CC BY
68
УДК 636.293.4:591.443 Р.Н. Цыбикова
ГИСТОСТРУКТУРА ТИМУСА ЯКОВ БУРЯТСКОГО ЭКОТИПА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
В статье приведены результаты исследований изменения гистологической структуры тимуса в постнатальном онтогенезе, которые показали, что ранний постна-тальный период развития характеризуется значительной пролиферативной активностью клеточных элементов. Клеточная разрядка тимуса наблюдается в возрасте двух месяцев постнатального онтогенеза, однако восстановление клеточной структуры отмечаются в тимусе двухлетних животных, что связано с условиями содержания животных. Процессы инволюции тимуса совпадают с моментом полового развития. Понижение лимфопоэтических функций органа происходит в возрасте 6-7 лет. У животных старше 10 лет железа сохраняется в виде лимфоэпителиальных островков. Обнаруженные особенности возрастных изменений структуры тимуса яка можно использовать для разработки, планирования лечебнопрофилактических мероприятий.
У человека и других млекопитающих развитие тимуса происходит неравномерно. Исследователями установлены несколько фаз в развитии тимуса человека и птиц [8; 10]. В пренатальном и раннем постнатальном периоде онтогенеза железа характеризуется активными пролиферационными процессами и максимальное развитие получают у человека в период иммунного созревания в 10-12 лет, у животных - в период физиологического созревания до момента половой зрелости. После этого начинается возрастная инволюция, выражающаяся в постепенной атрофии органа. Несмотря на то что атрофические процессы носят прогрессирующий характер, железа не исчезает полностью даже до глубокой старости и ее остатки сохраняются до конца жизни [2; 6]. В доступной литературе нами не найдено каких-либо сведений о морфологии тимуса яка бурятского экотипа, что предопределило цель данных исследований. Работа является одним из разделов комплексной программы по изучению морфофункциональных особенностей органов и систем яка бурятского экотипа, выполняемой на кафедре анатомии домашних животных Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова.
Материал и методика. Для исследований использовали тимус от клинически здоровых яков (фермерские хозяйства Окинского райна Республики Бурятия, благополучные по эпидемиологическому окружению) в возрасте от 0-15 дней, 2, 24 месяцев, 42 месяцев, 6-7 и старше 10 лет. Железа фиксировалась в 10%-м растворе нейтрального формалина и была залита в парафин. Гистологические срезы толщиной 3 мкм были окрашены гематоксилином - эозином и исследованы при помощи Motic Images-2000 (Germany), Aniovert Carlzeizz (Germany) с использованием системного обеспечения Soft Imaging System (Germany), камеры Color View-2. Полученный числовой массив микрометрических данных подвергался статистической обработке по Н.А. Плохинскому (1970) с использованием IBM PC по программе Статмед (2000).
Результаты исследований. Тимус новорожденных яков снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят септы - междольковые перегородки, делящие орган на доли. Междольковые перегородки тонкие, проникают в корковое вещество органа, сохраняя целостность мозгового вещества, хорошо развиты на стыке нескольких долей, где проходят сосуды. На долю соединительнотканных образований в тимусе новорожденного яка приходится 2,1% от площади среза тимуса. Они состоят из коллагеновых и ретикулярных волокон, фибробластов и фиброцитов. Дольки тимуса достаточно крупные, средняя величина составляет 880±5,9 мкм, форма их разнообразна, но преобладают округло-овальные, вытянутые формы. Корковое и мозговое вещество четко обозначены, корковое вещество значительно преобладает над мозговым. На долю коркового вещества приходится 74,4±2,3% и мозгового 23,5±1,7% от общей площади среза дольки. Встречаются дольки, состоящие только из коркового вещества, иногда можно увидеть так называемые «почки», участки мозгового вещества в корковой зоне железы. В последней можно выделить подкапсулярную зону и собственно корковую зону.
Основной клеточной популяцией тимуса являются лимфоциты. В зависимости от степени зрелости, они подразделяются на большие, средние и малые [14]. Малые лимфоциты новорожденного яка характеризуются относительно крупным ядром по отношению к цитоплазме (4,85±0,04 мкм), имеют плотно конденсированный хроматин и замаскированное ядрышко, цитоплазма слабо базофильна и прилегает к ядру в виде тонкого ободка (иногда ее трудно различить). Средний показатель диаметра ядра большого лимфоцита составляет 11,02±0,17 мкм, цитоплазма окружает ядро более широким ободком, чем у малых. Диаметр ядра
средних лимфоцитов занимает промежуточное положение между показателями диаметра ядра малых и больших лимфоцитов и составляет 8,24±0,51 мкм, хроматин конденсирован не так плотно, поэтому ядрышко легко различаемо. В функциональном отношении большие лимфоциты - лимфобласты являются незрелыми формами и располагаются в большей степени в субкапсулярной зоне, средние и малые лимфоциты распределены по всей железе. В корковом веществе встречаются лимфоциты с фигурами митоза, особенно в субкапсулярной зоне. В этой же зоне просматриваются и ретикулоэпителиальные клетки. Они характеризуются относительно большим, овально-вытянутым светлым ядром, узким ободоком цитоплазмы с протяженными отростками, придающих клетке звездчатую форму. Средний показатель диаметра ядра ретикуло-эпителиоцитов новорожденных яков составляет 11,64±2,19 мкм. Из-за плотной заселенности лимфоцитов в корковом веществе очень трудно различить ретикулоэпителиальные клетки внутренней зоны коркового вещества с многочисленными тонкими цитоплазматическими отростками. Ретикулоэпителиальные клетки, находящиеся вблизи сосудов в корковом веществе тимуса, играют роль в гематотимусном барьере. На долю ретикулоэпителиоцитов приходится 8,51% от общего количества всех клеток коркового вещества. Макрофаги тимуса новорожденного яка располагаются в большей степени в корковой и корково-медуллярной зонах органа. Они представлены большой и светлой цитоплазмой, заполненной фагоцитированным материалом. Ядра имеют неправильную форму. Диаметр макрофагов варьирует от 14,24 мкм до 71,69 мкм, средний показатель составляет 26,5±1,74 мкм. В корковом веществе на их долю приходится 1,56±0,04% от общего количества всех клеток. Рядом с ними располагаются и эозинофилы. Это клетки из-за редких псевдоподий имеют неровные контуры со слабовыраженной базофильной цитоплазмой. Последняя содержит хорошо выраженную зернистость ярко-красного цвета. Гранулы крупные, ядро неправильной формы, сегментировано, содержит рыхло расположенные глыбки хроматина. По нашим данным, на долю эозинофилов в тимусе новорожденного яка приходится 0,13±0,05%.
Если в корковой зоне лимфоциты расположены плотно, то в мозговом они лежат относительно свободно. При подсчете количества лимфоцитов на единицу площади было обнаружено, что в корковом веществе на 1 мм 2 приходится 120-140 тыс.штук, а в мозговом 58,5-60 тыс. штук. В данной зоне преобладают малые лимфоциты. На их долю приходится 84,04±3,15%, а средних - 15,96±4,01% от общего количества лимфоидных клеток зоны, когда как в корковом веществе на их долю приходится соответственно 73,34 ±0,30 и 17,66±2,10%, больших - 9,6±0,25%.
В мозговом веществе ретикулоэпителиальные клетки отличаются крупными размерами, лопатковидной формой и короткими цитоплазматическими отростками; их ядра имеют округлую форму, диаметр их составляет 20,64±2,07 мкм. На их долю в мозговом веществе новорожденного яка приходится 17,47%. Располагаются они по всему мозговому веществу и образуют обширные скопления вокруг телец Гассаля. В тимусе новорожденных яков встречаются простой и сложный тип телец, диаметр этих образований составляет от 14,2±1,4 до 71,69±0,23 мкм, средний показатель - 26,5±9,56 мкм. Одноклеточные (простые) тимусные тельца представлены гипертрофированой эпителиоретикулярной клеткой, округлой формы. Ядро расположено посередине клетки, обширная оксифильная цитоплазма, часто содержит вакуоли. Сложные тимусные тельца имеют одну-две крупные клетки, а по периферии вытянутые, утолщенные, придающие вид слоистости. Максимальное количество телец в тимусе яков данного возраста не превышает 5. Плазматические клетки в тимусе новорожденного яка не выявляются.
У животных 2-месячного возраста капсула и отходящие от нее соединительнотканные прослойки остаются тонкими и составляют 2,2±0,89% от общей площади среза. Дольки округло-овальной формы, их средний размер составляет 937,4±54,34 мкм. Соотношение коркового и мозгового слоев показывает, что на долю коркового слоя приходится 73,1±8,32 и 24,6±3,14% соответственно. В подкапсулярной зоне коркового вещества выявляются большие лимфоциты и имеют диаметр ядра, равный 9,0±0,17 мкм. На их долю приходится 9,1% от общего количества лимфоцитов. Средние и малые лимфоциты распределены по всей коре, средний показатель диаметра ядра этих клеток составляет 6,54±1,02 мкм и соответственно занимают 16,5±2,01 и 74,4±4,11%. Ретикулоэпителиальные клетки располагаются также в подкапсулярной зоне и имеют диаметр ядра, равный 11,4±0,50 мкм. На их долю приходится 18,79+2,14% от общего количества клеток коркового вещества. Периваскулярно выявляются тканевые базофилы, имеющие большой диаметр ядра - 14,0±0,4 мкм и составляют 0,09±0,17%. Макрофагальная активность коркового вещества двухмесячных телят невысокая на их долю приходится всего 0,82±0,56%; эти клетки располагаются в кортико-медулярной зоне тимуса и их средний диаметр составляет 28,8±3,15 мкм.
В мозговом веществе расположение лимфоцитов более рыхлое, вследствие чего эпителиоретикуляр-ные клетки просматриваются очень хорошо. Ядра эпителиоретикулоцитов овальные, имеют диаметр в
25,15±8,08 мкм. В процентном соотношении от общего количества клеток на их долю приходится 18,05±3,63%. Из популяции лимфоидных клеток превалируют малые лимфоциты и составляют 85,7±0,29% от их общего количества. Диаметр малых лимфоцитов составляет 4,7±1,01 мкм. Тельца Гассаля представлены как простыми, так и сложными формами, и расположены в центре мозгового вещества; количество их составляет не более 7 штук.
Гистологическая структура тимуса 2-летних животных претерпевает некоторые изменения. Так, соединительнотканная капсула утолщается и на ее долю приходится 4,67±0,33% от общей площади среза. Дольки железы крупные, имеют преимущественно округло-овальную форму, их диаметр в среднем составляет 1400±440 мкм. Корковое и мозговое вещество хорошо выражены. Корковое вещество также преобладает над мозговым, однако на долю последнего приходится больший процент, чем в предыдущих возрастных группах и составляет 33,6±2,75%, на долю коркового соответственно приходится 69,4±4,53% от общей площади среза. Клетки лимфоидного ряда в корковом веществе представлены большими, средними и малыми лимфоцитами, на долю которых приходится 8,6±0,78, 16,3±3,26, 75,1±2,02%, средний показатель диаметра малых лимфоцитов составляет 4,68±1,36 мкм. Количество лимфоцитов на 1 мм2 составляет 125140 тыс. шт. На долю ретикулоэпителиальных клеток приходится 17,9±0,97% и диаметр этих клеток составляет 12,0±1,51 мкм. Тканевые базофилы расположены в местах прохождения сосудов и составляют небольшой процент от общего количества клеток коркового вещества и на их долю приходится 0,07±0,12%. Макрофаги диаметром 34,8±2,5 мкм располагаются в кортико-медулярной зоне тимуса и составляют
0,76±0,01% от общего количества клеток коркового вещества. Количество лимфоцитов на единицу площади в мозговом веществе составляет 60,1±1,01 тыс. шт. Малые лимфоциты по количеству превалируют над средними и составляют 83,12±0,76% от их общего числа. Диаметр малых лимфоцитов составляет 4,5±0,49 мкм. Ретикулоэпителиальные клетки имеют овальные ядра, диаметром 25,63±1,96 мкм, в процентном соотношении на их долю приходится 18,05±3,63% от общего количества клеток. Простые и сложные тельца Гассаля в количестве 6-8 штук расположены в центре мозгового вещества.
Гистологическая картина тимус 3,5-4-летних яков характеризуется утолщением и разрыхлением соединительнотканной капсулы. Некоторые междольковые перегородки пронизаны жировой тканью. Доли железы причудливой формы вследствие объединения нескольких в одну, где мозговое вещество является общим. Диаметр долек достигает до 1242±568,6 мкм. Анализ процентного соотношения соединительнотканной, жировой ткани, коркового и мозгового вещества показал, что на долю стролы приходится 12,3±5,64%, а паренхимы 87,7±5,64%. Соотношение коркового и мозгового вещества свидетельствует об увеличении объема мозгового вещества и уменьшения коркового по сравнению с таковым в предыдущих возрастных группах. Соотношение двух зон выражается как 1,8:1 в пользу коркового вещества. Среди этих лимфоидных клеток мы учитывали большие, средние и малые формы. Большие лимфоциты чаще всего располагались в подкапсулярной зоне долек Т и в процентном соотношении из общего числа лимфоидных клеток на их долю в зависимости от зоны локализации приходится 8,7±4,6% в корковом и 0,2±0,37% в мозговом веществе. Средние и малые лимфоциты распределены по паренхиме железы. На долю средних лимфоцитов в корковом веществе приходится 15,8±4,6%, мозговом - 24,7±4,6%; на долю малых лимфоцитов соответственно в корковом 75,5 и 75,1% в мозговом. Из других постоянно встречающихся клеточных элементов нами выделялись ретикулоэпителиоциты, макрофаги и тканевые базофилы. Эпителиоретикулярные клетки мозгового вещества характеризуются несколько крупным диаметром ядра (22,5±2,1 мкм), чем коркового (16,8±1,46 мкм). Из общего числа клеток железы в корковом веществе на их долю приходится 16,6±0,3%, а в мозговом 17,8±0,3% соответственно. Макрофаги в тимусе половозрелых яков встречаются только в корковом веществе и составляют незначительную долю (0,4±0,04%) от числа других клеток. Тучноклеточная популяция в тимусе представлена различными по величине, форме и окраске тканевыми базофилами. Цитоплазма отдельных клеток насыщена гранулами. Обнаруживаются также клетки с различной степенью дегрануляции. Тканевые базофилы располагаются преимущественно нериваскулярно в междольковой соединительной ткани. Диаметр недегранулированных мастоцитов составляет 18,5±0,3 мкм.
Тельца Гассаля различной стадии генеза находятся в центральной части мозгового вещества в количестве 4,0±1,28 шт. Большинство тимусных телец находятся в состоянии распада и гиалиноза.
Возрастные изменения организации вилочковой железы приводят к тому, что у яков 6-7-летнего возраста соединительнотканная капсула органа, междольковые перегородки инфильтрированы клетками жировой ткани. Диаметр долек железы уменьшается. Края долек изрезаны, ограничены липоцитами. Встречаются разновидности долек: в одних долях граница между корковым и мозговым веществом стерта и наблюдается клеточная разрядка; в других дифференция на зоны сохранена. В таких долях соотношение коркового и
мозгового вещества практически выравнивается, а то и мозговое в некоторых случаях преобладает над корковым. Последнее также имеет плотное расположение клеток и представлено преимущественно малыми лимфоцитами, на долю которых приходится 74,0±0,3%. В мозговом веществе количество малых лимфоцитов также преобладает и составляет 63,7±0,02% от общего количества клеток лимфоидного ряда. В мозговом веществе клеточные элементы расположены рыхло. Количество РЭК уменьшается, формируют обширные скопления. Тельца Гассаля яков данной возрастной группы характеризуется малыми размерами и большой частью данные образования находятся в стадии распада и лизиса.
Микроскопическое строение тимуса животных старше 10 лет показывает, что дольки железы единичны, в них отсутствуют дифференциация на корковое и мозговое вещество. Лимфоидные элементы располагаются в виде скоплений, отмечаются очаги клеточной разрядки. На 1 мм2 приходится 26,85±0,45 тыс. лимфоцитов. Жирная ткань располагается диффузно, среди которой имеются соединительнотканные прослойки и сосуды, заполненные круглоядерными элементами. Жировые клетки различных размеров имеют форму многогранников и овала. Тельца Гассаля не регистрируются.
Результаты и обсуждение. По данным литературных источников [3; 10; 15], практически у всех животных тимус к моменту рождения является морфологически зрелым органом, исключение составляют представители сумчатых, у которых развитие тимуса продолжается после рождения в сумке [29].
По результатам исследований, тимус новорожденного яка характеризуется активными пролиферативными процессами, о чем свидетельствуют многочисленные фигуры митоза в корковом веществе, особенно в субкапсулярной зоне. Подобные данные приводятся в работах исследователей, изучавших митотическую активность лимфоцитов у разных животных [21; 24]. Появление «мозговых почек» и долек, состоящих из коркового вещества, авторы, исследовавшие тимус лабораторных и диких животных, объясняют продолжением формирования новых долей, наращивании массы железы путем отпочковываний и выпячиваний [10; 28]. В ходе изучения морфологических особенностей лимфоцитов ряд исследователей приводят данные о диаметре этих клеток. Так, у северного оленя средний показатель диаметра лимфоцитов составляет 3,5 мкм; якутско-помесного крупного рогатого скота - 3,75 мкм [8]; овец - 4,33 мкм [2]. По нашим данным, у яка - 4,85 мкм. Количество лимфоцитов на единицу площади (1 мм2) у яка занимает промежуточное положение между таковыми данными у северного оленя (70-140 тыс. шт) и якутского-помесного скота (53,5-90 тыс. шт.). Соотношение мозгового и коркового вещества в тимусе новорожденного яка составляет 1:3,17; северного оленя 1:2,69; якутского помесного скота - 1:2,9; крупного рогатого скота 1:2. Согласно нашим исследованиям, у 2-месячных животных отмечается понижение количества лимфоидных элементов на единицу площади. Так в корковом веществе на 1 мм2 приходится 116-134 тыс. шт., а в мозговом 57,8 тыс. шт. Следует отметить, что из общего количества лимфоидных элементов количество малых лимфоцитов увеличивается, а содержание средних и больших уменьшается. Соотношение коркового и мозгового вещества показало, что процентное содержание коркового вещества уменьшается в 1,01 раза по сравнению с таковым новорожденных особей. Доля мозгового вещества наоборот увеличивается в 1,05 раза. Кроме этого, ретикулярные клеточные элементы, расположенные преимущественно в мозговом вешестве железы, характеризуются их диаметром и увеличением их содержания с 8,51 до 11,4%.
До недавнего времени считалось, что ретикулоэпителиальные клетки, наслаиваясь в виде концентрических образований, формируют специфические тельца - тельца Гассаля. По данным J.F. Miller (1967), при их образовании происходит несколько последовательных фаз: возникновение, некроз и ресорбция. В тимусе 2-месячных яков наблюдаются до 6-7 телец в разных стадиях генеза. Макрофаги, по мнению А. Поликара (1965), также принимают участие в формировании этих телец. Количество макрофагов в тимусе яков этой возрастной группы незначительное и на их долю приходится 0,82% от общего количества клеток. Результаты наших исследований согласуются с данными В.А. Четвертных (1981), в которых указано, что на долю макрофагов тимуса крольчат приходится до 1,5% от общего количества клеток тимуса. По современным представлениям, эозинофилы принимают участие в активации макрофагов (Елисеев В.Г. и др., 1983). Наличие эозинофильных гранулоцитов в тимусе свиней описывают З.С. Кацнельсон и др. (1962), у птиц Г.С. Крок,
Н.А. Мусиенко (1972), телят В.С. Григорьев (1972). Эозинофилы тимуса 2-месячных животных имеют тенденцию к уменьшению по сравнению с новорожденными особями.
Динамика возрастных изменений количества и величины клеток тимуса показала, что у 2-летних яков продолжается нарастание диаметра лимфоцитов и ретикулоэпителиальных клеток. Так, средний показатель диаметра лимфоцитов составляет 7,1 мкм. При сравнении с данными литературных источников диаметр лимфоцитов яка больше, чем таковое крупного рогатого скота, северного оленя (Решетников И.С., Владимиров Л.Н., 2002; Григорьев В.С., 1973). Соотношение коркового и мозгового вещества снижается по сравне-
нию с новорожденными в 1,07 раза, а доля мозгового вещества увеличивается в 1,43 раза. Некоторое утолщение междольковых перегородок вызывает увеличение процентного содержания соединительной ткани, которая составляет 4,67% от общей площади среза. Из популяции лимфоидных клеток наиболее многочисленными остаются малые лимфоциты, их количество увеличивается по сравнению с предыдущей возрастной группой, количество средних лимфоцитов остается прежним. На 1 мм2 коркового вещества приходится 140-150 тыс. лимфоцитов, что свидетельствует о повышении концентрации этих клеток. Подобная картина наблюдается и в мозговом веществе, где количество лимфоидных клеток также увеличивается. Специфические образования тимуса - тельца Гассаля представлены зрелыми и юными формами, их количество в дольке железы несколько увеличивается. Анализ клеточных популяций тимуса показал, что у яков не наблюдается наличие плазматических клеток, что совпадает с данными А. Хэм., Д. Кормак (1983), которые отмечают, что в норме плазматических клеток в тимусе нет. Они объясняют этот факт, тем что Т-лимфоциты не превращаются в плазматические клетки. Лишь случайные В-лимфоциты, попавшие из крови в мозговое вещество тимуса, могут формировать незначительное количество этих клеток. Эти клетки также не обнаруживают в тимусе лабораторных животных (Копьева Т.Н., 1968), обезьян (Сапин М.Р. и др., 1977). По данным
В.Н. Василева и др. (1975), число плазматических клеток в тимусе мышей, крыс, свинок невелико, но на фоне иммунизации оно значительно возрастает. Достоверное увеличение этого показателя авторы отмечают и при воздействии неантигенных факторов, например, вибрации. Изучая ультраструктуру плазмоцитов, И.В. Токин (1971) показал, что радиация оказывает стимулирующее действие на их созревание. Однако этот вопрос остается спорным. Так, по данным В.С. Григорьева (1972), плазмоциты выявляются как в корковом, так и мозговом веществе тимуса телят, на долю которых приходится 2,16%; И.С. Решетников, Л.Н. Владимиров (2002) отмечают, что на их долю, в тимусе новорожденного тугута приходится 2,13%. З. Кемилева (1984) считает, что несмотря на основное иммунорегуляторное значение тимуса, случайным содержание небольшого числа плазматических клеток.
Процесс возрастной инволюции тимуса связан с активацией функций эндокринных желез, особенно половых [2; 14]. У разных животных степень выраженности инволютивных изменений неодинакова. Результаты наших исследований свидетельствуют, что у 3,5-4-летних яков дольчатое строение тимуса сохраняется. Однако форма и величина долек значительно изменяется вследствие объединения нескольких долей в одну. Наблюдается разрыхление соединительнотканной капсулы, появление жировых клеток в междолько-вых перегородках. Полученные нами данные вполне согласуются с мнением О.А. Ли (1986), которая отмечает, что у 2,5-3,5-летних маралов (период наступления физиологической зрелости этих животных) происходит инфильтрация жировой ткани в соединительнотканные прослойки и мозговое вещество железы. Отмечаются очаги клеточной разрядки в паренхиме органа. Несмотря на вышеперечисленные структурные изменения, в железе продолжаются активные процессы пролиферации. О подобных результатах при исследовании тимуса северных оленей и якутско-помесного крупного рогатого скота сообщает в своих работах И.С. Решетников (2002).
Наряду с вышеперечисленными изменениями организации тимуса также наблюдается возрастное уменьшение количества лимфоцитов и их концентрация на единицу площади имеет прямую корреляционную зависимость с постепенным уменьшением объема коркового вещества железы. Сравнительный анализ количества лимфоцитов на единицу площади в корковом и мозговом веществе яков, крупного рогатого скота, северного оленя показал, что по плотности распределения лимфоцитов в паренхиме железы як превосходит остальные виды животных. Известно, что по степени зрелости лимфоциты делятся на большие, средние и малые формы [22]. Их процентное соотношение в зависимости от локализации и возраста имеет видовые особенности. Так, по данным В.И. Усенко (2003), в тимусе соболя преобладает популяция малых лимфоцитов. Результаты наших исследований показали, что в тимусе яков также преобладают малые лимфоциты. Однако у других видов животных, таких, как маралы, наблюдается преобладание количества средних лимфоцитов [10]. Плотность распределения лимфоидных клеток также имеет видовые особенности. Так, сравнительный анализ количества лимфоцитов на единицу площади в корковом и мозговом веществе яков, крупного рогатого скота и северных оленей показал, что по плотности распределения лимфоцитов як превосходит остальных животных.
Уменьшение размеров долек тимуса, увеличение содержания соединительнотканного компонента железы, замещение части паренхимы жировой тканью свидетельствует об интенсивном процессе инволюции тимуса 6-7-летних яков. Наряду с этим наблюдается стирание границ между корковым и мозговым веществом железы, в долях где дифференциация на зоны сохранена отмечается выравнивание объема моз-
гового и коркового вещества, а местами даже превосходство мозгового. Следует отметить, что в данном возрасте в тимусе яка отмечается уменьшение количества эпителиоретикулярных клеток. Эти клетки тимуса играют огромную роль в выработке и созревании лимфоцитов [11; 25; 32], поэтому уменьшение их количества свидетельствует о снижении иммунологической активности желез.
Гистологическая структура тимуса яков старше 10 лет характеризуется значительным замещением паренхимы жировой тканью. Однако среди диффузно расположенных жировых клеток находятся островки лимфоэпителиальной ткани. Специфические образования тимуса тельца Гассаля в процессе постнатально-го онтогенеза характеризуются постепенным уменьшением их количества, вплоть до полного исчезновения.
Заключение. В раннем постнатальном периоде тимус яка обладает значительной пролиферативной способностью, происходящее уменьшение количества клеточных элементов тимуса у 2-месячных яков свидетельствует о некоторой клеточной разрядке. Последнее, вероятно, вызвано стрессовым фактором, связанным с процессом адаптации к условиям окружающей среды, что согласуется с данными И.А. Ивановой (2005). У 2-летних животных отмечается восстановление клеточной структуры, что сопровождается повышением концентрации лимфоидных клеток на единицу площади (1 мм2). Морфометрические исследования показали, что размер долек, диаметр лимфоцитов яков превосходят таковые данные у северного оленя, крупного рогатого скота и овцы. Процентное соотношение коркового вещества тимуса яка во всех возрастных группах преобладает таковым крупного рогатого скота в 2 раза, по количеству лимфоцитов на единицу площади показатели яка занимают промежуточное положение, между аналогичными показателями крупного рогатого скота и северного оленя. Количество телец Гассаля увеличивается с возрастом животных, что согласовывается с результатами исследований О.А. Ли (1985). По данным М.Р. Сапина и др. (1977), в большинстве центрально распложенных телец Гассаля обезьян также наблюдались признаки гиалиноза и распада. Таким образом, мы считаем, что вышеуказанные отличия связаны с видовыми особенностями животных, с разной степенью происходящих процессов, условиями содержания и согласуются с данными Von Gaudecker (1986).
Первые признаки инволюционных процессов в тимусе яка соответствуют периоду полового созревания организма яка. Изменения гистоструктуры тимуса 6-7-летних животных убеждают о понижении лимфопоэтических функций органа. Однако наличие лимфоэпителиальной ткани в виде островков у животных старше 10 лет позволяет заключить, что тимус у яков не исчезает полностью, что подтверждает теорию сохранения иммунологических функций органа.
Литература
1. Бернет, Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет. - М.: Мир, 1971. - С. 384-389.
2. Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития / В.Н. Василев, В.С. Ронин, Н.С. Васальченко [и др.]. - Киев: Здоровья, 1975.
3. Горбатенко, В.П. Морфология тимуса и средостенных лимфатических узлов в связи с возрастом и содержанием овец: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.П. Горбатенко. - Харьков, 1987. - 18 с.
4. Григорьев, В.С. Возрастные изменения тканевых структур и клеточного состава некоторых лимфатических узлов и вилочковой железы плодов и телят молочного периода: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.С. Гоигорьев. - Казань, 1973. - 19 с.
5. Елисеев, В.Г. Иммунная система и клеточные взаимодействия в иммунных реакциях / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юрина // Гистология. - М.: Медицина, 1983. - Гл. 10. - С. 213-226.
6. Иванова, И.К. Морфофункциональные изменения надпочечников, тимуса и желудка белых крыс при иммобилизационном стрессе и и их коррекция фитосредством «Тантон»: автореф. дис. ... канд. биол. наук / И.К. Иванова. - Улан-Удэ, 2005. - 20 с.
7. Кацнельсон, З.С. Гистологическое строение тимуса свиньи в поздний плодный и постнатальный периоды: сб. науч. тр. / З.С. Кацнельсон, Е.М. Ледяева, В.П. Александрова. - Л., 1962. - Вып. 24. -
С. 388-395.
8. Копьева, Т.Н. Гистохимическое исследование вилочковой железы при миастении: сб. науч. тр. / Т.Н. Копьева. - 1968. - Т. 63. - С. 314-320.
9. Крок, Г.С. Морфо-функциональные особенности эозинофильных гранулоцитов у сельскохозяйственных птиц и их участие в инволюции некоторых органов / Г.С. Крок, Н.А. Мусиенко // Цитология и генетика. -1972. - Т. 6. - № 4. - С. 345-347.
10. Ли, О.А. Видовые и возрастные особенности морфологиии вилочкой железы маралом: автореф. дис. ... канд. биол. наук / О.А. Ли. - Барнаул, 1985. - 18 с.
11. Петров, Р.В. Иммунология и иммуногенетика / Р.В. Петров. - М.: Медицина, 1976. - С. 143.
12. Петрова, Т.Б. Строение вилочковой железы в антенатальном и постнатальном периодах онтогенеза при взаимодействии тетрациклина / Т.Б Петрова // Архив анат. - 1984. - Т. 86. - № 2. - С. 85-92.
13. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.
14. Поликар, А. Физиология и патология лимфоидной системы / А. Поликар. - М.: Медицина, 1965. - 210 с.
15. Решетников, И.С. Тимус северного оленя: Морфофункциональное развитие, влияние экологических
факторов, биопрепараты / И.С. Решетников, Л.Н. Владимиров. - М.: Академкнига, 2002. - С. 135-156.
16. Сапин, М.Р. Цитоконструкция вилочковой железы половозрелых обезьян / М.Р. Сапин, Г.М. Харин, В.П. Вавилова // Архив анатомии. - 1977. - Т. 72. - №.1. - С. 32-36.
17. Токин, И.Б. К функциональной морфологии плазматических клеток / И.Б. Токин // Архив анатомии. -1971. - Т. 60. - № 1. - С. 57-61.
18. Усенко, В.И. Видовая характеристика клеточного состава тимуса соболя в постнатальном онтогенезе / В.И. Усенко // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: мат-лы междунар. науч.-прак. конф. -Ульяновск, 2003. - Т. 3. - С. 83-85.
19. Чижов, И.И. Вилочковая железа и ее патология. Эмбриология, гистология и анатомия вилочковой
железы / И.И. Чижов. - Ростов на/Д., 1926. - С. 85-98.
20. Федулов, О.И. Лимфоидная ткань селезенки и вилочковой железы при гипоксии / О.И. Федулов // Архив
анатомии. - 1984. - Т. 84. - № 2. - С. 18-21.
21. Хуссар, Ю.П. О суточном ритме митотического деления лимфоцитов тимуса цыплят / Ю.П. Хуссар // Бюл. эксперим. биол. и мед. - 1968. - Т. 65. - С. 97-98.
22. Хэм, О. Гистология: пер. с англ. / О. Хэм, Д. Кормак. - М.: Мир, 1983. - Т. 2. - 254 с.
23. Четвертных, В.А. Морфофункциональные особенности лимфоидной ткани у кроликов 10-12-дневного
возраста / В.А. Четвертных // Архив анатомии. - 1975. - Т. 69. - № 11. - С. 25-28.
24. Чхолария, Н.Д. Анализ митотической активности лимфоидных клеток тимуса в возрастном аспекте / Н.Д. Чхолария // Архив анатомии. - 1981. - Т. 80. - № 1. - С. 64-69.
25. Anderson, G. MHC class I-positive epitelium and mesemchyme cells are both required for T-cell development in
the thymus / G. Anderson, Е. Jenkinson, N. Moore, J. Owen // Nature. - 1993. - V. 362. - P. 70-73.
26. Khalil, M. A prospective study of prenatal and postnatal development of thymus of Deshi chicken / М. Khalil,
ZL Khan, М. Khalil // Mymensinyh Med. J. - 2003. - V. 12(1). - P. 20-24.
27. Kendall, M.D. Age and seasonal changes in the thymus: The Thymus gland / M.D. Kendall. - London, 1981. -
P. 21-35.
28. Miller, J.F. Physiol / J.F. Miller. - Rev, 1967. - V. 47. - P. 437-450.
29. Paula, A. Cisternas, P.J. Armati. Development of the thymus, spleen, lymph nodes and liver in the marsupial,
Isoodon macrours (northen brown bandicoot, Peramelidae).
30. Simpson, J.A. Microstructure of human thymus with age / J.A. Simpson, P.O. Beham, H.M. Dich. // Myasthenia gravis. - V. 274. - P. 382-389.
31. Shuurman, H-J., Kuper, C.F and Kendall, M.D. (1997) Thymus microenvironment at the light microscopic level. Micros Res and tech. 38:216-226.
32. Van, Ewijk. W. T-cell diferentiaition is influenced by thymus microenvironment / Van Ewijk. W. // Ann. Rev. Immunol. - 1991. - V. 9. - P. 591-615.
33. Von Boehmer. H. The developmental biology of T-lymphocytes / H. von Boehmer // Ann. Rev. Immunol. -1988. - V. 6. - P. 306-326.
34. Von Gaudecker, B. Functional histology of the human thymus / B. von Gaudecker /Anat. embriol. - 1986. -183:1 - 15.
♦
