Научная статья на тему 'Гистогенез нервно-мышечных элементов скелетных мышц зрелорождающихся животных на примере мышц плечевого сустава крупного рогатого скота'

Гистогенез нервно-мышечных элементов скелетных мышц зрелорождающихся животных на примере мышц плечевого сустава крупного рогатого скота Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
57
19
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Пермский аграрный вестник
ВАК
AGRIS
Область наук
Ключевые слова
НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ / МИЕЛИНИЗАЦИЯ / ГИСТОГЕНЕЗ МИОНОВ / ИННЕРВАЦИЯ / ДВИГАТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ / NEUROMUSCULAR ELEMENTS / MYELINATION / HISTOGENESIS OF MYONS / INNERVATION / MOTOR NERVE ENDINGS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Бобрикова Наталья Викторовна

Изучен пренатальный гистогенез нервно-мышечных элементов мышц плечевого сустава крупного рогатого скота. Исследование проводили в 2005-2016 гг. в Республике Татарстан и Пермском крае. Выявлено, что к моменту рождения мышцы плечевого сустава крупного рогатого скота высоко дифференцированы, но развитие их не закончено. До 50 дней мышцы состоят из миобластов, затем появляются миосимпласты, к рождению мышечные элементы проходят стадии миотубул, молодых и зрелых мышечных волокон (МВ), и представлены в основном зрелыми МВ. Рост количества и толщины МВ не закончен к моменту рождения теленка. Гистохимические типы МВ по активности сукцинатдегидрогеназы А, В, С выявляются с 7 месяцев. С возрастом МВ типа В все более превалируют. В нервах растет число нервных волокон (НВ), и происходит их миелинизация. В одних нервах (предлопаточном) количество НВ стабилизируется в 7 месяцев, в других продолжает увеличиваться до рождения. Миелинизация начинается в 4 месяца. В 9 месяцев половина НВ не миелинизирована, толстые НВ встречаются в части нервов не у всех плодов. Слабое развитие НВ при рождении у зрелорождающихся животных связано с отсутствием до рождения возможности функционирования мышц с высокой нагрузкой, характерной для постнатального периода. Соотношение количества МВ и НВ с возрастом увеличивается в стато-динамических мышцах, а в динамической (большой круглой) снижается. Генез двигательных нервных окончаний (ДНО) связан с дифференцировкой МВ. Контакты аксонов с миосимпластами 2-3-месячных плодов примитивны, пуговчатые ДНО появляются на молодых МВ, а сформированные на зрелых. В 9 месяцев ДНО похожи на таковые у взрослых животных.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Бобрикова Наталья Викторовна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

HYSTOGENESIS OF THE NERVE-MUSCLE ELEMENTS IN SKELETAL MUSCLES OF PECOCIAL ANIMALS ON EXAMPLE OF THE CATTLE HUMERAL ARTICULATION MUSCLES

Prenatal development of the nerve-muscle elements in muscles of the cattle humeral articulation was studied. They are highly differentiated till birth moment, but their development is not finished. Till 50 days muscles consist of the myoblasts, later myosymplasts appear, then till the birth moment muscle elements become myotubullis, young and ripe muscle fibers (MF), and muscles consist of ripe MF. Growth of quantity and thickness of MF is not finished by the birth moment. Hystochemical types of MF on the basis of succinatdehydrogenase activity A, B, C appear at 7months of age. Later MF of the type B become prevalent. In the nerves raising of the nerve fibers (NF) quantity and their myelinisation take place. In several nerves (preshoulderblade) quantity of NF stabilizes at 7-month age, in others raises till the birth moment. Myelinisation begins at 4 months. At 9 months half of NF are not myelinased, thick NF in several nerves of some foetuses are absent. Poor development of newborn pecocial animals NF is the result of the absence of possibility for muscles to function with high loading, as in postnatal life. Correlation of quantity MF : NF grows in stato-dynamic muscles, but in dynamic muscles it falls. Development of motor nerve terminals (MNT) correlates with MF differentiation. Axones' contacts with myosymplasts of 2-3-months foetuses are primitive. The button-like MNT appear on the young MF and perfectly developed ones on ripe MF. At 9 months of age MNT are like ones in muscles of adult animals.

Текст научной работы на тему «Гистогенез нервно-мышечных элементов скелетных мышц зрелорождающихся животных на примере мышц плечевого сустава крупного рогатого скота»

ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ

УДК 619:611.73,611.83

ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНО-МЫШЕЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ЗРЕЛОРОЖДАЮЩИХСЯ ЖИВОТНЫХ НА ПРИМЕРЕ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО СУСТАВА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Н. В. Бобрикова, канд. биол. наук, доцент, ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, ул. Петропавловская, 23, Пермь, Россия, 614990 Е-шай: vnb@pgsha.ru

Аннотация. Изучен пренатальный гистогенез нервно-мышечных элементов мышц плечевого сустава крупного рогатого скота. Исследование проводили в 2005-2016 гг. в Республике Татарстан и Пермском крае. Выявлено, что к моменту рождения мышцы плечевого сустава крупного рогатого скота высоко дифференцированы, но развитие их не закончено. До 50 дней мышцы состоят из миобластов, затем появляются миосимпласты, к рождению мышечные элементы проходят стадии миотубул, молодых и зрелых мышечных волокон (МВ), и представлены в основном зрелыми МВ. Рост количества и толщины МВ не закончен к моменту рождения теленка. Гистохимические типы МВ по активности сукцинатдегидрогеназы А, В, С выявляются с 7 месяцев. С возрастом МВ типа В все более превалируют. В нервах растет число нервных волокон (НВ), и происходит их миелинизация. В одних нервах (предлопаточном) количество НВ стабилизируется в 7 месяцев, в других продолжает увеличиваться до рождения. Миелинизация начинается в 4 месяца. В 9 месяцев половина НВ не миелинизирована, толстые НВ встречаются в части нервов не у всех плодов. Слабое развитие НВ при рождении у зрелорождающихся животных связано с отсутствием до рождения возможности функционирования мышц с высокой нагрузкой, характерной для постнатального периода. Соотношение количества МВ и НВ с возрастом увеличивается в стато-динамических мышцах, а в динамической (большой круглой) -снижается. Генез двигательных нервных окончаний (ДНО) связан с дифференцировкой МВ. Контакты аксонов с миосимпластами 2-3-месячных плодов примитивны, пуговчатые ДНО появляются на молодых МВ, а сформированные - на зрелых. В 9 месяцев ДНО похожи на таковые у взрослых животных.

Ключевые слова: нервно-мышечные элементы, миелинизация, гистогенез мионов, иннервация, двигательные нервные окончания.

Введение. Всестороннее изучение мышечной ткани и мышц как органов и их связи с нервной системой имеет общебиологическое и прикладное значение. В общебио-

логическом плане интересно выявить и изучить особенности гистогенеза и иннервации мышц в различные периоды онтогенеза крупного рогатого скота (КРС). В приклад-

ном - выявить и изучить закономерности прироста мышечной ткани в возрастном аспекте для более эффективного ведения откорма скота.

Несмотря на то, что анатомо -гистологическое формирование мышц и строение нервов КРС и других животных изучалось рядом авторов [1, 2, 4-11, 13-15], комплексного количественного исследования роста и развития нервно-мышечных элементов (НМЭ) какой-либо группы мышц в пренатальном онтогенезе КРС до сих пор не проводилось.

Целью нашего исследования является изучение процессов роста и развития мышечной ткани в мышцах плечевого сустава, изучение возрастных изменений внутрист-вольного строения соответствующих нервов и процесса дифференцировки двигательных нервных окончаний (ДНО), выяснение взаимосвязей нервной (НТ) и мышечной (МТ) тканей в процессе развития.

Методика. Исследование проводили в 2005-2016 гг. в Республике Татарстан и Пермском крае. Исследован материал от 106 плодов КРС в возрасте 35, 40, 45, 50 дней, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 мес. путем тонкого препарирования предлопаточной, предост-ной, заостной, большой и малой круглых, дельтовидной (акромиальной и лопаточной частей) и коракоидоплечевой мышц, а также подлопаточного, предлопаточного, подмышечного нервов и их мышечных ветвей и ветви мышечно-кожного нерва для коракои-доплечевой мышцы.

В мышцах определяли площадь физиологического поперечника (ФП), количество мионов (МВ) в мышце и на 1 мм2 ФП, диаметр и площадь поперечного сечения МВ, количество нервных волокон (НВ) в нерве мышцы, соотношение количества НВ и МВ.

Применяли окраску мышц гематоксилином и эозином и по Гейденгайну, реакцию на сукцинатдегидрогеназу (СДГ) - по Нахласу, на ацетилхолинэстеразу (АХЭ) -

по Карновскому [4]. В мышцах плодов 7-9-месячного возраста определяли процентное соотношение трех типов МВ. Для исследования нервов применялись методики Вей-герта-Паля, Шумакова [11], Маллори-Рибберта, серебрение - по Ренсону, разво-локнение нервов с окраской - по Вейгерту

[4].

На поперечных срезах нервов определяли количество НВ разных видов по классификации проф. Н. А. Васнецова с соавторами: безмиелиновых (БНВ) диаметром 14 мкм, очень тонких миелиновых (МНВ) (24 мкм), тонких МНВ (5-9 мкм), средних МНВ (10-14 мкм), толстых МНВ (1522 мкм). Измеряли и подсчитывали МНВ на препаратах, окрашенных по Вейгерту-Палю или по Шумакову, и все аксоны на препаратах, посеребренных по Ренсону или окрашенных по Маллори. Разница между общим числом аксонов и количеством МНВ показывала количество БНВ в нерве.

Результаты. Развитие МВ. Исследования показали, что у плодов до 50 дней МТ состоит из миобластов (рис. 1). Затем они сливаются в миосимпласты с многочисленными ядрами, расположенными цепочкой по центральной линии. В 3 мес. поперечной исчерченности в миосимпластах еще нет, но они вытягиваются в длину, и расстояние между ядрами увеличивается. В 4 мес. основной структурной единицей становятся зрелые миотубы с центрально расположенными ядрами и выраженной поперечной ис-черченностью. В 5 мес. в мышцах уже имеется много молодых МВ с периферически расположенными ядрами и косым направлением исчерченности. Зрелые МВ в большинстве мышц появляются в 7 мес., к рождению они являются основной структурной единицей мышц, хотя в заостной, коракоидопле-чевой мышцах и в лопаточной части дельтовидной мышцы еще присутствуют молодые МВ.

Рис. 1. А - миобласты; Б - миосимпласты; В - зрелые миотубули; Г - молодые (1) и зрелые (2) МВ; Д, Е - СДГ на поперечных срезах (Д - в 5 мес., Е - в 9 мес.)

Гистохимически (рис. 1) МВ плодов до 5-месячного возраста недифференцированы. На поперечных срезах мышц плодов до 4 мес. СДГ располагается в центре МВ, активность фермента слабая. В 5 мес. СДГ распределена по всему поперечнику МВ. Различия в активности СДГ в МВ появляются в

6 мес., но на три типа МВ разделены только с

7 мес. Далее активность СДГ возрастает, и

изменяется соотношение МВ типов А (светлых), В (промежуточных) и С(темных). В 7 мес. в большинстве мышц преобладают (от 43,8 до 51,2 %) В - МВ, хотя в некоторых мышцах больше А - МВ. В дальнейшем количество В - МВ постепенно растет за счет снижения числа светлых. В 9 мес. все мышцы состоят в основном из В - МВ (41,5-70,8 % в разных мышцах) (табл. 1).

Таблица 1

Гистохимическая дифференцировка мышечных волокон в подлопаточной мышце плодов крупного рогатого скота по результатам реакции на СДГ, %

Тип волокон Возраст плодов (месяцы)

7 8 9

А 34,6+1,6 32,7+2,2 21,0+6,8

В 51,2+5,5 51,0+2,1 66,3+7,1

С 14,2+4,0 16,3+3,6 12,7+4,1

Исследование роста МВ в толщину показало, что диаметр МВ с 3 до 4 мес. резко уменьшается (в разных мышцах на 2 -4 мкм), затем, до 5 мес. толщина стабилизируется, а к 6 мес. возвращается к состоянию у 3-месячных плодов (табл. 2). Дальнейший рост отличается у МВ разных гистохимических

типов. До 7 мес. заметно растут МВ типа А, а с 7 до 8 мес. - МВ В и С. К 9 мес. разница в размерах МВ трех типов слегка сглаживается. Диаметр А-волокон 25-31 мкм, В - 2026, С - 21,5-25 мкм. В 9 месяцев заметны индивидуальные различия плодов по толщине МВ.

Таблица 2

Количество и диаметр МВ и соотношение НВ и МВ в подлопаточной мышце

Возраст плодов (мес.) Диаметр МВ (мкм) типов: Количество МВ Соотношение НВ и МВ

А В С Всего (тыс.) на 1 мм2 ФП

3 13,81+0,26

4 10,3+0,46

5 10,75+0,96 3799+696 3274+576 1:552

6 13,76+0,39 3885+301 2369+143

7 17,8+1,1 14,2+0,6 14,6+1,2 6844+998 2312+263 1:918

8 20,3+0,9 16,1+0,4 17,5+0,4 6588+465 1805+127

9 26,8+4,0 25,6+2,7 24,9+2,4 7803+2010 893+203 1:771

Из полученных данных видно, что все стадии дифференцировки мышечных элементов протекают у КРС в пренатальном онтогенезе. К моменту рождения все мышцы состоят из зрелых МВ. Гистохимическая диффе-ренцировка происходит только после превращения молодых МВ в зрелые. Процессы роста и дифференцировки тесно взаимосвязаны. Уменьшение толщины МВ с 3 до 4 мес. объясняется более крупным поперечником миосимпластов, чем миотуб. Образовавшиеся в 5 мес. молодые МВ имеют тот же диаметр, что миотубы, а затем начинают интенсивно расти. К 7 мес. они достигают предельной

толщины, и дальнейший рост диаметра (особенно резкий в последний месяц внутриутробного развития) связан с массовым формированием зрелых МВ, значительно более толстых, чем молодые. Число МВ растет в течение всего пренатального периода. Наиболее интенсивно - от 6 до 7 мес. (в 1,3-3 раза в разных мышцах) и на 9 месяце (на 18% - в 2 раза). При этом постепенно уменьшается число МВ на 1 мм2 ФП (табл. 2).

Микроморфология НВ. В нервах плодов КРС содержатся все перечисленные выше виды НВ (рис. 2).

А В

Рис. 2. Нервные волокна. А - разволокнение (1 - очень тонкие МНВ, 2 - тонкие, 3 - средние, 4 - толстые МНВ), Б - осевые цилиндры, В - миелиновые оболочки

(поперечный срез)

В пренатальном онтогенезе в нервах активно протекают процессы количественного роста и дифференцировки НВ (табл. 3). Число НВ увеличивается, по-видимому, за счет отрастания новых отростков от тел нервных клеток, а возможно, и продольного расщепления НВ. Общее число НВ растет за счет БНВ. МНВ появляются у плодов в 4 месяца В 5 месяцев в нервах имеются только очень тонкие и тонкие МНВ. Число очень тонких, а в некоторых нервах и тонких МНВ далее

не изменяется, а количество МНВ растет за счет формирования средних и толстых волокон. Средние МНВ появляются в большинстве нервов в 7 мес., а толстые - в 9. К рождению животных значительная часть НВ не миелинизирована. Стабилизировалось количество очень тонких (в некоторых нервах - и тонких) МНВ, а рост числа средних и особенно толстых волокон еще далек от завершения.

Таблица 3

Количество нервных волокон в краниальной ветви подлопаточного нерва для подлопаточной мышцы у плодов крупного рогатого скота

Возраст (мес.) Количество нервных волокон

всего безмиелино-вых миелиновых

очень тонких тонких средних толстых

5 3409+530 1269+226 829+181 1310+300

100% 37,2 24,3 38,5

7 4858+147 1312+282 1501+236 1751+161 294+65

100% 27 30,9 36,1 6,0

9 5280+288 2138+508 947+164 1273+186 781+43 144+82

100% 40,5 17,9 24,1 14,8 2,7

Развитие взаимосвязи мышечных и нервных структур. Количество МВ, иннерви-руемых одним НВ, зависит от величины и функции мышцы. В крупных мышцах этот показатель значительнее, чем в мелких (в 9 мес. в заостной мышце 1314, а в коракои-доплечевой - 62), а в стато-динамических больше, чем в динамических (в малой круглой в 9 мес. 803, а в большой круглой - 106).

Рис. 3. ДНО А - 2-мес. плода, Б -

В это время ДНО на продольных срезах мышц имеют вид АХЭ-положительных линий около 20 мкм длиной, тянущихся вдоль миосимпластов. На поперечных срезах такой участок охватывает МВ полукольцом. В

Данный показатель увеличивается с возрастом плодов в стато-динамических мышцах, а в динамической большой круглой - уменьшается (табл. 2). НВ контактируют с мышечными элементами уже на стадии миосимпла-стов. Активность АХЭ на месте будущих ДНО выявляется у 2-мес. предплодов (рис. 3А).

В Г

4-мес., В - 5-мес., Г - 9-мес. плода

4 мес. появляются пуговчатые ДНО неправильной формы (рис. 3Б). К 5 мес. они представляют собой округлые на продольных и неправильно-овальные на поперечных срезах образования со светлой серединой, диа-

метром 8-10 мкм (рис. 3В). К 9 месяцам ДНО кольцевидные с АХЭ-положительными краями и светлой серединой, диаметром 20 мкм (рис. 3Г), на поперечных срезах имеют форму сплюснутых колец. МВ в месте прикрепления ДНО реагируют АХЭ -положительно. ДНО располагаются строго поперек пучка МВ и ближе к одному из концов волокна.

Выводы.

1. Нервно-мышечные элементы КРС к моменту рождения достигают высокой степени дифференцировки, но развитие их не заканчивается.

2. Анатомическое формирование мышц в основном завершается в 45 -дневном возрасте предплода. До 50 дней мышцы состоят в основном из миобластов, затем появляются миосимпласты, и к моменту рождения мышечные элементы проходят стадии миотуб, молодых и зрелых МВ. К рождению мышцы состоят в основном из зрелых МВ.

3. Количество МВ увеличивается до 9-месячного возраста плодов, рост МВ в толщину также не заканчивается к моменту рождения.

4. Гистохимические типы МВ по активности СДГ А,В,С выявляются у плодов с

7 месяцев. Наблюдаются закономерные возрастные перестройки в содержании типов МВ. В 9 мес. МВ типа В превалируют.

5. Развитие нервов проявляется в увеличении количества НВ и их миелинизации. В некоторых нервах число НВ стабилизируется в 7 мес., в других продолжает увеличиваться до рождения. Миелинизация начинается в 4 мес. и к рождению не заканчивается. В 9 мес. у плодов половина НВ еще не мие-линизирована, толстые МНВ встречаются в некоторых нервах не у всех плодов. Слабое развитие НВ при рождении у зрелорождаю-щихся животных связано с отсутствием до рождения возможности функционирования мышц с высокой нагрузкой, характерной для постнатального периода.

6. Соотношение количества МВ и НВ с возрастом увеличивается в стато-динамических мышцах, а в динамических -уменьшается.

Развитие ДНО связано с дифференци-ровкой МВ. Контакты аксонов с миосимпла-стами 2-3-месячных плодов примитивны, ДНО пуговчатой формы появляются на молодых МВ, а сформированные - на зрелых. В 9 месяцев ДНО похожи на таковые у взрослых животных.

Литература

1. Бычков Ю. П. Особенности гистогенеза различных скелетных мускулов у свиней // Морфометрические особенности домашних млекопитающих и птиц: Тр. Украинской СХА. Киев: Изд-во УСХА, 1985. С. 43-49.

2. Буянова Э. Е. Морфология блуждающего нерва гусей, кур и уток // Вестник ветеринарии. 2014. № 1 (68). С. 25-29.

3. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. 304 с.

4. Гречко В. В., Хонин Г. А. Сравнительная гистологическая характеристика мышц пальцев кур // Вестник ветеринарии. 2013. № 3 (66). С. 38-39.

5. Гурова Н. И. О развитии межреберной мускулатуры у зародыша коровы // Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова. М: Изд-во АН СССР, 1960. Вып. 29. С 75-104.

6. Данилова Л. В. К вопросу о развитии мускулатуры задней конечности у зародыша коровы // Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. М: Изд-во АН СССР, 1960. Вып. 29. С. 34-74.

7. Жеребцов Н. А. К вопросу морфологии волокон нервов скелетных мышц у некоторых домашних животных // Ученые записки Казанского ветеринарного института. 1961. Т. 80. С. 173-177.

8. Соловьев В. А. Морфогистохимическая характеристика мионов жевательной мышцы млекопитающих и человека // Архив анатомии. 1982. № 10 (83). С. 65-71.

9. Стройков А. А. Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носовой полости лошади // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 4 (36). Ч. 1. С. 83-87.

10. Суворова Л. В. О развитии двигательных нервных окончаний пищевода кролика // Архив анатомии. 1965. № 6 (48). С. 87-97.

11. Хонны О. А. Развитие внутримышечных нервов голени человека в пренатальном онтогенезе // Мышечная

активность и жизнедеятельность человека и животных: Тр. института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1986. С. 219-228.

12. Шумаков Г. Ф. Быстрая окраска миелиновых оболочек нервных волокон // Архив анатомии. 1980. № 8. С. 36-39.

13. Appel H.-J. Motor activity and caliber of myelinated axones: a morphometric study on the schiatic nerve // Int. J. Sports Med. 1981. Vol. 1. Ыо. 1. Р. 37-41.

14. Dall P. D., Thomax E., Curi P.R. Postnatal growth of skeletal muscle fibres of the rat // Gegenbaurs Morph. Jahrb. 1984. Vol. 130. Ыо. 6. Р. 827-834.

15. Nakaima J., Kidokoro J., Clier F.G. The development of functional neuro-muscular junctions in vitro: an ultrastructural and physiological study // Develop. Biol. 1980. Vol. 77. Ыо. 1. Р. 52-72.

HYSTOGENESIS OF THE NERVE-MUSCLE ELEMENTS

IN SKELETAL MUSCLES

OF PECOCIAL ANIMALS ON EXAMPLE

OF THE CATTLE HUMERAL ARTICULATION MUSCLES

N. V. Bobrikova, СяМ. Biol. Sci., Associate Professor Perm State Agro-Technological University 23, Petropavlovskaya St., Perm, 614990, Russia E-mail: vnb@pgsha.ru

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ABSTRACT

Prenatal development of the nerve-muscle elements in muscles of the cattle humeral articulation was studied. They are highly differentiated till birth moment, but their development is not finished. Till 50 days muscles consist of the myoblasts, later myosymplasts appear, then till the birth moment muscle elements become myotubullis, young and ripe muscle fibers (MF), and muscles consist of ripe MF. Growth of quantity and thickness of MF is not finished by the birth moment. Hystochemical types of MF on the basis of succinatdehydrogenase activity A, B, C appear at 7months of age. Later MF of the type B become prevalent. In the nerves raising of the nerve fibers (NF) quantity and their myelinisa-tion take place. In several nerves (preshoulderblade) quantity of NF stabilizes at 7-month age, in others - raises till the birth moment. Myelinisation begins at 4 months. At 9 months half of NF are not myelinased, thick NF in several nerves of some foetuses are absent. Poor development of newborn pecocial animals NF is the result of the absence of possibility for muscles to function with high loading, as in postnatal life. Correlation of quantity MF : NF grows in stato-dynamic muscles, but in dynamic muscles it falls. Development of motor nerve terminals (MNT) correlates with MF differentiation. Axones' contacts with myosymplasts of 2-3-months foetuses are primitive. The button-like MNT appear on the young MF and perfectly developed ones - on ripe MF. At 9 months of age MNT are like ones in muscles of adult animals.

Key words: neuromuscular elements, myelination, histogenesis of myons, innervation, motor nerve endings.

References

1. Bychkov Yu.P. Osobennosti gistogeneza razlichnykh skeletnykh muskulov u svinei (Features of histogenesis of the different skeletal muscles in pigs), Morfometricheskie osobennosti domashnikh mlekopitayushchikh i ptits, Tr. Ukrainskoi SKhA, Kiev, Izd-vo USKhA, 1985, рр. 43-49.

2. Buyanova E.E. Morfologiya bluzhdayushchego nerva gusei, kur i utok (Morphology of the vagus nerve of the geese, ducks and hens), Vestnik veterinarii, 2014, №. 1 (68), рр. 25-29.

3. Volkova O.V., Eletskii Yu.K. Osnovy gistologii s gistologicheskoi tekhnikoi (The basis of histology with histological technique), M., Meditsina, 1982, 304 p.

4. Grechko V.V., Khonin G.A. Sravnitel'naya gistologicheskaya kharakteristika myshts pal'tsev kur (Comparitive histological characteristics of the hen finger muscles), Vestnik veterinarii, 2013, No. 3 (66), pp. 38-39.

5. Gurova N.I. O razvitii mezhrebernoi muskulatury u zarodysha korovy (About the development of the intracostal muscle in bovine foetus), Tr. In-ta morfologii zhivotnykh im. A.N. Severtsova, M, Izd-vo AN SSSR, 1960, Vyp. 29, pp. 75104.

6. Danilova L.V. K voprosu o razvitii muskulatury zadnei konechnosti u zarodysha korovy (To the issue of muscles development in the caudal leg of bovine foetus), Tr. in-ta morfologii zhivotnykh im. A.N. Severtsova, M, Izd-vo AN SSSR, 1960, Vyp. 29, pp. 34-74.

7. Zherebtsov N.A. K voprosu morfologii volokon nervov skeletnykh myshts u nekotorykh domashnikh zhivotnykh (To the issue of morphology of the skeletal muscle nerves fibres in several domestic animals), Uchenye zapiski Kazanskogo veterinarnogo instituta, 1961, T. 80, pp. 173-177.

8. Solov'ev V.A. Morfogistokhimicheskaya kharakteristika mionov zhevatel'noi myshtsy mlekopitayushchikh i che-loveka (Myones' morphohistochemical characteristics of mammalian and human masticatory muscles), Arkhiv anatomii, 1982, No. 10 (83), pp. 65-71.

9. Stroikov A.A. Khod, vetvlenie i vnutristvol'noe stroenie nervov nosovoi polosti loshadi (Nerves srtucture, branching out and intratrunk morphology of the horse nasal cavity nerves), Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo uni-versiteta, 2012, No. 4 (36), Ch. 1, pp. 83-87.

10. Suvorova L.V. O razvitii dvigatel'nykh nervnykh okonchanii pishchevoda krolika (About development of rabbits' oesophagus motor nerve terminals), Arkhiv anatomii, 1965, No. 6 (48), pp. 87-97.

11. Khonny O.A. Razvitie vnutrimyshechnykh nervov goleni cheloveka v prenatal'nom ontogeneze (Development of the intramusclar nerves in human shin in prenatal ontogenesis), Myshechnaya aktivnost' i zhiznedeyatel'nost' cheloveka i zhivotnykh, Tr. instituta evolyutsionnoi morfologii i ekologii zhivotnykh AN SSSR, M, Izd-vo AN SSSR, 1986, pp. 219-228.

12. Shumakov G.F. Bystraya okraska mielinovykh obolochek nervnykh volokon (Quick colouring of the nerve fibers myelin cover), Arkhiv anatomii, 1980, No. 8, pp. 36-39.

13. Appel H.-J. Motor activity and caliber of myelinated axones: a morphometric study on the schiatic nerve, Int. J. Sports Med., 1981, Vol. 1, No. 1, pp. 37-41.

14. Dall P.D., Thomax E., Curi P.R. Postnatal growth of skeletal muscle fibres of the rat, Gegenbaurs Morph. Jahrb., 1984, Vol. 130, No. 6, pp. 827-834.

15. Nakaima J., Kidokoro J., Clier F.G. The development of functional neuro-muscular junctions in vitro: an ultrastructural and physiological study, Develop. Biol., 1980, Vol. 77, No. 1, pp. 52-72.

УДК 619: 615.032: 614.9: 615.211:

ОПЫТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГАБАПЕНТИНА, ЗОЛЕТИЛА 100 И КСИЛЫ ДЛЯ АНАЛЬГЕЗИИ И СЕДАЦИИ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ЭКСПЕРИМЕНТА

В. А. Зименков, аспирант, ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, ул. Петропавловская, 23, Пермь, Россия, 614990 E-mail: oknoperm@gmail.com

Аннотация. В статье описан опыт использования Габапентина, Золетила 100 и Ксилы для седации и анальгезии лабораторных мышей с целью снижения дистресса, страданий и боли при заборе крови, путем ампутации кончика хвоста. В опыте были использованы половозрелые особи женского пола, возрастом 3-4 месяца и весом 22-25 г, которые были поделены на четыре

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.