CC BY
85
УДК 598.279+591.5
ГНЕЗДОВАЯ ЭКОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ЧЕРНОЛОБОГО СОРОКОПУТА (LANIUSMINOR GM.) В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ
© Л.В. Маловичко, Е.М. Барышникова
Ключевые слова: чернолобый сорокопут; экология; биотопическая приуроченность; эффективность размножения. Исследования по гнездовой биологии чернолобого сорокопута проводили в 2006-2011 гг. Получены новые сведения об особенностях гнездостроительной деятельности, насиживания кладки и поведения птиц в гнездовой период. Исследованы структура гнезда, состав строительного материала, а также морфометрические характеристики яиц. Успех размножения чернолобого сорокопута зависит от сроков начала репродуктивного периода, характера погодных условий и влияния хищников. Численность вида в Ставропольском крае в настоящее время остается стабильной.
Чернолобый сорокопут (Lanius minor Gm.) принадлежит к средиземноморской фауне, он расселился из Африки до западного Алтая и долины р. Обь. В пределах России северная граница распространения проходит в пределах 54-55° с. ш., совпадая с июльской изотермой +17 0С [1]. В Ставропольском крае чернолобый сорокопут - гнездящаяся, перелетная и пролетная птица. В восточных и северо-восточных районах региона вид является многочисленным [2].
Целью наших исследований было изучение особенностей распространения, биотопического размещения и биологии размножения чернолобого сорокопута в условиях Центрального Предкавказья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для настоящего сообщения собран в 2006-2011 гг. на территории Центрального Предкавказья, занимающего среднюю часть предкавказских равнин. Его естественными границами на севере является Кумо-Манычская впадина, на юге - северный склон Большого Кавказа, на западе - Азово-Кубанская низменность, на востоке - лессово-глинистый уступ Ставропольской возвышенности [3].
Биотопическое размещение гнезд изучали путем абсолютного учета птиц в период размножения. Под наблюдением находилось 112 гнезд. Ооморфологиче-ский анализ проведен на 119 яйцах по методикам Ю.В. Костина [4] и С.М. Климова с соавторами [5]. Линейные размеры (длину и диаметр) измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А. Л. Романова и А.И. Романовой [6], модифицированной Д. Хойтом [7]:
V = 0,51LB2,
где V - объем (см); L - длина (см); В - диаметр (см) яйца.
Форму яиц определяли из соотношения диаметра яйца к его длине, выраженного в процентах. Сроки миграций регистрировали с первой и последней встреч,
хотя это и не всегда точно отражает действительную картину прилета и отлета местных особей [8].
Статистическую обработку цифрового материала проводили по методике А.А. Халафян [9] с использованием компьютерной программы Statictica 7. При этом рассчитывали среднюю статистическую величину (М), ошибку средней (m), статистическое отклонение (y) и коэффициент вариации (CV). Различия средних величин вычисляли по критерию Стьюдента (t) и считали достоверными при уровне значимости P < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Биотопическая приуроченность. Чернолобый сорокопут населяет естественные и антропогенные стации степных и полупустынных ландшафтов региона. В полупустынных районах при дефиците мест гнездования, особенно у озер Кумо-Манычской впадины, они иногда образуют рыхлые поселения, расстояние между гнездами составляет 5-9 м [2].
Гнезда сорокопуты устраивают в основном в лесополосах, на отдельно стоящих деревьях, в парках и у животноводческих комплексов [10]. При этом важно наличие древесных насаждений с открытыми участками и низким травостоем, на которых птицы добывают в основном прямокрылых [1, 11]. Существенно, что в сельских парках на востоке Ставропольского края чернолобый сорокопут является доминирующим видом.
Интересен набор сопутствующих видов и особенности заселяемых ими биотопов. Чаще всего это - черногрудые (Passer hispaniolensis) и полевые (Passer montanus) воробьи, вяхири (Columba palumbus), кобчики (Falco vespertinus), обыкновенные пустельги (Falco tinnunculus) и др.
Так, в лесополосе у хутора Арбали Левокумского района в колонии черногрудых воробьев на одном дереве обнаружены три гнезда сорокопутов, рядом - на другом дереве - располагалось гнездо с подросшими птенцами вяхиря, еще на другом дереве - три гнезда сорокопутов с птенцами и одно гнездо обыкновенной пустельги.
Сроки прилета. На места гнездования чернолобые сорокопуты прилетают сравнительно поздно и не одновременно в разные годы [1]. В Ставропольском крае птицы появляются сформированными парами в первой половине мая, иногда встречаются крупные скопления. Так, 8 мая 1985 г. была отмечена стая из 150 чернолобых сорокопутов в полупустынной степи в 5 км от пос. Чограйский Арзгирского района. Птицы сидели на макушках чертополоха и тамариска [2].
По данным Б.А. Казакова и В.П. Белика [12], в пойме р. Подкумок 10 мая 1969 г. были отмечены первые появившиеся с зимовок птицы. На р. Кума (крайний восток Ставропольского края) у с. Владимировка 1 мая 1972 г. была встречена первая птица [13].
По нашим данным, на модельном участке в урочище «Дунда» на севере края первых птиц отмечали 5 мая 2006 г., 8 мая 2007 г., 11 мая 2008 г., 7 мая 2009 г., 4 мая 2010 г., 5 мая 2011 г., 1 мая 2012 г. Средняя дата прилета (п = 7) - 6 мая. Интересно отметить, что весна 2012 г. наступила стремительно, и отмечено наиболее раннее появление многих птиц, в т. ч. и сорокопутов.
Отлет птиц на зимовку начинается уже в начале августа. Последних сорокопутов в регионе мы отмечали 12 сентября 2009 г., 23 августа 2010 г. и 26 августа 2011 г., в среднем (п = 3) - 30 августа. Птицы чаще всего летят вдоль лесополос, ЛЭП и каналов.
Расположение и устройство гнезд. В Центральном Предкавказье чернолобые сорокопуты устраивают свои гнезда на деревьях. Густых зарослей избегают, поселяясь в лесополосах, фруктовых садах, парках. В степи в северных районах Центрального Предкавказья гнезда встречаются на отдельно стоящих деревьях. В районе наших исследований гнезда располагались на высоте от 3 до 20 м (табл. 1).
Большинство авторов указывают около 25 пород деревьев, используемых чернолобым сорокопутом для размещения гнезд. Так, в Западной Европе гнезда чаще располагаются на яблонях и грушах, в Венгрии и Ростовской области - на белой акации (до 68 %) и гледичии, в южном Туркменистане (Бадхыз) - на фисташке [1].
В молодых посадках акации гнезда размещаются на высоте от 1 до 6 м, в старых древесных насаждениях -от 2,5 до 12 м, в среднем между 5 и 6 м. Средняя высота расположения гнезд во Франции - 4,8 м (от 3 до 20 м), в Германии - 4,9 м (от 2 до 23 м). В Турции большая часть гнезд размещалась на грушах на высоте 1,5-3 м [1, 14-15].
По нашим данным, чернолобый сорокопут строит гнезда (п = 112) на следующих видах деревьев: вязе
мелколистном (31 %), белой акации (29 %), ясене обыкновенном (12 %), тополе (11 %), гледичии (15 %), дубе обыкновенном (1 %), абрикосе (1 %) (табл. 2).
Выявлено, что гнезда, построенные на вязе, достоверно отличаются по высоте расположения от гнезд, построенных на тополе (t = 2,0, p < 0,05) и гледичии (t = -5,6, p < 0,05). Различий между высотой расположения гнезд на вязе и других видах растений не обнаружено (рис. 1).
Строительство и размеры гнезд. Постройка гнезд продолжается от 4 до 6 дней [16]. Иногда чернолобые сорокопуты оставляют уже построенные гнезда и приступают к постройке новых [14-15]. Мы наблюдали, как пара сорокопутов построила второе гнездо за 2,5 дня после того, как над первым гнездом домовые воробьи надстроили свое гнездо.
Строят гнездо оба партнера. Строительный материал каркаса гнезда представлен, главным образом, полынью крымской (Artemisia taurica), полынью метельчатой (Artemisia paniculata) и частично полынью Лерха (Artemisia lerchiana).
Внутренняя выстилка гнезда состоит из костра кровельного (Bromus tectorum), костра растопыренного (Bromus quarrosus), типчака (Festuca valesiaca), овсюга (Avena fatua), остей цветковых чешуй ковылей (Stipa sp.), а также шерсти овец. Очень редко встречаются бурачок песчаный (Alyssum arenaria), острица протертая
Таблица 1
Распределение гнезд чернолобого сорокопута по высоте в Центральном Предкавказье (2009-2011 гг.)
Высота, м Количество гнезд (n = 112)
n %
З,0-4,0 16 14,3
5,0-6,0 29 25,9
7,0-8,0 23 20,5
9,0-10,0 17 15,2
11,0-12,0 10 8,9
13,0-15,0 12 10,7
16,0-20,0 5 4,5
Средняя высота расположения гнезд (м)
n 112
Lim 3,0-20,0
M і m 9,2 і 0,75
CV, % 85,6
Таблица 2
Высота расположения гнезд чернолобого сорокопута на различных видах деревьев в Центральном Предкавказье (2009-2011 гг.)
Вид дерева Высота расположения, м
n Lim M і m CV, %
Вяз мелколистный (Ulmus parvifolia) 35 4,0-20,0 9,6 і 0,66 41
Белая акация (Robinia pseudoacacia) 33 3,0-20,0 9,6 і 0,85 51
Ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior) 13 7,0-15,0 9,8 і 0,74 27
Тополь (Populus sp.) 12 4,5-12,0 7,2 і 0,63 30
Гледичия (Gleditsia sp.) 17 3,0-5,5 4,2 і 0,18 18
Дуб обыкновенный (Quercus robur) 1 15,0 - -
Абрикос (Prunus armeniaca) 1 4,0 - -
Рис. 1. Высота расположения гнезд чернолобого сорокопута на разных видах деревьев
(Лзрег ugoprocumbens), однолетние злаки, листья деревьев и кустарников. Интересно отметить, что для постройки гнезда чернолобый сорокопут не подбирает с земли стебли растений, а отрывает их, при этом прикладывая определенные усилия. Лоток выстилается пухом и перьями. В гнездах, построенных в антропогенных ландшафтах, присутствовали полиэтиленовые веревки, куски пакетов, шпагат (табл. 3).
Средняя масса гнезда (п = 17) составила 69,0 г (табл. 3). Размеры гнезд представлены в табл. 4 [10].
Величина кладки. К размножению сорокопуты приступают сразу после прилета в конце мая - начале июня. Гнездостроение длится не менее 3-х дней. Первые свежие кладки А.Н. Хохлов и В.М. Константинов [2] находили 20-21 мая в 1977-1978 гг. Нами первые гнезда с яйцами были отмечены 17 мая 2006 г.
Самка приступает к откладке яиц в первые два дня после завершения постройки гнезда, и каждые сутки откладывает по одному яйцу [1]. Насиживание начинается с первого яйца [14], плотное насиживание с от-
кладки 3-5 яиц [1] и длится 14-15 суток после откладки первого яйца [14-15]. Как правило, самец не принимает участия в насиживании, а лишь кормит самку. В большинстве случаев (88,9 %) откладка яиц происходит до 8 часов утра.
Полная кладка обычно состоит из 2-7 яиц (п = 68). По два яйца содержали 2 гнезда, по три яйца - 4 гнезда, по четыре яйца - 4 гнезда, по пять яиц - 12 гнезд, по шесть яиц - 18 гнезд, по семь яиц содержали 28 гнезд. Таким образом, у чернолобого сорокопута преобладают кладки из 6-7 яиц. Средняя величина кладки, по нашим данным, равна 5,8 яиц.
Анализ морфометрических характеристик яиц чернолобого сорокопута (п = 112) показывает, что длина яиц более изменчива, чем ширина (табл. 5).
Размеры яиц чернолобого сорокопута в различных ландшафтах Ставропольского края достоверно различаются. Причем длина, диаметр и объем яиц в лесостепной зоне оказались достоверно меньше таковых в полупустынной (і =4 ,69; р < 0,001; і = 4,48; р < 0,001;
Таблица 3
Масса строительного материала гнезд чернолобого сорокопута (п = 17) в Центральном Предкавказье (2009-2011 гг.)
№ п/п Вид материала Масса строительного материала, г
Lim M і m CV, %
1 Полынь Лерха (Artemisia lerchiana) (n = 9) 6,2-29,3 16,3 і 2,5 47
2 Полынь крымская (Artemisia taurica) (n = 17) 10,3-61,7 32,0 і 3,5 45
3 Костер кровельный (Bromus tectorum) (n = 13) 2,7-11,7 5,7 і 0,6 41
4 Овсяница валисская (Festuca valessiaca) (n = 7) 1,6-3,2 2,3 і 0,2 26
5 Типчак (Festuca valesiaca) (n = 8) 4,3-8,5 5,7 і 0,6 28
6 Костер растопыренный (Bromus squarrosus) (n = 8) 2,8-12,4 6,3 і 1,1 50
7 Бурачок песчаный (Alyssum arenaria) (n = 3) 3,7-7,6 5,5 і 1,1 36
8 Острица простертая (Asper ugoprocumbens) (n = 3) 1,9-2,7 2,4 і 0,3 18
9 Полынь метельчатая (Artemisia paniculata) (n = 6) 10,7-19,1 14,4 і 1,4 66
10 Ковыли (Stipa sp.) (n = 3) 1,3-2,8 2,0 і 0,4 36
11 Полынь австралийская (Artemisia austriaca) (n = 3) 3,6-21,2 14,4 і 5,4 66
12 Перо (n = 2) 1,9-2,3 2,1 і 0,2 13
13 Шерсть (n = 8) 0,9-114 5,7 і 1,2 60
14 Полиэтиленовая лента (n = 6) 1,3-3,9 3,1 і 0,4 31
Общая масса гнезда 41,6-93,3 69,0 і 3,6 22
Таблица 4
Размеры гнезд чернолобого сорокопута в Центральном Предкавказье (п = 56)
Показатели, мм M і m Lim 5 CV, %
Бгнезда 120 і 7,7 100-145 16,9 14,1
С лотка 86 і 1,6 80-90 3,5 4,1
Нгнезда 103 і 11 75-140 24,1 23,3
к лотка 72,4 і 3,9 60-80 8,7 12
Таблица 5
Морфометрическая характеристика яиц чернолобого сорокопута (п = 112)
Показатели M і m Lim 5 CV, %
Длина, мм 24,6 і 0,23 19,8-26,5 1,5 6,0
Диаметр, мм 17,8 і 0,1 16,4-19,0 0,6 3,4
Индекс формы,% 72,7 і 3,2 65,3-85,9 4,5 6,2
Таблица 6
Морфометрическая характеристика яиц чернолобого сорокопута (Lanius minor Gm.)
Ранг яиц M і m Lim 5 CV, %
1 72,1 і 1,5 65,3-82,2 5,3 7,4
2 71,6 і 1,1 66,9-78,4 3,4 4,8
3 72,4 і 1,4 67,9-78,4 3,5 4,8
4 71,8 і 1,3 68,8-75,0 2,8 3,9
5 19,4 і 3,3 74,9-85,9 5,7 7,2
Таблица 7
Успешность размножения чернолобого сорокопута (2006-2009 гг.)
Год Количество кладок Среднее число яиц в кладке Эмбриональная смертность, % Постэмбриональная смертность, % Среднее число птенцов, покинувших гнездо Общая смертность, %
2006 11 2,45 11,5 12,5 1,9 22,2
2007 19 5,4 9,3 22,5 3,8 30,0
2008 14 6,4 5,4 17,4 4,3 22,2
2009 13 3,5 7,5 11,7 2,9 17,3
і = 5,53; р < 0,001) и степной (і = 2,75; р < 0,05; і = 2,25; р < 0,05; і = 3,20; р < 0,01) зонах. Наибольшая вариабельность всех параметров яиц наблюдается в полупустынных ландшафтах, наименьшая - в степных [17].
Морфометрическая характеристика яиц чернолобого сорокопута в связи с очередностью их откладывания представлена в табл. 6. Аритмия выявлена после откладки первого яйца в кладках из двух и шести яиц; после откладки второго яйца - в кладке из семи яиц. Таким образом, аритмия в откладке яиц характерна для небольшого числа кладок (16,7 %) [10].
Успешность размножения. Основной причиной гибели кладок чернолобых сорокопутов являются сильные ветры, сдувающие гнезда с кладками или птенцами, разорение грачами, одичавшими кошками, а также значительна роль полевых и домовых воробьев,
которые надстраивают свои гнезда над гнездами сорокопутов, выбрасывая их содержимое.
Так, на охотбазе «Дунда» в 2006 и 2007 гг. воробьи заняли по два гнезда сорокопутов, 19 июня 2009 г. воробьи выбросили из гнезда четырех уже оперившихся птенцов. В целом, по этой причине на модельном участке погибло 13,6 % гнезд, 7,9 % пострадали от сильного ветра. «Болтуны» и «задохлики» встречались редко: в 2006 г. - в одном гнезде из 11, в 2007 г. - в трех гнездах из 19, в 2008 г. - в двух гнездах из 14, в 2009 г. -в одном из 13 гнезд.
В среднем эмбриональная смертность составила 8,4 % (табл. 7). Интересно отметить, что значительно выше эмбриональная смертность была у птиц, загнез-дившихся сразу после прилета (середина мая), - 6,1 %. У сорокопутов, загнездившихся в конце июня, эмбрио-
нальная смертность составила 2,3%. Постэмбриональ-ная смертность была выше и составила в среднем 16 %. Чаще всего погибали младшие птенцы в выводках. Кроме того, на модельном участке в 2006 г. отмечена гибель одного птенца при столкновении с машиной, и один птенец погиб, ударившись об окно.
Общая смертность была сравнительно небольшой и в среднем составила 22,9 %. На одно гнездо в среднем приходится 4,1 вылупившихся птенцов и 3,2 слетка.
После вылета птенцов чернолобые сорокопуты держаться семьями и отлетают к местам зимовок в середине августа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты исследований показали, что в Центральном Предкавказье чернолобый сорокопут успешно освоил степные и полупустынные ландшафты. На востоке края он входит в число доминирующих видов. Отмечено гнездование чернолобого сорокопута на 7 видах деревьев. Размеры яиц в различных ландшафтах Ставропольского края достоверно различаются. Наибольшая вариабельность всех параметров яиц наблюдается в полупустынных ландшафтах, наименьшая - в степных.
Успех размножения чернолобого сорокопута зависит от сроков начала репродуктивного периода, характера погодных условий, влияния хищников, а также конкуренции с воробьями за обладание гнездом.
В последние годы хозяйственная деятельность человека в наиболее освоенных территориях отрицательно сказывается на численности чернолобого сорокопута. Так, в Европе (во Франции, Швейцарии, Австрии, Литве и на Украине), в связи с прогрессирующими изменениями ландшафтов, эти птицы быстро перешли в категорию угрожаемых видов [18]. Однако, по нашим наблюдениям, численность чернолобых сорокопутов в нашем крае остается стабильной.
ЛИТЕРАТУРА
1. Панов Е.Н. Сорокопуты мировой фауны. Экология, поведение, эволюция. М., 2008. 648 с.
2. Хохлов А.Н., Константинов В.М. Распространение, численность и биология сорокопутов в трансформированных ландшафтах Ставропольского края // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1991. Вып. 1. С. 106-125.
3. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. Ставрополь: СГУ, 2004. 264 с.
4. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. Ч. 1. С. 14-22.
5. Климов С.М., Овчинникова Н.А., Архарова О.В. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк, 1989. 9 с.
6. Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо. М., 1959. 620 с.
7. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk. 1979. P. 171-173.
8. Паевский В.А. О точности установления сроков прилета птиц в свой гнездовой район // Тезисы докладов 8 Прибалтийской орнитологической конференции. Таллинн, 1972. С. 210-212.
9. Халафян А.А. STATISTIKA 6. Статистический анализ данных. М.: Бином-Пресс, 2007. 512 с.
10. Микляева М.А., Маловичко Л.В., Скрылёва Л.Ф., Барышникова Е.М., Манаенков П.В., Подхалюзина О.Э. Экология раннего онтогенеза чернолобого сорокопута (Lanius minor Gm.) // Биоразнообразие и роль особо охраняемых территорий в его сохранении: материалы Международной научной конференции (16-19 сентября 2009 г., заповедник «Воронинский»). Тамбов, 2009. С. 242-246.
11. Lovaszi P., Bartol 1., Moskat C. Nest-site selection and breeding success of the Lesser Grey Shrike (Lanius minor) in Hungary // Ring. 2000. V. 22. №2 1. P. 157-164.
12. Казаков Б.А., Белик В.П. Авифауна поймы р. Подкумок (Ставропольский край) // Кавказский орнитологический вестник. 1996. Вып. 8. С. 40-43.
13. Белик В.П., Олейников Н.С. Птицы лесного острова в пойме р. Кумы на востоке Ставропольского края // Кавказский орнитологический вестник. 1996. Вып. 8. С. 44-47.
14. Рашкевич Н.А. К экологии чернолобого сорокопута в искусственных лесонасаждениях Сальской степи // Зоол. журнал. 1956. Т. 35. С. 1379-1383.
15. Иванов А.И. Птицы Памиро-Алтая. Л.: Наука, 1969. 448 с.
16. Будниченко А.С. Птицы искусственных лесонасаждений. Воронеж, 1965. С. 178-180.
17. Брюханова Т.А., Ильюх М.П., Мищенко М.А., Хохлов Н.А. К оологии чернолобого сорокопута в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. 2000. Вып. 12. С. 25-27.
18. Lefranc N., Worfolk T. Shrikes: a Guide to Shrikes of the World Pica Press. Sussex, 1997. 192 p.
Поступила в редакцию 21 мая 2012 г.
Malovichko L.V., Baryshnikova E.M. BREEDING ECOLOGY OF LANIUS MINOR GM. IN CONDITIONS OF CENTRAL CISCAUCASIA
The researches of Lesser Grey Shrike breeding ecology were carried out in 2006-2011 in Central Ciscaucasia (Stavropol region). New data on features of nest construction activity, incubations of eggs and behavior of birds during the nesting period are received. The nest structure, structure of a construction material, and also dimensional characteristics of eggs are investigated. The success of reproduction Lesser Grey Shrike depends on terms of the beginning of the reproductive period, character of weather conditions and influence of sparrows. However, number of Lanius minor G. in the studied territory is stable now.
Key words: Lesser Grey Shrike; ecology; biotopical
distribution; efficiency of reproduction.
