, перепел Coturnix coturnix, коростель Crex crex, хохлатая чернеть Aythya fuligula,
камышевка-барсучок Acrocephalus schoenobaenus, азиатский бекас Gallinago stenura, бекас G. gallinago и желтоголовая трясогузка. Серый журавль Grus grus, обыкновенный сверчок Locustella naevia и погоныш Porzana porzana на болотах редки.
На высокотравных лугах, приуроченных к побережью озера и речным долинам и ежегодно выкашиваемых в июле-августе, гнездится 11 видов, из которых многочисленны садовая овсянка Emberiza hortulana, черноголовый чекан и серая славка, составляющие 84.8% учтённых особей. К категории обычных относится 5% видов: полевой жаворонок Alauda arvensis, перепел, коростель и европейский жулан Lanius collurio. На участках луговой степи в районе истока Кальджира, в недалёком прошлом интенсивно использовавшихся в качестве пастбищ, многочисленны черноголовый чекан, садовая овсянка, полевой жаворонок и обыкновенная коноплянка Acanthis cannabina (83.1%), а в разнотравье по озёрному берегу изредка встречались дубровник, лесной конёк Anthus trivialis и перепел. По кустарниково-луговой степи в долинах Тополёвки и Жиреньки, в растительном покрове которых преобладают злаки, горец сибирский, зопник, полынь и встречаются куртины спиреи, шиповника, жимолости татарской, гнездится 11 видов. Многочисленны здесь черноголовый чекан, садовая овсянка, серая славка и европейский жулан (81.7%). Сравнительно обычны (15.4%): полевой жаворонок, лесной конёк, белошапочная овсянка Emberiza leucocephala, коростель, а ястребиная славка Sylvia nisoria, обыкновенная кукушка Cuculus canorus и болотная сова Asió flammeus редки. По кустарниковым склонам гор доминируют серая славка, садовая овсянка и черноголовый чекан, на долю которых приходится 65% учтённых птиц. К числу обычных относится 7 видов (31.3%): белошапочная овсянка, обыкновенная чечевица, европейский жулан, лесной конёк, ястребиная славка, садовая камышевка Acrocephalus du-metorum, перепел и обыкновенная овсянка Emberiza citrinella. Редки обыкновенный козодой Caprimulgus europaeus, коростель, полевой лунь Circus cyaneus и тетерев Lyrurus tetrix. В скальниках кустарниково-луговых склонов обычны горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros, сизый голубь Columba livia, пустельга Falco tinnunculus, редки — огарь Tadorna ferruginea, филин Bubo bubo, индийская пеночка Phylloscopus griseolus и обыкновенная кукушка.
В пойменных ивово-берёзовых лесах (1450 м н.у.м.) отмечено 32 гнездящихся вида, из них абсолютными доминантами являются обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus и тусклая зарничка Phylloscopus humei (30.8% учтённых особей). Обычными были 14 видов (64.5%): рябинник Turdus pilaris, зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides, пухляк Parus monta-nus, чёрная ворона Corvus corone, обыкновенная чечевица, садовая камышевка, обыкновенная овсянка, большая синица Parus major, перевозчик, сорока Pica pica, славка-завирушка Sylvia curruca, теньковка Phylloscopus collybita, серая мухоловка Muscícapa striata и ополовник Aegithalos caudatus. К категории редких относятся остальные 16 видов: седоголовый щегол Саг-duelis caniceps, соловей-красношейка Luscinia calliope, белошапочная овсянка, московка Parus ater, малый дятел Dendrocopos minor, вертишейка Jynx tor-quilla, зяблик Frinigilla coelebs, вьюрок F. montifringilla, пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix, обыкновенная кукушка, большая горлица Streptopelia
orientalis, сплюшка Otus scops, ушастая сова Asió otus, кряква, серая утка и чирок-свистунок.
В заболоченных кочкарниковых березняках (1450 м) установлено гнездование 44 видов птиц, из которых абсолютным доминантом была зарничка (37%). Многочисленны в березняках 11 видов (53.3%): обыкновенная чечевица, обыкновенная горихвостка, зелёная пеночка, садовая камышевка, пухляк, серая мухоловка, теньковка, лесной конёк, рябинник, седоголовый щегол и серая славка. К категории обычных относится 17 видов (8.1%): чёрная ворона, московка, малый дятел, сорока, вертишейка, славка-зави-рушка, большая синица, дубровник, перевозчик, свиязь, белошапочная овсянка, вьюрок, зяблик, пеночка-трещотка, соловей-красношейка, ополов-ник, полевой воробей Passer montanus. Редки остальные 14 видов: обыкновенная и глухая Cuculus saturatus кукушки, обыкновенный поползень Sitta europaea, гоголь, белоспинный дятел Dendrocopos leucotos, пеночка-весничка Phylloscopus trochilus, обыкновенная пищуха Certhia familiaris, серый снегирь Pyrrhula cineracea, большая горлица, ушастая сова, чирок-свистунок, серая утка, чёрный коршун Milvus migrans и канюк Buteo buteo.
В населённых пунктах доминировали деревенская ласточка Hirundo rustica, домовый воробей Passer domesticus, маскированная трясогузка Motacilla personata и сравнительно обычными были сизый голубь, полевой воробей, седоголовый щегол, садовая камышевка, серая славка, садовая овсянка, скворец Sturnus vulgaris и др. Отмечались случаи гнездования обыкновенной горихвостки, горихвостки-чернушки, горной трясогузки Motacilla cinerea, чёрной вороны, сороки, черноголового чекана, европейского жулана, коростеля, перепела, ястребиной славки, удода Upupa epops, лесного конька, большой синицы, пухляка, малого дятла, перевозчика, обыкновенной кукушки, обыкновенной и белошапочной овсянок, дубровника, соловья-красношейки и рябинника (Березовиков 2004).
Горно-лесной пояс (1500-2000 м н.у.м.). В хвойных лесах гнездится 65 видов птиц. Наибольшим разнообразием характеризуется население птиц лиственничных лесов, широкой полосой покрывающих склоны окружающих озеро хребтов и характеризующихся густым высокотравьем, обилием ягодных кустарников (смородина Мейера и чёрная, малина, жимолость алтайская, таволга средняя). В лиственничниках, особенно на высотах 1500-1700 м, доминирует садовая камышевка (29.4%). Многочисленны 7 видов (49%): пухляк, теньковка, обыкновенная чечевица, славка-завирушка, чёрная ворона, лесной конёк и белошапочная овсянка. К категории обычных и немногочисленных относится 26 видов (19.2%): московка, серая славка, обыкновенный поползень, седоголовый щегол, обыкновенная пустельга, серая мухоловка, европейский жулан, чернозобый дрозд Turdus atrogularis, деряба T. viscivorus, обыкновенная овсянка, большая горлица, тетерев, глухарь Tetrao urogallus, восточно-сибирский грач Corvus frugilegus pastinator, галка Corvus monedula, канюк, соловей-красношейка, вертишейка, обыкновенная кукушка, черноголовый чекан, чёрный коршун, чеглок Falco sub-buteo, скопа Pandion haliaetus, рябинник, гоголь. Остальные 17 видов хотя и свойственны этим лесам, но редки: желна Dryocopus martius, трёхпалый дятел Picoides tridactylus, горная трясогузка, черногорлая завирушка Prunella atro-
gularis, красноспинная горихвостка Phoenicurus erythronotus, обыкновенная горихвостка, ушастая сова, перепел, коростель, полевой лунь, сойка Garrulus glandarius, глухая кукушка, чёрный аист Ciconia nigra. Такие виды, как большой крохаль, серая утка, орлан-белохвост Haliaeetus albicilla и сплюшка гнездятся лишь у нижней границы лиственничников, примыкающих к озеру.
В полосе верхолесья — субальпийских лиственничниках (1900-2000 м) многочисленны 9 видов (86%): серая славка, лесной конёк, теньковка, зар-ничка, чернозобый дрозд, деряба, обыкновенная чечевица, пухляк, зелёная пеночка. Сравнительно обычны 9 видов (12.6%): чёрная ворона, вертишейка, обыкновенный поползень, индийская пеночка, садовая камышевка, черно-горлая завирушка, черноголовый чекан, серая мухоловка, обыкновенная кукушка. Остальные 9 видов редки: тетерев, ворон, полевой лунь, чеглок, обыкновенная пустельга, беркут, серый журавль, глухая кукушка, сибирский жулан Lanius cristatus.
В ельниках (1450-1500 м) многочисленны 9 видов птиц: зарничка, зелёная пеночка, теньковка, пухляк, обыкновенная чечевица, московка, садовая камышевка, обыкновенная горихвостка, серая мухоловка, составляющие 88.3% учтённых здесь птиц. Обычны 18 видов (11%): чёрная ворона, чер-ногорлая завирушка, лесной конёк, обыкновенный поползень, соловей-красношейка, деряба, серая славка, ястреб-перепелятник Accipiter nisus, славка-завирушка, обыкновенная кукушка, большая горлица, седоголовый щегол, желтоголовый королёк Regulus regulus, ополовник, певчий дрозд Тиг-dus philomelos, клёст-еловик Loxia curvirostra, малый дятел, серый снегирь. Еще 5 видов (0.7%) редки: рябчик Tetrastes bonasia, тетеревятник Accipiter gentilis, канюк, глухая кукушка и свиязь.
В пихтовых лесах (1500-1800 м), произрастающих главным образом на крутых северных склонах, гнездится 26 видов птиц. Доминируют в пихтачах теньковка и зелёная пеночка (46.2% от массы учтённых птиц). Многочисленны 5 видов (43.4%): пухляк, московка, обыкновенная чечевица, обыкновенный поползень и тусклая зарничка. К категории обычных относится 14 видов (9.5%): серый снегирь, черногорлая завирушка, желтоголовый королёк, славка-завирушка, чернозобый дрозд, соловей-красношейка, садовая камышевка, деряба, чёрная ворона, лесной конёк, клёст-еловик, серая славка и рябчик. Остальные 5 видов (0.7%) редки: глухая кукушка, желна, канюк, ворон и обыкновенная кукушка.
На остепнённых горных лугах (1700-1800 м) доминирует садовая овсянка (72%); многочисленны — черноголовый чекан, серая славка и чёрная ворона (18%). Сравнительно обычны на них белошапочная овсянка, обыкновенная кукушка, обыкновенная чечевица, лесной конёк; редки — болотная сова, коростель, перепел и обыкновенная пустельга. В скальниках горнолесного пояса, представляющих скальные гряды и крупновалунные нагромождения камней по склонам и гребням гор, гнездится 17 видов птиц. В скалах обычны горихвостка-чернушка, индийская и зелёная пеночки, тусклая зарничка, серая славка, обыкновенная чечевица, варакушка Luscinia svecica, обыкновенная кукушка, обитающие в осыпях, поросших кустарниками. Характерными обитателями скальников являются белопоясный стриж Apus pacificus, городская Delichon urbica и скалистая Ptyonoprogne rupestris
ласточки, пёстрый каменный дрозд Montícola saxatilis, обыкновенная пустельга, беркут Aquila chrysaetos, чёрный аист, сизый голубь. Ещё в 1950-1960-е годы в районе Маркаколя в скалах гнездился сапсан Falco peregrinus (Корелов 1962; Гаврилов и др. 2002).
На лесных (верховых) болотах (1700-1900 м) многочисленны черноголовый чекан и серая славка (44% от числа учтённых особей). Отмечалось также гнездование коростеля, желтоголовой трясогузки, азиатского бекаса, хохлатой чернети, обыкновенного сверчка, серого журавля, гоголя, кряквы, чирка-свистунка, чибиса, бекаса и погоныша.
Горно-луговой пояс (1900-2100 м н.у.м.). На высокотравных субальпийских лугах (1900-2000 м) гнездится 10 видов птиц, из них наиболее многочисленны черноголовый чекан, лесной конёк и серая славка (85.5%). Обычны перепел, садовая камышевка, обыкновенная чечевица и реже встречаются садовая овсянка, коростель, варакушка и местами — горный конёк Anthus spinoletta.
На альпийских лугах гнездится 13 видов птиц, из числа которых доминантами являются горный конёк и черноголовый чекан, а фоновыми видами — лесной конёк и варакушка (15.7%). Остальные 8 видов немногочисленны: обыкновенная коноплянка, серая славка, полевой жаворонок, тусклая зарничка, перепел и обыкновенная чечевица. Садовая овсянка и обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe встречались на остепнённых участках альпийских лугов в верховьях р. Глуховой на южном склоне Курчум-ского хребта.
Горно-тундровый пояс (2000-3000 м н.у.м.). В кустарниковой тундре (2000-2200 м), представляющей собой полосу ерников шириной 300-500 м густых зарослей круглолистной берёзки и полярной ивы, а также значительные участки крупноглыбовых осыпей с альпийскими и мохово-боло-тистыми лужайками, ручьями в приводораздельной части хребтов, гнездится 10 видов птиц. В этом биотопе фоновыми видами являются тусклая зарничка, варакушка, горный конёк, черноголовый чекан и белая куропатка Lagopus lagopus brevirostris, составившие 87% учтённых особей. Реже встречались серая славка, садовая камышевка, индийская пеночка, азиатский бекас и перепел. В соседних с Маркаколем хребтах (Сарымсакты, Алтайский Тарбагатай) в зарослях карликовой берёзки гнездятся бурая пеночка Phylloscopus fuscatus, певчий сверчок Locustella certhiola и полярная овсянка Emberiza pallasi.
В мохово-разнотравной тундре (2300-3000 м), занимающей водоразделы хребтов и характеризующейся обилием камней и подушкообразных зарослей можжевельников, гнездится 11 видов птиц. Доминантами тундровых вершин являются горный конёк и черноголовый чекан, на долю которых приходится 76% учтённых особей. Реже встречаются белая и тундряная Lagopus mutus куропатки, гималайский Leucosticte nemoricola и сибирский L. arctoa вьюрки, гималайская завирушка Prunella himalayana, полевой жаворонок, варакушка, редки — алтайский улар Tetraogallus altaicus и хрустан Eudromias morinellus. В гольцах (2000-3200 м) — скальных останцах, хаотичных нагромождениях камней и больших площадях осыпей-курумников, местами с пятнами можжевельников и карликовых берёзок, отмечено гнездование
более 20 видов птиц. В скальниках чаще всего встречаются горихвостка-чернушка, гималайская завирушка, черноголовый чекан, составляющие 53% учтённых птиц. Обычны в них тундряная куропатка, варакушка, гималайский вьюрок, горный конёк, индийская пеночка, пёстрый каменный дрозд, тусклая зарничка, серая славка и клушица Pyrrhocorax pyrrhocorax (43.3%). Очень редко отмечаются обыкновенная пустельга, беркут, городская ласточка, альпийская галка Pyrrhocorax graculus, алтайский улар, краснобрюхая горихвостка Phoenicurus erythrogaster и черногорлая завирушка.
Нивальный пояс наиболее выражен в северо-восточной части Курчум-ского хребта на высотах свыше 3300 м над уровнем моря и представляет безжизненные каменистые пустоши со снежниками в наиболее высоких частях гор, где отсутствует высшая растительность. Птицы здесь встречаются редко, поэтому фаунистические особенности этого пояса нами не рассматриваются.
На побережье озера Маркаколь характерно отсутствие на гнездовании зимородка Alcedo atthis, бледной ласточки Riparia diluía, полевого конька Anthus campestris, жёлчной овсянки Emberiza bruniceps.
Для высокогорной части Южного Алтая характерно отсутствие бледной завирушки Prunella fulvescens, жемчужного вьюрка Leucosticte brandti, снежного воробья Montifringilla nivalis и большой чечевицы Carpodacus rubicilla, стенолаза Tichodroma muraría, хотя они обитают в соседнем Центральном и Юго-Восточном Алтае (Сушкин 1938; Кучин 1982; Ирисова 2002).
Общий состав гнездовой орнитофауны заповедника
Согласно схеме зоогеографического районирования Алтая (Сушкин 1938), рассматриваемый район выделен в Южно-Алтайский зоогеографиче-ский участок Алтайской провинции лесостепи и степи северной подобласти Палеарктики.
Орнитофауна Маркакольской котловины сравнительно хорошо изучена. Первые сведения по птицам горного озера собраны благодаря экспедициям О.Финша и А.Брема в июне 1876 (Finsch 1979; Финш, Брем 1882), АМ.Ни-кольского в августе 1882 (Никольский 1883). В 1900-1901 годах озеро неоднократно посещал орнитолог-любитель Н.И.Яблонский (1902, 1904, 1907, 1914), а в июне 1909 — экспедиция известного российского орнитолога Г.И.Полякова (1912, 1913, 1914, 1915). Результаты первого этапа исследований приводятся в сводке "Птицы Советского Алтая" (Сушкин 1938).
Во второй половине XX века эколого-фаунистическим изучением птиц озера Маркаколь занимались орнитологи Института зоологии АН КазССР: И.А.Долгушин (сентябрь 1946), М.А.Кузьмина и Э.Ф.Родионов (апрель-июнь 1958), Э.И.Гаврилов, М.Н.Корелов, Э.Ф.Родионов, Ю.Н.Грачёв, М.Н.Бикбулатов (май-июль, сентябрь-октябрь 1966). Результаты исследований частично вошли в сводку "Птицы Казахстана" (1960, 1962, 1970, 1972, 1974), основные же материалы обобщены в большой фаунистической статье (Гаврилов и др. 2002).
После создания Маркакольского заповедника стационарные круглогодичные исследования авифауны Маркаколя с 1978 по 1986 год проводил Н.Н.Березовиков (1989, 1992), дополнивший список 69 новыми, ранее не
отмеченными здесь видами, из числа которых 35 видов приводятся впервые для Южного Алтая. В 1978-1991 годах водополавающих и околоводных птиц заповедника изучал Б.И.Изгалиев (Изгалиев 1985, 1987; Михеев, Изгалиев 1985). Позднее были сделаны лишь небольшие дополнения к фаунистиче-скому списку птиц (Зинченко, Стариков, Шакула 1992; Березовиков, Ру-бинич 2001; Рубинич, Березовиков 2001; Колбинцев 2002).
Из 240 видов птиц, гнездящихся на Южном Алтае, в Маркакольской котловине установлено обитание 161 вида (70%), из них в настоящее время гнездится 152 вида.
В течение XX столетия в орнитофауне озера Маркаколь произошли существенные изменения (Яблонский 1907; Сушкин 1938; Березовиков 1987,1989 1992; Березовиков, Стариков 1991; Гаврилов и др. 2002). Исчезли гнездившиеся здесь в прошлом серощёкая поганка Podiceps grisegena, ле-бедь-кликун Cygnus cygnus, серый гусь Anser anser, сапсан, орлан-долгохвост Haliaeetus leucoryphus, журавль-красавка Anthropoides virgo, камышница Gallínula chloropus, речная крачка и чернолобый сорокопут Lanius minor. Кроме того, Н.И.Яблонский (1902) 27 июля 1900 в устье реки Тихушки из стаи гусей добыл экземпляр, описание которого не оставляет сомнений в принадлежности его горному гусю Eulabeia indica. К сожалению, более поздних сведений о присутствии на Южном Алтае этих гусей в литературе не имеется, и вопрос об их статусе остаётся открытым.
Известно, что уже в ХУШ-Х1Х веках побережье озера и окрестные горы постоянно использовались в качестве летних пастбищ (Струве, Потанин 1867; Финш, Брем 1882). В первом десятилетии XX в. сюда началось переселение крестьян из сибирских и европейских губерний России. В это время на побережье озера возникло 8 деревень и несколько заимок. Одно из поселений — Верхняя Еловка — было создано переселенцами-эстонцами, потомки которых проживают здесь до сих пор. Население занималось рыболовством, скотоводством, зерновым земледелием, пчеловодством, мараловодством и охотничьим промыслом. С этого времени началось преобразование прибрежных ландшафтов и интенсивное воздействие на местную фауну. Наиболее серьёзно повлиял на птиц, в первую очередь на водоплавающих и околоводных, неумеренный охотничий промысел. Известно, что ещё в 1900-1901 гг. вдоль северо-восточного побережья Маркаколя между устьями Урунхайки и Тихушки гнездились серые гуси (Яблонский 1902), которые позднее оказались истреблены местными охотниками. Имеются указания Н.И.Яблонского (1907, 1914) о гнездовании здесь "черневого" гуся — гуменника Anser fabatís. А.Н.Седельников летом 1912-1913 на южном берегу Маркаколя на кочковатом болоте, поросшем ельником, встречал крупных серых гусей, с чёрными клювами и с рыжеватым оперением на нижней части головы, которые могли относиться к сухоносу или гуменнику (Сушкин 1938). Местное население собирало яйца из гнёзд и выращивало гусят в домашних условиях, что и послужило основной причиной их исчезновения на озере. Указание А.Ф.Ковшаря (1999, с. 77), что "имеются непроверенные сведения Б.В.Щербакова и Н.Н.Березовикова о летней встрече сухоноса на Южном Алтае", вызывает недоумение и, очевидно, основано на недоразумении, так как автор, не знакомый с фактическими данными, скорее всего имел в виду наши весенние и летние наблюдения
сухоносов на курчумских озёрах, которые территориально лежат не в Южном Алтае, а на северной окраине Зайсанской котловины (Березовиков, Самусев 1999).
До 1950-х годов у маркакольского населения широко практиковались сборы яиц уток, в основном хохлатой чернети, свиязи, серой утки и др. Сборщик, обследуя береговую полосу, собирал за выход до 2 вёдер утиных яиц, т.е. около 60 штук. Практиковалось также изъятие яиц из известных дупел гоголей и крохалей, а жители посёлка Чумек даже специально вывешивали дуплянки для этих уток с целью сбора яиц.
Охота за водоплавающими велась с ранней весны, сначала в местах концентрации птиц на полыньях в устьях речек, затем в заливах, где держались миграционные скопления. Охотник за выход добывал 10-15 уток. Известен случай, когда у истока Кальджира один охотников за утро отстрелял 29 крохалей. Во второй половине лета в 1920-1930-х годах проводилась промышленная заготовка линных и молодых уток. С этой целью вдоль береговых и надводных зарослей травянистой растительности двигалась лодка, в которой находились гребец и охотник, стреляющий из ружья по взлетающим уткам. Параллельно лодке по траве среди мелководья двигались один-два помощника с шестами и собакой, которые добывали линных селезней и утят-подлётышей. Использовались с этой целью и вилы (с рожками, до половины обмотанными проволокой) — ими кололи уток, бегущих по траве. За выезд охотниками добывалось до 50-60 уток. Практиковались и облавные охоты за утиным молодняком с использованием собак, когда за выход добывали до 30 уток, которые шли в пищу местному населению или сдавались заготовителям. В сентябре охотились на уток, сбившихся в заливах в огромные скопления, называемые "перелётами". Из двух-трёх ружей при хорошо организованном выезде на лодке отстреливалось до 20-25 уток.
Таким образом, до 1970 года водоплавающие птицы Маркаколя находились под мощным охотничьим прессом. Объём добычи уток по приблизительным оценкам составлял в разные годы не менее 1.5-3 тысяч особей. В 1980-1985 годах, с введением на большей части озера заповедного режима и строгого контроля за охотой, добыча сократилась до 30-50 особей.
Кроме охоты, существенное воздействие на водоплавающих птиц оказывал и широко практиковавшийся до 1974 года промысловый лов рыбы. По свидетельству местных жителей, в весенне-летнее время в рыбацкие сети ежедневно попадало по 5-11 речных и нырковых уток. Гибли в сетях также поганки, чернозобые гагары, лысухи, бакланы и горбоносые турпаны. Особенно губительна для местной популяции водоплавающих была гибель в сетях в конце мая и в июне, когда основная масса птиц приступала к гнездованию.
Отрицательную роль сыграло и практиковавшееся многие десятилетия выкашивание во второй половине лета (иногда с конца июня) высокотравных участков вдоль побережья и на озёрных мысах — основной гнездовой стации уток, что приводило к массовой гибели кладок у позднегнездящихся видов (хохлатая чернеть, свиязь, серая утка и др.). Следствием этого стало гнездование свиязей и серых уток вдали от воды в несвойственной обстановке — на склонах лесистых гор. Сенокошение и распашка под поля ос-
тепнённых и луговых участков побережья привело к исчезновению здесь журавля-красавки, гнездившегося в 1900-1901 годах между Урунхайкой и Тихушкой (Яблонский 1902; Березовиков 1988), а освоение болот обусловило снижение численности серого журавля до 4-5 пар (Березовиков 1989).
Последние колонии озёрных чаек и речных крачек на осоково-хвощо-вых сплавинах в устье р. Жиреньки исчезли в 1950-х годах. Разорение гнёзд этих птиц с целью сбора яиц местные жители практиковали уже в 1900-1901 годы (Яблонский 1902) и продолжали проводить сбор яиц в последующие десятилетия. Не представляли в прошлом редкости на озере и поганки (Яблонский 1902, 1907). В 1966 г. в устье Жиреньки гнездилось не менее 17 пар красношейных поганок (Гаврилов и др. 2002), в 1981 и 1982 гг. здесь насчитывалось 13 и 11 пар, в 1984 — 4 птицы, а в 1985 отмечено лишь 2 особи. Черношейная поганка редка и обнаружена лишь в 1982 году (5 пар). Эпизодически гнездится и большая поганка: в 1981-1982 — по одной паре, в 1983 — 6 пар, в 1984-1985 — 0. Основной причиной столь низкой численности поганок стало регулярное разорение их гнёзд в 1950-1960-е годы местным населением, а с образованием заповедника — чёрными воронами, которые уничтожают кладки в 85-90% гнезд.
Шилохвость Anas acuta была обычной на оз. Маркаколь в первом десятилетии XX в. (Яблонский 1907), нередкой в 1966 г. (Гаврилов и др. 2002) и почти исчезла в 1978-1986 (0.02% от числа всех учтённых водоплавающих). Её почти полное исчезновение на Маркаколе, по нашему глубокому убеждению, связано не с местными экологическими причинами, а с общей депрессией численности вида в южной части ареала, которая до сих пор ещё не проанализирована. К моменту создания заповедника на озере гнездилось не менее 5-6 пар лысух, хотя в прошлом она была здесь фоновой птицей (Яблонский 1902, 1907). Исключительно редким остаётся и длинноносый крохаль, выводки которого нами были обнаружены лишь дважды, тогда как было учтено свыше 70 выводков большого крохаля. Чернозобая гагара Gavia arctica, гнездование которой было установлено в 1909 году (Поляков 1914), в период наших исследований была тоже чрезвычайно редкой (5 встреч взрослых птиц в летнее время). Снижение её численности, вероятнее всего, объясняется высоким процентом гибели в рыбацких сетях, т.к. раньше были известны случаи гибели в сетях до 3-5 гагар за сутки.
Существенно отразился охотничий промысел и на численности куриных птиц, в первую очередь глухаря, тетерева и рябчика. В начале XX столетия в котловине озера Маркаколь имелись очень крупные глухариные тока (Яблонский 1907), на которых в 1940-1950-е годы насчитывалось до 25-30 птиц. На самом большом токовище в истоках Губинского ключа (южный склон Курчумского хр.) в 1950-1960-е отмечалось до 30 глухарей, и один охотник за утро добывал до 4 петухов. К 1976 г. многие токовища глухарей оказались сильно выбиты охотниками, а некоторые из них исчезли в результате лесозаготовок, так как в 1960-1970-е на побережье озера интенсивно вырубались лесные массивы даже в самых труднодоступных ущельях. В 1978-1986 гг. в котловине было выявлено 27 глухариных токов, из них лишь на четырёх насчитывалось до 11-17 птиц. Охота на глухарей в 1980-е годы практически прекратилась, а их общая численность оценивалась в 200-250 особей.
Тетерев в 1930-1950 годы, в период развитого земледелия на маркаколь-ском побережье, был достаточно обычной и даже многочисленной птицей. По осени они в массе, стаями до 50-100 особей, собирались на убранных хлебных полях. В эти годы охотник, используя мелкокалиберное оружие, нередко добывал в сентябре-октябре до 20-50 тетеревов за охоту. На хлебных снопах практиковался также отлов этих птиц в корзины-ловушки с приманкой из ягод рябины. После 1965-1970 гг. численность тетерева резко сократилась, что связывается с прекращением зернового земледелия. Произошли изменения и в структуре токовищ. В послевоенные годы не редкостью были тока по 20-30 и даже 50 птиц, на которых охотник за утро добывал до 10-12 особей, не считая подранков. В настоящее время стали характерны тока по 5-10 и крайне редко до 15 особей. Распространённым стало одиночное токование самцов. Всего в зимнее время в разные годы учитывалось до 800-1000 особей, а отдельные скопления в березняках достигали 80-100 особей.
Рябчик был многочислен в 1930-1940-е годы и являлся популярным промысловым видом, поступавшим в заготовки дичи. Однако в 1960-1980-е годы его численность на маркакольском побережье была крайне низкой (200-250 особей), как и в целом на Южном Алтае (Березовиков, Стариков 1991). Алтайский улар, населяющий водораздельную часть Курчумского хребта, сравнительно редок в заповеднике. Белая куропатка в 1970-1980-е годы была обычной по окружающим озеро хребтам, тогда как тундряная куропатка — редка. Численность перепела и коростеля в 1970-1980-е годы оставалась здесь ещё достаточно высокой, однако в 2001 г. количество коростелей оказалось поразительно низким.
Произошли изменения и в численности хищных птиц. Известно, что в первые десятилетия XX в. скупщики охотно приобретали у маркакольских промышленников шкурки беркута, скопы, тетеревятника, белохвоста, долгохвоста, филина, белой и ушастой сов, длиннохвостой неясыти и других птиц (Поляков 1912), что сыграло роковую роль в снижении численности большинства хищных птиц и сов, так как большинство местного населения активно занималось охотничьим промыслом и охотно добывало этих птиц для дополнительного заработка. Эту ситуацию в 1930-1960-х годах усугубила планомерная кампания по истреблению хищных птиц (Грачёв, Березовиков 2000). Известно, что гнездо орлана-долгохвоста НаИаееШэ \eucoryphus находили на оз. Маркаколь в 1876 г. (Ри^сИ 1879), а в июне 1909 встретили несколько особей и предполагали гнездование (Поляков 1914). Две встречи неполовозрелых долгохвостов на Маркаколе известны в июне 1966 (Гаври-лов и др. 2002), однако в 1978-1986 гг. этот вид нами совсем не наблюдался. Исчез на Маркаколе и сапсан, который ещё в начале XX века был нередок и гнездился по таёжным склонам хребта Азутау (Поляков 1914). В 1958 г. здесь обитало 2 пары этих соколов и было обнаружено гнездо с кладкой (Корелов 1962), летом 1966 встречено не менее 3 пар (Гаврилов и др. 2002). В 1978-1986 сапсан определённо здесь не гнездился и лишь дважды встречен на пролёте в третьей декаде апреля 1982 и 1983. В настоящее время сапсан достоверно гнездится только в Бухтарминской долине (Березовиков, Руби-нич 2001). Орлан-белохвост на озере был всегда редок. В 1950-1960-е годы в междуречье Тополёвки и Тихушки обитало не более одной пары (Бере-
зовиков, Зинченко 1987), в 1977-1980 в низовьях Тополёвки гнездилась единственная в заповеднике пара, в 1981-1985 уже 3, а с 1986 — 4 пары. Долгое время на низком уровне была здесь и численность скопы. Так, в 1966 г. на маркакольском побережье было учтено не менее 7 пар (Гаврилов и др. 2002). Рост её численности сдерживал отстрел у гнёзд. В весеннее время охотящихся птиц нередко отстреливали местные жители на полыньях. Известны были также случаи умышленного спиливания гнездовых деревьев во время лесозаготовок (Березовиков 1984) После создания заповедника численность скопы стабилизировалась и теперь здесь ежегодно гнездится в среднем 10 пар (Березовиков, Зинченко 1986). При создании достаточного резерва искусственных гнездовых платформ, на наш взгляд, можно увеличить численность этой редчайшей птицы, по крайней мере, в два раза. В настоящее время в Маркакольском заповеднике сохраняется основное ядро казахстанской популяции, численность которой в республике оценивается всего лишь в 30-35 пар (Березовиков 1996).
Филин в Маркольской котловине, по опросным данным, был нередок в 1950-1960-е годы, однако уже в 1978-1986 здесь было известно гнездование лишь одной пары.
Исчезла существовавшая в начале века на восточном побережье Марка-коля в лиственничном лесу на северном склоне хребта Азутау уникальная колония чёрного аиста, в которой в 1900 г. насчитывалось до 40 птиц (Яблонский 1902). В 1950-1960-е годы на Маркаколе и в других районах Южного Алтая (верховья Бухтармы, Курчума) чёрный аист был исключительно редкой птицей, в 1977-1980 гг. произошло увеличение его численности, и уже к 1985 г. он стал обычной птицей. Плотность его населения в Марка-кольской котловине составила 15-16 пар (Березовиков и др. 1991), и эта озёрная популяция является крупнейшей в Казахстане.
Из других изменений в авифауне Маркаколя можно выделить следующие. Сизый голубь, в начале XX в. обитавший в диком состоянии в скалах (Яблонский 1907), стал оседлой птицей и в основном гнездится в прибрежных посёлках. Вместе с тем скалистый голубь Columba rupestris, ещё в первые десятилетия XX в. обычный в окрестных горах, в настоящее время стал здесь исключительной редкостью. Предполагают, что его почти полное исчезновение на Маркаколе и в других районах Южного Алтая произошло вследствие гибридизации с сизым голубем (Березовиков, Щербаков 1990). Городская ласточка, прежде гнездившаяся в маркакольских деревнях (Гаврилов и др. 2002), в результате постоянных разорений гнездовых колоний на стенах домов к 1970 г. исчезла из посёлков и сохранилась только в скалах горно-лесного пояса. Сорока, которая в конце XIX века откочёвывала с озера на зиму в предгорья (Никольский 1883), с появлением на побережье Маркаколя деревень стала оседлой птицей. С 1980 г. сорока стала увеличивать свою численность и постепенно расселяться по озёрному побережью, при этом стали отмечаться факты её гнездования по окраинам посёлков. Вместе с тем наблюдался повсеместный рост численности и синантропиза-ция чёрной вороны и галки и их проникновение в горно-таёжную часть.
Ещё для 90 видов можно констатировать относительную стабильность численности, хотя у ряда видов отмечались её периодические колебания. Так, после сильных похолоданий со снегопадами во второй половине мая
1983 и 1984 годов сократилась до минимума численность перепела, садовой камышевки, черноголового чекана, а камышевка-барсучок вообще отсутствовала в 1984-1985 гг. Достаточно обычными в течение всех лет наблюдений были синицы, овсянки, славки, пеночки, вороновые и ряд других видов. Исключение составляет ополовник, у которого 1979 и 1980 гг. наблюдалась депрессия численности, вследствие которой мы не встретили летом не только ни одного выводка, но и ни одной взрослой птицы. В 1990-х годах как на Южном Алтае, так и в других районах Восточного Казахстана произошла депрессия численности европейской жулана, который из ранее обычного вида стал в настоящее время повсеместно большой редкостью. Значительно сократилась численность деревенской ласточки (Березовиков, Рубинич 2001).
Можно полагать, что в ходе дальнейших исследований список птиц Маркакольского заповедника пополнится рядом новых видов, в основном из числа пролётных и залётных, а также имеющих тенденцию к расселению. Уже в 1986-1990 гг. сотрудниками заповедника этот список дополнен четырьмя ранее не отмеченными здесь пролётными видами (определение Falco columbarius, к сожалению, оказалось ошибочным), а для сибирской чечевицы Carpodacus roseus установлено гнездование (Зинченко и др. 1992). В 1993 г. в посёлке Урунхайка впервые отмечена попытка гнездования чёрного дрозда Turdus merula (Щербаков 1994). Несомненно, что в настоящее время вблизи Маркаколя гнездится орёл-карлик Hieraaetus pennatus, впервые отмеченный нами 13 апреля 1986 в верховьях речки Урунхайки. На следующий год этот орёл наблюдался в северо-восточной части озера 3 сентября (Зинченко и др. 1992), а в июле 2001 — в Холодной долине (Березовиков, Рубинич 2001). В 1980-1990-е годы этот редкий орёл стал встречаться гнездовыми парами и в других районах востока Казахстана (Стариков 1997).
Казахстанская часть Алтая в последние три десятилетия стала ареной расселения целого ряда сибирских видов (Березовиков 1989; Ковшарь, Березовиков 2001). По наблюдениям с 1978 года, авифауна Маркакольского заповедника обогатилась рядом новых видов, появившихся здесь в результате естественных процессов расселения (певчий и чёрный дрозды, пеночки: трещотка и весничка). Известны летние нахождения синехвостки Tarsiger cyanurus (1982) и черноголового ремеза Remiz coronatus (2001). В Бухтармин-ской долине в 2001 г. впервые установлено гнездование зелёного конька Anthus hodgsoni, малой мухоловки Ficedula parva, сибирской мухоловки Muscícapa sibirica (Березовиков, Рубинич 2001а,б), появление которых в ближайшее время следует ожидать и в Маркакольской котловине.
Таким образом, с учётом всех дополнений и уточнений, фауна птиц Маркакольской котловины включает 258 видов, из числа которых в период существования Маркакольского заповедника найдено 239 видов. Гнездится в настоящее время до 140 видов птиц. За время существования заповедника не встречено 19 видов птиц, отмеченных предыдущими исследователями, преимущественно в начале XX столетия: серощёкая поганка, розовый пеликан Pelecanus onocrotalus, краснозобая казарка Rufibrenta ruficollis, белолобый гусь Anser albifrons, гуменник, сухонос Cygnopsis cygnoides, горный гусь, малый лебедь Cygnus bewickii, белоглазая чернеть Aythya пугоса, морская
чернеть A. marila, синьга Melanitta nigra, орлан-долгохвост, бородач Gypaetus barbatus, погоныш-крошка Porzana pusilla, камышница, вальдшнеп Scolopax rusticóla, белая сова Nyctea scandiaca, чернолобый сорокопут и щур Pinícola enucleator. Отмечалось нерегулярное гнездование большой поганки (1981, 1982, 1983), озёрной чайки (1983), травника (1982) и чечётки Acanthis flam-теа (1978). Единично гнездятся и находятся под угрозой исчезновения чернозобая гагара, черношейная и красношейная поганки, шилохвость, длинноносый крохаль, малый зуёк, скалистый голубь. До сих пор не появились на гнездовье в заповеднике исчезнувшие в прошлом серощёкая поганка, журавль-красавка, камышница, серый гусь, гуменник, лебедь-кликун, речная крачка и сапсан. Вместе с тем, благодаря заповедному режиму, отмечено увеличение численности чёрного аиста и орлана-белохво-ста, стабилизировалась численность популяции скопы, беркута, серого журавля, водоплавающих и куриных птиц. Такие виды птиц, как бурая пеночка, южный соловей, полевой конёк и жёлчная овсянка, гнездящиеся у самых границ Маркакольской котловины, до сих пор не проникли на территорию заповедника. На наш взгляд, при дальнейшей аридизации климата они могут появиться здесь на гнездовании. Из числа редких и исчезающих видов, занесённых в Красную книгу Казахстана (1996), в заповеднике гнездятся чёрный аист, скопа, беркут, орёл-карлик, орлан-белохвост, алтайский улар, серый журавль, филин; в период миграций встречаются лебедь-кли-кун, горбоносый турпан, орёл-могильник Aquila heliaca, степной орёл А. гарах, сапсан, балобан Falco cherrug, черноголовый хохотун; в качестве залётных отмечены колпица Platalea leucorodia, стрепет Tetrax tetrax и саджа Syr-rhaptes paradoxus. He исключено, что лебедь-кликун и сапсан в ближайшем будущем будут вновь гнездиться на озере Маркаколь.
Список гнездящихся птиц Южного Алтая (ЮА) и Маркакольского заповедника (МЗ)
№ Виды и подвиды ЮА МЗ № Виды и подвиды ЮА МЗ
1 Gavia arctica Д/хар/р Д/хар/е 23 Mergus merganser Д/хар/р Д/хар/о
2 Podiceps nigricollis Д/хар/р Д/хар/р 24 Pandion haliaetus Д/хар/р Д/хар/р
3 Podiceps auritus Д/хар/р Д/хар/р 25 Pemis apivorus Д/хар/р В/сл/е
4 Podiceps gríseigena Д/хар/и Д/хар/и 26 Milvus migrans Д/хар/о Д/хар/о
5 Podiceps crístatus Д/хар/р Д/хар/е 27 Circus cyaneus Д/хар/р Д/хар/н
6 Ciconia nigra Д/хар/н Д/хар/о 28 Circus macrourus Д/хар/р М
7 Anseranser Д/хар/и Д/хар/и 29 Circus pygargus Д/хар/о —
8 Cygnuscygnus В/сл/и В/сл/и 30 Circus aeruginosus Д/хар/р М
9 Tadoma ferruginea Д/хар/н Д/хар/о 31 Accipiter gentilis Д/хар/р Д/хар/р
10 Tadorna tadorna Д/ок /е М 32 Accipiter nisus Д/хар/р Д/хар/р
11 Anas platyrhynchos Д/хар/о Д/хар/о 33 Buteo hemiiasius Д/хар/р М
12 Anascrecca Д/хар/о Д/хар/н 34 Buteo rufinus В/сл/е М
13 Anasstrepera Д/хар/о Д/хар/о 35 Buteo buteo Д/хар/н Д/хар/о
14 Anas penelope Д/хар/о Д/хар/о 36 Circaetus galiicus Д/хар/р —
15 Anas acuta Д/хар/р Д/хар/р 37 Hieraaetus pennatus В/сл/е В/сл/е
16 Anas querquedula Д/хар/н Д/хар/р 38 Aquila nipalensis Д/хар/р М
17 Anasclypeata Д/хар/р Д/хар/р 39 Aquila clanga В/сл/е М
18 Aythya ferina Д/хар/р Д/хар/р 40 Aquila heliaca Д/хар/р М
19 Aythya fuligula Д/хар/о Д/хар/о 41 Aquila chrysaetos Д/хар/н Д/хар/р
20 Bucephala clanguia Д/хар/о Д/хар/о 42 Haliaeetus leucorphus Д/хар/и Д/хар/и
21 Melanitta deglandi Д/хар/р М 43 Haliaeetus albicilla Д/хар/р Д/хар/р
22 Mergus serrator Д/хар/е Д/хар/е 44 Falco cherrug Д/хар/р М
№ Виды и подвиды ЮА МЗ № Виды и подвиды ЮА МЗ
45 Falco peregrinus Д/хар/р Д/хар/и 99 Asió otus Д/хар/о Д/хар/н
46 Falco subbuteo Д/хар/н Д/хар/о 100 Asió flammeus Д/хар/н Д/хар/р
47 Falco vespertinus В/хар/р М 101 Otus scops Д/хар/н Д/хар/р
48 Falco naumanni Д/хар/р — 102 Aegolius funereus Д/хар/р М
49 Falco tinnunculus Д/хар/о Д/хар/н 103 Athene noctua В/сл/е —
50 Lagopus lagopus major Д/хар/и Д/хар/и 104 Glaucidium passerinum В/сл/е М
- Lagopus lagopus 105 Sumia ulula ulula В/хар/р В/сл/е
brevirostris Д/хар/н Д/хар/о 106 Strix nebulosa Д/хар/р —
51 Lagopus mutus Д/хар/н Д/хар/р 107 Strix uralensis Д/хар/р В/сл/е
52 Lururus tetrix Д/хар/о Д/хар/о 108 Caprimulgus europaeus Д/хар/н Д/хар/р
53 Tetrao urogallus Д/хар/н Д/хар/н 109 Apus apus Д/хар/р М
54 Tetrastes bonasia Д/хар/н Д/хар/р 110 Apus pacificus Д/хар/н Д/хар/н
55 Tetraogallus altaicus Д/хар/р Д/хар/р 111 Coradas garrulus Д/ок/р М
56 Alectoris chukar Д/хар/н В/хар/р 112 Alcedo atthis Д/хар/н М
57 Perdix perdix Д/хар/н В/сл/е 113 Merops apiaster Д/хар/р —
58 Perdix dauuricae Д/хар/р — 114 Upupa epops Д/хар/о Д/хар/р
59 Coturnix conurnix Д/хар/о Д/хар/о 115 Jynx torquilla Д/хар/о Д/хар/о
60 Grus grus Д/хар/р Д/хар/р 116 Picus canus Д/хар/р Д/хар/р
61 Anthropoides virgo Д/хар/р Д/хар/и 117 Dryocopus martius Д/хар/н Д/хар/н
62 Rallus aquaticus В/сл/е — 118 Dendrocopos major Д/хар/н М
63 Porzana porzana В/хар/р В/хар/р 119 Dendrocopos leucotos Д/хар/н Д/хар/н
64 Porzana parva В/сл/е — 120 Dendrocopos minor Д/хар/о Д/хар/о
65 Porzana pusilla В/сл/е В/сл/е 121 Picoides tridactylus Д/хар/н Д/хар/о
66 Crex crex Д/хар/о Д/хар/о 122 Riparia diluta Д/хар/о М
67 Gallínula chloropus Д/хар/р В/сл/и 123 Ptyonoprogne rupestris Д/хар/р Д/хар/р
68 Fúlica atra Д/хар/р Д/хар/р 124 Hirundo rustica Д/хар/о Д/хар/о
69 Otis tarda Д/хар/р — 125 Delichon urbica Д/хар/р Д/хар/р
70 Otis tetrax Д/хар/р М 126 Calandrella
71 Charadrius dubius Д/хар/н Д/хар/р brachydactyla Д/ок/р М
72 Eudromias morinellus Д/хар/р Д/хар/р 127 Eremophila alpestris Д/хар/р М
73 Chettusia gregaria Д/ок/и — 128 Alauda arvensis Д/хар/м Д/хар/н
74 Vanellus vanellus Д/хар/н Д/хар/р 129 Anthus richardi Д/хар/р —
75 Haematopus ostralegus Д/хар/р М 130 Anthus campestris Д/хар/о —
76 Tringa glareola В/сл/е В/сл/е 131 Anthus trivialis Д/хар/о Д/хар/о
77 Tringa totanus Д/хар/н Д/хар/е 132 Anthus hodgsoni Д/хар/р —
78 Actitis hypoleucos Д/хар/о Д/хар/о 133 Anthus spinoletta Д/хар/о Д/хар/о
79 Gallinago gallinago Д/хар/н Д/хар/н 134 Motacilla flava Д/хар/о М
80 Gallinago megala Д/хар/р М 135 Motacilla citreola Д/хар/н Д/хар/н
81 Gallinago stenura Д/хар/о Д/хар/о 136 Motacilla cinerea Д/хар/о Д/хар/о
82 Gallinago solitaria В/хар/р В/хар/р 137 Motacilla personata Д/хар/о Д/хар/о
83 Gallinago media Д/хар/и — 138 Lanius cristatus Д/хар/р Д/хар/р
84 Scolopax rusticóla В/хар/р М 139 Lanius collurio Д/хар/о Д/хар/о
85 Numenius arguata Д/ок/р М 140 Lanius minor Д/хар/р Д/сл/и
86 Glareola nordmanni Д/хар/и — 141 Lanius excubitor Д/хар/р Д/хар/р
87 Larus ridibundus Д/хар/р Д/сл/е 142 Oriolus oriolus Д/хар/н М ЛВ
88 Stema hirundo Д/хар/р Д/хар/и 143 Stumus vulgaris Д/хар/о Д/хар/н
89 Columba oenas В/сл/е — 144 Pastor roseus Д/хар/н М
90 Columba livia Д/хар/о Д/хар/о 145 Perisoreus infaustus Д/хар/р М
91 Columba rupestris Д/хар/р Д/сл/е 146 Garrulus glandarius Д/хар/р В/сл/е
92 Streptopelia decaocto Д/хар/р — 147 Pica pica Д/хар/о Д/хар/н
93 Streptopelia turtur Д/ок/р — 148 Nucifraga caryocatactes Д/хар/о М
94 Streptopelia orientalis Д/хар/о Д/хар/н 149 P. pyrrhocorax Д/хар/н Д/хар/н
95 S. senegalensis Д/ок/р Зал. 150 Pyrrocorax graculus Д/хар/н Д/хар/р
96 Cuculus canorus Д/хар/о Д/хар/о 151 Corvus monedula Д/хар/о Д/хар/р
97 Cuculus saturatus Д/хар/н Д/хар/рн 152 Corvus frugilegus
98 Bubo bubo Д/хар/р Д/хар/р frugilegus Д/хар/о М
№ Виды и подвиды ЮА МЗ № Виды и подвиды ЮА МЗ
_ Corvus frugilegus 196 Turdus merula Д/хар/р Д/сл/е
pastinator Д/хар/р Д/хар/р 197 Turdus iliacus Д/хар/р M
153 Corvus corone Д/хар/о Д/хар/о 198 Turdus philomelos Д/хар/н Д/хар/р
154 Corvus corax Д/хар/р Д/хар/н 199 Turdus viscivorus Д/хар/о Д/хар/о
155 Cinclus cinclus Д/хар/н Д/хар/р 200 Aegithalos caudatus Д/хар/н Д/хар/н
156 Prunella himalayana Д/хар/н Д/хар/н 201 Remiz pendulinus Д/ок/е —
157 Prunella atrogularis Д/хар/н Д/хар/н 202 Remiz coronatus Д/хар/о В/сл/е
158 Cettia cetti Д/хар/р — 203 Parus palustris Д/хар/р —
159 Locustella certhiola Д/хар/р — 204 Parus montanus Д/хар/о Д/хар/м
160 Locustella naevia Д/хар/р Д/хар/р 205 Parus cinctus Д/хар/р —
161 Acrocephalus agrícola Д/хар/р — 206 Parus ater Д/хар/о Д/хар/о
162 A. schoenobaenus Д/хар/р Д/хар/р 207 Parus cyaneus Д/хар/н M
163 A. dumetorum Д/хар/о Д/хар/м 208 Parus major Д/хар/о Д/хар/о
164 A. scirpaceus В/хар/р — 209 Sitta europaea Д/хар/о Д/хар/о
165 Hippolais caligata Д/хар/р — 210 Certhia familiaris Д/хар/р Д/хар/н
166 Sylvia nisoria Д/хар/н Д/хар/р 211 Passer domesticus Д/хар/о Д/хар/о
167 Sylvia communis Д/хар/о Д/хар/о 212 Passer montanus Д/хар/о Д/хар/о
168 Sylvia curruca Д/хар/о Д/хар/о 213 Petronia petronia В/сл/е —
169 Phylloscopus trochilus Д/сл/е Д/сл/е 214 Fringilla coelebs Д/хар/р Д/хар/р
170 Phylloscopus collybita Д/хар/о Д/хар/о 215 Fringilla montifringilla Д/хар/р Д/хар/р
171 Phylloscopus sibilatrix Д/хар/р Д/хар/р 216 Carduelis caniceps Д/хар/о Д/хар/н
172 Phylloscopus trochiloides Д/хар/о Д/хар/о 217 Spinus spinus В/сл/е M
173 Phylloscopus humei Д/хар/о Д/хар/м 218 Cannabina cannabina Д/хар/о Д/хар/о
174 Phylloscopus fuscatus Д/хар/р — 219 Cannabina flavirostris Д/хар/р Д/хар/р
175 Phylloscopus griseolus Д/хар/н Д/хар/н 220 Acanthis flammea Д/хар/р Д/сл/е
176 Regulus regulus Д/хар/р Д/хар/р 221 Leucosticte nemoricola Д/хар/н Д/хар/н
177 Ficedula parva Д/хар/р — 222 Leucosticte arctoa Д/хар/р Д/хар/р
178 Muscícapa stríata Д/хар/о Д/хар/о 223 Bucanetes mongolicus Д/хар/р M
179 Muscícapa sibirica Д/хар/р — 224 Carpodacus erythrinus Д/хар/о Д/хар/м
180 Saxícola torquata Д/хар/о Д/хар/о 225 Carpodacus roseus Д/хар/р Д/хар/р
181 Oenanthe oenanthe Д/хар/о Д/хар/р 226 Pinícola enucleator Д/хар/р M
182 Oenanthe pleschanka Д/хар/о В/сл/е 227 Loxia curvimstra Д/хар/н Д/хар/н
183 Oenanthe isabellina Д/хар/е M 228 Pyrrhula pyrrhula Д/хар/р M
184 Montícola saxatilis Д/хар/н Д/хар/н 229 Pyrrhula cineracea Д/хар/р Д/хар/н
185 Phoenicurus ochruros Д/хар/о Д/хар/о 230 Mycerobas camipes В/сл/е M
186 Ph. phoenicurus Д/хар/о Д/хар/о 231 C. coccothraustes В/сл/е В/сл/е
187 Ph. erythronotus Д/хар/р Д/хар/н 232 Emberiza citrinella Д/хар/о Д/хар/о
188 Ph. erythrogaster Д/хар/р Д/хар/р 233 Emberiza leucocephala Д/хар/о Д/хар/о
189 Luscinia megarhynchos Д/хар/о — 234 Emberiza cía Д/хар/н В/сл/е
190 Luscinia luscinia Д/хар/о M 235 Emberiza cioides Д/хар/о M
191 Luscinia calliope Д/хар/р Д/хар/н 236 Emberiza pallasi Д/хар/р —
192 Luscinia svecica Д/хар/о Д/хар/н 237 Emberiza aureola Д/хар/н Д/хар/о
193 Tarsiger cyanurus Д/хар/р M 238 Emberiza hortulana Д/хар/о Д/хар/о
194 Turdus atrogularis Д/хар/о Д/хар/о 239 Emberiza buchanani Д/хар/р —
195 Turdus pilaris Д/хар/о Д/хар/о 240 Emberiza bruniceps Д/хар/о —
Обозначения: Д — виды с доказанным гнездованием, В — вероятно гнездящиеся виды, встречающиеся в течение всего гнездового периода в подходящих для размножения биотопах; хар — регулярно гнездящиеся виды; сл — нерегулярно гнездящиеся виды; ок — гнездящиеся на окраине региона; М — встречаются в период миграций или послегнездовых кочёвок; И — исчезнувшие с территории региона и заповедника виды; е — очень редкие виды (единичные находки за всё время наблюдений; р — редкие в период гнездования; н — немногочисленные; о — обычные; м — многочисленные.
Литература
Березовиков H.H. 1982. Редкие и исчезающие птицы и звери Южного Алтая //Животный мир Казахстана и проблемы его охраны. Алма-Ата: 55-57.
Березовиков H.H. 1986. Редкие и исчезающие птицы Южного Алтая //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. JL, 2: 71-72.
Березовиков H.H. 1987. Орнитофауна оз. Маркаколь и её изменение в XX столетии //Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул: 42-44.
Березовиков H.H. 1988. Журавль-красавка в Восточном Казахстане //Журавли Палеарктики. Владивосток: 155-157.
Березовиков H.H. 1989. Птицы Маркакольской котловины (Южный Алтай). Алма-Ата: 1-200.
Березовиков H.H. 1989. Серый журавль на юго-востоке Южного Алтая // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц 21: 105-108.
Березовиков H.H. 1991а. Население птиц лиственных и хвойных лесов Маркакольской котловины ИОрнитологические проблемы Сибири. Барнаул: 79-80.
Березовиков H.H. 19916. Зимнее население птиц Маркакольской котловины (Южный Алтай) //Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул: 80-82.
Березовиков H.H. 1992. Птицы Маркакольской котловины (фауна, экология, охрана). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Алма-Ата: 1-20.
Березовиков H.H. 1996. Скопа //Красная книга Казахстана. Животные. Позвоночные. Алма-ты, 1 (1): 128-129.
Березовиков H.H. 2004. Особенности гнездования воробьиных птиц в горах Южного Алтая// Тр. Ин-та зоол. Орнитология. Алматы, 48: 171-183.
Березовиков H.H. 2004. Птицы населённых пунктов Маркакольской котловины (Южный Алтай) ИРус. орнитол. журн. 13 (249): 3-15.
Березовиков H.H., Воробьев И.С., Мурзов В.Н.1991. К экологии филина в Южном Алтае и Зайсанской котловине //Редкие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: 207-210.
Березовиков H.H., Воробьёв И.С., Садуов Е.Ш. 1991. Чёрный аист в Южном Алтае НРед-кие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: 58-63.
Березовиков H.H., Зинченко Е.С. 1986. Скопа на озере Маркаколь //Редкие животные Казахстана. Алма-Ата: 107-108.
Березовиков H.H., Зинченко Е.С. 1988. К биологии чеглока {Falco subbuteo L.) в горнолесной части Южного Алтая // Экология и поведение птиц. М.: 70-75.
Березовиков H.H., Зинченко Ю.К. 1987. Орлан-белохвост на озере Маркаколь //Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул: 45-47.
Березовиков H.H., Зинченко Ю.К., Зинченко Е.С. 1990. Маркакольский заповедник // Заповедники Средней Азии и Казахстана. M.: 114-128.
Березовиков H.H., Рубинич Б. 2001а. Зелёный конёк Anthus hodgsoni—новый гнездящийся вид Южного Алтая//Рус. орнитол. журн. 10 (166): 971-972.
Березовиков H.H., Рубинич Б. 20016. Орнитологические находки в Восточном Казахстане// Selevinia 1/4: 57-65.
Березовиков H.H., Самусев И.Ф. 1999. Материалы по фауне гусей Восточного Казахстана// Казарка 5: 317-327.
Березовиков H.H., Стариков C.B. 1991. Современное состояние и тенденции изменений орнитофауны Южного Алтая //Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1: 37-38.
Березовиков H.H., Щербаков Б.В. 1990. Голуби (Columbae, Columbidae) в Восточном Ка-захстае //Зоол. журн. 69, 1: 99-105.
Гвоздеций H.A., Николаев В.А. 1971. Казахстан. М.: 1-295.
Грачёв В.А., Березовиков H.H. 2000. Из истории истребления хищных птиц в Казахстане в 1940-1960 гг.//Беркут 9, 1/2: 111-115.
Долгушин И. А. 1960. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1: 1-469.
Изгалиев Б.И. 1985. Экология скопы на озере Маркаколь//Орнитология 20: 125-128.
Изгалиев Б.И. 1987. Питание скопы на оз. МаркакольИОрнитология 22: 210-211.
Ирисова H.JI. 2002. Воробьиные птицы высокогорий Алтая. Барнаул: 1-213.
Зинченко Ю.К., Стариков C.B., Шакула В.Ф. 1992. К фауне редких и малоизученных видов птиц Маркакольской котловины // Состояние и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском крае. Барнаул: 23-25.
Ковшарь А.Ф. 1999. Редкие, исчезающие и уязвимые птицы Казахстана // Территориальные аспекты охраны птиц в Средней Азии и Казахстане. М.: 77-84.
Ковшарь А.Ф., Березовиков H.H. 2001. Тенденции изменения границ ареалов птиц в Казахстане во второй половине XX столетия //Достижения и проблемы орнитологии Северной Азии на рубеже веков. Казань: 250-270.
Кучин А.П. 1982. Птицы Алтая. Воробьиные. Барнаул: 1-206.
Матвеева Е.П. 1951. Геоботаническое районирование Восточно-Казахстанской области // Тр. Бот. ин-та АН СССР 3, 7: 119-330.
Михеев A.B., Изгалиев Б.И. 1985. Заметки по гнездовой экологии хохлатой чернети на озере Маркаколь // Фауна и экология наземных позвоночных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М.: 117-121.
Никольский A.M. 1883. Путешествие в Алтайские горы летом 1882 года. Часть зоологическая IIТр. С.-Петербург, общ-а естествоиспытателей 14, 1: 150-218.
Оленин С., Березовиков Н. 1981. Маркакольский заповедникИОхота и охот, хоз-во 10: 16-17.
Поляков Г.И. 1912-1914. Поездка на озера Зайсан-нор и Марка-куль в 1909 году // Орнит. вестн. (прил.). 1912 - № 3. - С.1-32; № 4. -С. 33-92; 1913 - № 1. -С. 93-140; № 2. -С. 141-188; № 3.- С. 189-252; 1914,- № 2,- С. 253-332; №3.- С. 333-387.
Поляков Г.И. 1915. Орнитологические сборы А.П.Велижанина в бассейне Верхнего Иртыша// Орнитол. вестн. 3-4: 1-36.
Рубинич Б., Березовиков H.H. 2001. Заметки о птицах Юго-Западного Алтая, Калбы, Зай-санской котловины и восточной части Казахского мелкосопочника USelevinia 1/4: 77-87.
Селиверстов Ю.П. 1959. Четвертичные оледенения Южного Алтая //Материалы по четвертичной геологии и геоморфологии. Л., 2: 147-160.
Соколов A.A. 1960. Краткие сведения о почвах области ИАгроклиматический справочник по Восточно-Казахтанской области. JL: 125-142.
Стариков C.B. 1997. Новые данные о распространении змееяда, бородача и орла-карлика в Восточном Казахстане // Биологическое и ландшафтное разнообразие Республики Казахстан. Алматы: 81-82.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилегающих частей Северо-Западной Монголии. М.; Л., 1: 1-320; 2: 1-436.
Филонец П.П. 1981. Очерки по географии внутренних вод Центрального, Южного и Восточного Казахстана. Алма-Ата: 177-181.
Филонец П.П., Омаров Т.Р. 1974. Озёра Северного, Западного и Восточного Казахстана (справочник). Л.: 1-138 с.
Финш О., Брем А. 1882. Путешествие в Западную Сибирь д-ра О.Финша иА.Брэма. М.: 1-578.
Щербаков Б.В. 1994. Заметки о расселении птиц в Юго-Западном Алтае //Актуальные вопросы биологии. Барнаул: 191-193.
Щербаков Б.В., Березовиков H.H. 1989. Сравнительная характеристика орнитокомплексов высокогорной зоны Юго-Западного Алтая // Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах. Фрунзе: 115-117.
Яблонский Н.И. 1902. На АлтаеИПрирода и охота 1: 32-40; 4: 37-51; 10: 14-24; И: 33.
Яблонский Н.И. 1904. Охотничьи и промысловые птицы и звери Южного Алтая ИПрирода и охота 1: 40-43.
Яблонский Н.И. 1907. Озеро Марка-Куль // Природа и охота 10: 1-13; 11: 1-8; 12: 1-10.
Яблонский H.И. 1914. Охотничьи и промысловые звери и птицы Южного Алтая // Охота 2: 28-35.
Finsch О. 1879. Reise nach West-Sibirien im Jare 1876 // Wis. Ergebn. Verh. Zool.-bot. Geselsch. Wien, 29: 282-290.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 285: 347-351
Активность больших пёстрых дятлов Dendrocopos major во время насиживания кладки и выкармливания птенцов
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 13 марта 2005
Большие пёстрые дятлы Dendrocopos major — самые обычные птицы наших лесов, а из дятловых ещё и самые многочисленные. Тем не менее, о некоторых особенностях их экологии мы знаем очень мало, и в частности, это касается их активности в период гнездования. Немного сведений об этой стороне их жизни мы в своё время приводили (Прокофьева 1971), но с тех пор прошло много лет, в течение которых работа продолжалась в том же направлении и объём собранного материала заметно увеличился.
Наблюдения за активностью больших пёстрых дятлов мы проводили в южной части Ленинградской области в период с 1959 по 1981 г. Для этой цели были выбраны 14 пар дятлов, из которых одна пара насиживала, и можно было проследить, как происходила смена партнёров на гнезде, а 13 пар прилетали к птенцам с кормом.
Говоря о насиживании нужно отметить, что в том гнезде, за которым мы наблюдали, самка провела в течение суток значительно больше времени, чем самец. В частности, ночью на яйцах сидела только самка. Утром самец подменил её в пятом часу и в дальнейшем подменял её ещё 4 раза, но только один раз сидел в гнезде, не покидая его, на протяжении 4 ч. Всё это происходило в течение 18 ч 40 мин. Начало активности этой пары пришлось на 3 ч 25 мин, а окончание — на 22 ч 05 мин.
Однако не нужно думать, что самцы всегда лишь выполняют второстепенную роль в заботе о потомстве. Из таблицы 1 видно, что в трёх случаях (гнёзда №№ 11, 12 и 13), где происходило выкармливние птенцов, последние получали пищу только от одного самца. Мы уже писали о том, что возле одного из таких дупел самка всё же появлялась время от времени, но никакого участия в кормлении птенцов не принимала (Прокофьева 2005).
В большинстве же остальных случаев роль самок в выкармливании птенцов была несколько более существенной, чем роль самцов (табл. 1). Недаром некоторые орнитологи тоже наблюдали, что период активности у самок длиннее, чем у самцов (Blume 1965).
