Гидрохимические методы оценки биопродуктивности промысловых районов Мирового океана Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

Труды ВНИРО Среда обитания водных 2014 г. Том 152

биологических ресурсов

удк 551. 464:574 .55

Гидрохимические методы оценки биопродуктивности промысловых районов Мирового океана

В. В. Сапожников

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО», г. Москва) e-mail: marecol@vniro . ru

В статье приводятся не только теоретические предпосылки для расчёта первичной продукции (ПП) по гидрохимическим показателям, но и даны многочисленные примеры расчёта ПП в полярных районах и зонах апвеллингов, а также в ультраолиготрофных тропических районах . Показаны преимущества расчётов по гидрохимическим параметрам: их большая репрезентативность и более полная оценка ПП Мирового океана, что позволило увеличить её до 100^109 т С/год.

Ключевые слова: биогенные элементы, растворённый кислород, первичная продукция, хлорофилл, регенерация биогенных элементов, стехиометрическая модель органического вещества, весеннее цветение

Введение Наиболее важным процессом в океане является процесс фотосинтеза . Создание первичного органического вещества, которое представляет собой основу всей пищевой пирамиды, определяет не только пространственную неравномерность распределения фосфатов, нитратов и кремния, но и их вертикальную структуру в океане . В свою очередь, наличие биогенных элементов в фотическом слое определяет интенсивность процессов фотосинтеза

На суше главными факторами, определяющими величину первичной продукции, являются количество доступной воды и солнечная радиация . Представляя смену широтных растительных зон от среднеазиатских пустынь до полярной тундры, мы видим только переход от зоны безводья, где имеется избыток сол-

нечной радиации и явный недостаток воды, к зоне тундры, где можно наблюдать явный избыток воды и недостаток солнечной радиации . Безусловно, растениям нужны биогенные элементы, которые они получают из почвы, но этот фактор не является лимитирующим в отличие от ситуации в океане . В морях и океанах, где фотосинтез происходит в водной фазе, вода не влияет на процесс фотосинтеза, а вот количество доступных биогенных элементов часто лимитирует образование первичной продукции (ПП) . Таким образом, в океане основными факторами, определяющими величину ПП, являются биогенные элементы и солнечная радиация . Поэтому в науках об океане огромное значение принадлежит гидрохимии, изучающей пространственно-временную изменчивость фосфатов, нитратов

и кремния как первичной основы биопродуктивности . Недостаток какого-либо из этих элементов обычно тормозит развитие фотосинтеза . Фосфатный фосфор, азот нитратов и кремний растворённой кремнекислоты находятся в океане в микрограммовых количествах: фосфатов — 0,1—4,0 мкг-ат/л, нитратов — 0,1—50 мкг-ат/л и растворённой кремнекислоты — 1,0—280,0 мкг-ат/л, или микромолей (|^М) .

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК В МИРОВОМ ОКЕАНЕ

Карты распределения нитратов, фосфатов и кремния в поверхностном слое Мирового океана, опубликованные ранее [Иваненков, 1979], позволяют увидеть, что высокие концентрации биогенных элементов находятся в полярных районах и вдоль периферии океанов (рис . 1—3) .

Рис. 1. Распределение нитратов (цМ) на поверхности океана зимой Северного полушария

Рис. 3. Распределение растворённой кремнекислоты (^М) на поверхности океана зимой Северного полушария

В полярных районах высокие количества содержащие высокие концентрации фосфатов,

биогенных элементов объясняются процес- нитратов и кремнекислоты . сами зимнего вертикального перемешивания, Вдоль периферии океанов сгонные ветра

когда с глубины 200—400 м выносятся воды, отгоняют поверхностную воду от берега, а на

Рис. 4. Распределение средней годовой первичной продукции (мг С/м2 в день) в Мировом океане:

1 _ 100; 2 - 100-150; 3 - 150-250; 4 - 250-500; 5 — >500

её место поднимаются глубинные воды с высоким содержанием биогенных элементов . Соответственно, высокие значения первичной продукции наблюдаются в полярных районах и вдоль периферии океанов [Кобленц-Мишке и др . , 1968] (рис . 4) .

На рис . 4 видно, что промысловые районы могут располагаться только в полярных районах или вдоль периферии океанов . Суммарная первичная продукция, рассчитанная по этой карте, оказалась равна 23 млрд т С/год, что сразу же смутило зоологов . Затем появилась статья Ю . И . Сорокина [1977], где было показано, что суммарное потребление всеми консументами, т е всеми организмами, питающимися органическим веществом, составляет 90 млрд т С/год . Стало ясно, что первичной продукции не хватает. Чтобы покрыть все траты консументов, необходимо увеличить суммарную величину первичной продукции как минимум в 4—5 раз . Основной причиной занижения величин первичной продукции было повсеместное внедрение метода оценки ПП с использованием радиоизотопа 14С . Этот метод занижает величины ПП в 3—5 раз . В работах Ю . И . Сорокина [1971, 1977] было показано, что существует более 27 причин, по которым метод 14С недооценивает первичную продукцию

Расчёты первичной продукции по гидрохимическим параметрам

В последние 80 лет стали широко использоваться гидрохимические методы оценки первичной продукции . Самый простой метод — это расчёт ПП по сезонной разнице биогенных элементов Зимой много биогенов в эвфотиче-ском слое, а летом они «съедены» . Разница в концентрациях фосфатов (АР) зимой и летом умножается на 106 и 12 . Таким образом мы получаем ПП в величинах мкг С/л или в мг С/м3 . Если мы рассчитывали разницы фосфатов не только для поверхностного слоя, а для всего эвфотического слоя, то мы получим ПП в мг С/м2 за весеннее «цветение» или «урожай» органического вещества . Точно так же рассчитывается продукция по нитратному азоту (А^, но множитель будет (106А^12)/16, для кремния — (106АSix12)/23, а в полярных районах — (106АSix12)/35. Для того

чтобы понять, откуда берутся эти коэффициенты, надо рассмотреть стехиометрическую модель органического вещества [Richards, 1965]:

(CH2O)106(NH3)16(HPO4) + 138O2 = = 106С02+ H3PO4+ 122H2O + 16HNO3. (1)

Если читать уравнение (1) справа налево, то совершенно ясно, что одна молекула фосфорной кислоты, 16 молекул нитратов, 106 молекул СО2 и 122 молекулы воды позволяют водорослям синтезировать одну «стехиометрическую» молекулу органического вещества, в которой именно в таком соотношении находятся углерод, азот и фосфор: C : N : P = 106 : 16 : 1

Трудно переоценить значение этого открытия . Теперь гидрохимия стала количественной наукой . Любые временные изменения концентрации фосфатов, нитратов и кремния, если считать, что адвекция воды пренебрежимо мала, можно пересчитать в соответствующие изменения концентрации органического вещества

Наиболее удачное применение этого соображения было использовано для расчёта ПП в прибрежных апвеллингах (рис . 5) . Так, при быстрой съёмке Перуанского апвеллинга удалось получить карту изолиний температуры и рН, по которым рассчитана ПП . Для величины рН коэффициент пересчёта АрН в ПП равен 500 . Второй пример таких расчётов — это Канарский апвеллинг у берегов Марокко и Мавритании (рис . 6), где были выполнены определения температуры, солёности, рН, кислорода, фосфатов, нитратов и кремния Постепенное уменьшение концентраций фосфатов, нитратов и кремния по мере удаления от

Рис. 5. Распределение температуры (°C) и pH в прибрежных водах Перу [Simpson, Zirino, 1980]

3 <

^ о а ^

15 10

5

0 8,2

8,1 -

8,0

7,9 250

200

150

100

20 15 10 5

1,5 1,0 0,5

а),

б)

в)

е)

• •

• * • • •

%

Л •

• •

15

16

17

15

T °C

~г 10

Г" 15

Время, сутки

"Т" 20

~г

25

Рис. 6. Изменение концентрации: хлорофилла (а); рН (б); кислорода (в); нитратов (г); кремния (д) и фосфатов (е) по мере прогрева поверхностного слоя в зоне апвеллинга у берегов Северо-Восточной Африки

^е1еЬаП, 1980]

1 2 3 4 5 Сутки

Рис. 7. Изменение запаса биогенных элементов в слое 0-50 м: а — О2; б — Р-РО4'''; в — N-N03'; г — Si-SЮз"; д — изменение запаса фотосинтезированного С , рассчитанного по гидрохимическим параметрам: по изъятию — Р-РО4''' (1); N-N03' (2); по продукции О2 (3)

и е — по данным прямых изменений 14С: 1 — отбор проб в 18 часов, 2 — отбор проб в 12 часов, 3 — отбор проб в 6 часов ^уЛег et а1 . , 1971]

апвеллинга дало возможность пересчитать АР, AN и АБ1 в ПП . Также проведены расчёты по увеличению концентрации кислорода и повышению величины рН . По данным Вейхарта [Weichaгt, 1980], средняя температура квази-

однородного слоя повышается за одни сутки на 0,2 °С. В конечном итоге это позволило получить не только общий «урожай» органического вещества, но и ПП за сутки во всем эвфоти-ческом слое В зоне прибрежного апвеллинга

прогрев поверхностного перемешанного слоя происходит очень быстро, а эвфотический слой обычно ограничивается слоем «скачка» плотности . Именно в нём наблюдается пересыщение воды кислородом и идут процессы фотосинтеза .

Интересный эксперимент по исследованию суточных изменений концентраций биогенных элементов, кислорода, хлорофилла и ПП был произведен Райтером [ЯуЛег еt а1 . , 1971]. В этом эксперименте предварительно был выделен объём воды, который только что поднялся к поверхности . Обычно пятно поднявшихся глубинных вод отличается исключительной голубизной и прозрачностью . Судно вошло в центр пятна и поставило плавучий якорь, который состоял из груза, конуса и буя на поверхности и держался с выделенной водной массой . Три раза в сутки

(6°о, 1200, 1800)

суд-

но подходило к бую, где выполнялся полный комплекс наблюдений: Т °С, Б%о, Р-РО4'",

N-N03', &-&03", о2, рН, хлорофилл и пп .

Результаты наблюдений за 5 суток представлены на рис . 7 . Дополнительно выполнялись параллельные определения ПП методом 14С и кислородным методом . Как видно из рисунка 8, для величин ПП, определённых по кислородному методу, даже шкала по вертикали имеет значения в 2 раза выше .

Для тропических вод, где концентрация азота и фосфора практически всегда равна нулю до 75 м (рис . 8), пришлось придумывать значительно более сложные методы для оценки первичной продукции . Вертикальное распределение ПП в тропических водах характеризуется обычно двумя максимумами, верхний максимум находится на глубине оптимума по

0,5

1,0

I,5 ПП, мгС/м3'сутки

10 1 20 1 30 | N-N0^, мкг-ат/л

0,5 1 1,0 1 1,5 1 Р-Р04"', мкг-ат/л

3,0 1 4,0 | 5,0 | °2,мл/л

20 1 25 | 30 | Т °С

50

я

к 100 -

о

150

200 _

0

Рис. 8. Вертикальное распределение температуры, первичной продукции, кислорода, фосфатов и нитратов

в западно-тропической части Тихого океана

свету (~20 м), а нижний максимум находится над скачком биогенных элементов (60-80 м) .

Понятно, что нижний максимум ПП поддерживается потоком биогенных элементов снизу, поэтому решено было рассчитать ПП по потоку из-под «скачка» биогенов. Вертикальную составляющую скорости (W) рассчитывали по уравнению переноса вод адвекцией и вертикальной диффузией:

дК = и дК + V дК + ^ дК = дt дх ду дг

дх

'л дК А —

дх +1

д ду

л дК ду

+ (2)

Аг дК

и ^ + V ^ + у ^ = Аг ^ дх ду дг дг

(4)

где К — концентрация азота или фосфора; и, V, У — проекция вектора скорости на оси х, у, г; t — время; Ах, Ау, Аг — коэффициенты турбулентного обмена вдоль соответствующих осей

Поскольку в уравнение входят первая и вторая производные концентраций азота или фосфора по трём осям, то наблюдения были выполнены по схеме «креста», состоящего из гидрологических станций В центре «креста» стоял заякоренный буй с измерителями течений БПВ-2.

Учитывая, что суточные батометрические станции показали незначительные изменения по температуре, солёности и биогенам, удалось пренебречь производными по времени

193 дКл

Расчёт вторых производных температуры и солёности по горизонтам дал порядок величин 10-15-10-16. При обычно принимаемом соотношении коэффициентов турбулентной диффузии по вертикали (Аг) и по площади (А;) равном 1 : 106, порядки вторых производных позволяют пренебречь членами с коэффициентами горизонтального турбулентного обмена . В окончательном виде расчётная система уравнений приняла вид:

и ддТ + V ддТ + у = Ц

дх ду дг дг

(3)

где ось х соответствует направлению на восток, ось у — на север, а ось г — от поверхности ко дну. Значения и и V были взяты по данным БПВ-2 . Решение этих уравнений относительно У привело к следующим величинам (см табл )

Расчёты ПП по вертикальному выносу биогенных элементов дают несколько заниженные результаты, так как характеризуют только «новую» ПП и не учитывают ПП на рециклинге Учитывая ПП в верхнем максимуме ПП можно утверждать, что реальные величины ПП в тропиках в 4-6 раз выше, чем данные по 14С .

Развитие биохимических методов в нашей лаборатории [Агатова, Лапина, 1995, 1996] позволило оценить ПП на рециклинге биогенных элементов . Определяя активность ферментов щелочной фосфатазы можно оценить, сколько высвобождается фосфатов в окружающую воду. Поскольку в тропиках в эв-фотическом слое концентрация минерального фосфора близка к нулю, то становится ясно, что фосфатов высвобождается ровно столько, сколько потребляется при фотосинтезе

Однако известно, что фосфаты активно потребляются не только фито-, но и бактери-опланктоном Проведённые нами специальные исследования показали, что соотношение углерода и фосфора в телах бактерий равно С : Р = 45:1 . Другими словами, для создания фитопланктоном органического вещества, содержащего 106 атомов углерода, необходим один атом фосфора, в то время как для создания такой же величины органического вещества бактериопланктоном потребуется 2,36 атомов фосфора (106 : 45 = 2,36) . В тропических водах величина ПП на рециклинге фосфатов составляет 0,2 мг С/м2 в сутки и может характеризовать ПП в верхнем её максимуме (табл . 1) .

Длительные многосуточные наблюдения в тропиках выявили совершенно новый процесс, способствующий резкому повышению ПП в нижнем максимуме фотосинтеза . Таким процессом является циклонический ме-зомасштабный вихрь, который прошёл через

Таблица. 1. Результаты расчёта первичной продукции по выносу фосфора и азота в поверхностный слой

Вертикальная скорость, см/с Содержание биогенов на горизонте 75 м, «я г Максимально возмож- мкг-ат/л ная продукция, Фактическая продукция по 14С,

Фосфаты Нитраты мг С/м2 в сутки мг С/м2 в сутки

Станция 6033 (глубина 75 м)

1,4-10-3 0,29 — 446 75

1,4-10-3 — 4,0 386 —

1,4-10-3 0,26 — 398* —

Станция 6052 (глубина 75 м)

3,6-10-3 0,15 — 593 120

Станция 6052 (глубина 75 м)

2,4-10-3 — 3,0 495 104

2,4-10-3 — 3,1 512* —

2,4-10-3 — 2,94 493* —

Станция 6064 (глубина 75 м)

1,2-10-3 0,38 — 503* 175

1,2-10- — 8,1 667* 224

Примечание. * В расчётах использовали среднесуточные концентрации азота и фосфора по данным суточной станции .

станцию суточных наблюдений В результате воды с более высокими концентрациями фосфатов, нитратов и кремния были вынесены снизу и достигли поверхности . Фосфаты, которые лимитируют ПП в тропических водах, были мгновенно потреблены фитопланктоном и бактериями, а вот нитраты и кремний были нами зарегистрированы и даже зафиксированы этапы их постепенного потребления (рис 9)

0 12 мкг-ат/л

Рис. 9. Изменение вертикального распределения нитратов и кремния во время прохождения синоптического вихря в момент «заброса» (пунктирная линия) и через 1,5 суток после него (сплошная линия)

Только получив дефицитный фосфор, фитопланктон начинает создавать органическое вещество, потребляя при этом нитраты и кремний Суточное потребление нитратов в слое 50 — 70 м равнялось 0,23 мкг-ат/л, кремния — 0,23 мкг-ат/л, что дало величины чистой первичной продукции 664 и 496 мг С/м2 в сутки соответственно

В данном случае в поверхностный слой были вынесены относительно невысокие концентрации нитратов и силикатов из-под скачка биогенов Однако, можно представить, какие концентрации фосфатов, нитратов и кремния будут выброшены в поверхностный слой при прохождении тропического урагана, который в центре вихря вытаскивает воду с глубины 1000 м . Соответственно, после прохождения урагана, или тайфуна, как называют тропические ураганы местные жители, происходит увеличение ПП на порядок и более

Возможно, что мы не знаем десятки других механизмов, которые приводят к увеличению первичной продукции, как, например, циркуляция Лэнгмюра, которая хорошо развита в зоне пассатных течений . Ещё одной причиной, по которой сильно недооценивается ПП тропических вод, является обилие пико- и наноплан-ктона, который проходит через мембранный

фильтр с диаметром пор 0,45 — 1,0 мкм . На долю нанопланктона приходится до 80% ПП . Численность клеток нанопланктона может быть в сотни раз больше, чем сетного планктона, при примерно равной биомассе . Проведение определений ПП в прозрачных полиэтиленовых склянках и последующая фильтрация через стекловолокнистый фильтр с диаметром пор 0,2 мкм увеличивает величины ПП до 1,0 — 1,5 г С/м2 в сутки [Крупаткина и др . , 1985].

Есть ещё одна причина, которая стимулирует развитие мелких клеток нанопланкто-на в олиготрофных тропических водах, — это увеличение диффузного транспорта биогенов к наружной поверхности клеток при уменьшении их размеров [Galis, 1976] .

Райтер [Ryther, 1960] утверждал, что разница в величине первичной продукции под одним квадратным метром в эвтрофном пруду и олиготрофных водах не превышает 20% Низкие величины ПП в Саргассовом море (10—20 мг С/м3 в сутки), которые на два порядка ниже, чем в эвтрофном пруду или в зонах прибрежных апвеллингов, компенсируются исключительной мощностью эвфотического слоя (более 100 м), который на два порядка больше, чем в эвтрофном пруду

В последние годы поступают сообщения о том, что на склонах атоллов зелёные прикреплённые растения наблюдаются до глубин 200—220 м, где нет и 0,1% подповерхностной освещённости . Тут приходится задумываться, каким образом туда попадают даже отдельные кванты света . Есть предположение, что длинные волны, работая как передвигающиеся линзы, посылают свет на большие глубины .

Как видим, все гидрохимические методы определения ПП дают более высокие оценки, чем метод 14С . Были открыты совершенно новые механизмы, благодаря которым выявлена существенная ПП в тропических водах, хотя раньше они считались ультра-олиготрофными

В последние годы вопросами ПП занимаются в Гавайском университете [Karl et al . , 2003], где биологи, гидрохимики и океанологи определяют ПП различными методами: по 14С, по кислороду, по 32Р, по 15N, по прямому подсчёту органической взвеси и клеток фитопланктона и т. д . Так вот, в работах Карла

[2003] чистая ПП тропических вод представлена величиной до 0,5 г С/м2 в сутки, валовая ПП равняется 1,0 г С/м2 в сутки, а деструкция — 0,5 г С/м2 в сутки, т. е . чистая ПП и деструкция равны Понятно, почему сохраняются нулевые концентрации нитратов и фосфатов в эвфотическом слое

В работах Карла [2003] нижняя граница эвфотического слоя в тропиках доведена до 170 м, а нижний максимум хлорофилла расположен на глубине 140 м Увеличение чистой ПП в тропиках (60% площади Мирового океана) до 0,5 г С/м2 в сутки позволило оценить суммарную ПП Мирового океана в 100 млрд т С/год . Это именно та величина, которую ждали для баланса поступления и расхода органического вещества в океане [Сапожников,

1987]

Следует заметить, что гидрохимия служит не только для оценки ПП, являясь своеобразным мостом от физической океанологии к биологии океана, но она успешно используется для выделения водных масс, фронтов и т д В частности, лучшим способом выделения Вторичной фронтальной зоны (ВФЗ) является величина отношения Б^Р в субантарктических водах .

Безусловно, в последние 20 лет всё большее значение приобретают спутниковые методы оценки биопродуктивности Они основаны на определении хлорофилла в поверхностном слое толщиной 0-3 м . Съёмки со спутников Земли охватывают огромные акватории практически мгновенно В результате таких съёмок можно легко районировать Мировой океан по различным величинам хлорофилла, косвенно характеризующим различную биопродуктивность Однако мелкие различия в пределах какого-либо отдельного моря или выделенного района океана заметить трудно . Да и точность спутниковых методов пока очень низка При космической съёмке не видны ни верхний, ни нижний максимум хлорофилла, и соответственно, максимумы вертикального распределения первичной продукции Методы пересчёта хлорофилла в величину ПП также не очень точны, т к не учитывают региональных различий в структуре фитоцена Но для выделения синоптических вихрей и связанных с ними «пятен» повышенной продуктивности, космические наблюдения очень полезны, т к

по альтиметрии они помогают выделить циклонические и антициклонические вихри, а затем фиксируют в них нарастание количества хлорофилла

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотренные гидрохимические методы оценки ПП показали хорошую воспроизводимость и одновременный охват относительно больших акваторий Точность определения биогенных элементов значительно выше, чем точность определения ПП радиоуглеродным (14С) или даже кислородным методом . Полученные величины ПП по гидрохимическим параметрам практически всегда выше, чем определения ПП по 14С . В последнее время гидрохимические методы расчёта ПП приобретают всё большее значение и во многих случаях вытесняют гидробиологические методы Накопленный материал по определению ПП гидрохимическими методами позволил заново оценить ПП в тропической зоне, а затем и во всём Мировом океане, доведя её суммарную величину до 100 млрд т С/год, что полностью ликвидировало дисбаланс между продукцией и деструкцией в Мировом океане При помощи гидрохимических параметров выявлены совершенно новые процессы, которые способствуют увеличению ПП в тропических водах и меняют наши представления о балансе про-дукционно-деструкционных процессов в этой зоне океана

ЛИТЕРАТУРА

Агатова А. И., Лапина Н.М. 1995. Скорости преобразования органического вещества и регенерация биогенных элементов // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря . М . : ОНТИ

ВНИРО. С . 226-241.

Агатова А. И., Лапина Н. М. 1996 . Оценка скорости деструкционных процессов в водах Охотского моря

// Океанология . Т. 36 . № 4 . С . 543-549. Иваненков В. Н. 1979. Общие закономерности распределения биогенных элементов в Мировом океане // Океанология . Химия вод океана. М . : Наука. Т. 1 .

С . 188-229.

Кобленц-Мишке О.И., Кабанова Ю. Г., Волковин-ский В. В . 1968 . Новые данные о величине первичной продукции Мирового океана // Докл . АН

СССР. Т. 183 . № 5 . С . 229-232.

Крупаткина Д. К., Берлан Б., Маэстрини С . 1985. Лидер первичной продукции — океан, а не суша

// Природа. № 4 . С . 56-62 . Сапожников В. В. 1987. Гидрохимические основы биологической продуктивности Тихого океана . Дисс докт геогр наук М 468 с Сорокин Ю.И. 1971 . Количественная оценка бактери-опланктона и биологической продуктивности тропических вод Тихого океана // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М . : Наука. С . 92-124. Сорокин Ю. И. 1973. Бактериальная продукция в водоёмах // Итоги науки и техники . Общая экология, биоценология, гидробиология . М . : Изд-во

ВИНИТИ . Т. 1 . С . 47-101 . Сорокин Ю.И. 1977. Продукция микрофлоры // Океанология Биология океана Биологическая продуктивность океана М : Наука Т 2 С 209-233 Galis J. 1976 . Munk and Riley Revisited: Nutrients Diffusion Transport and Rates of Phytoplankton

Growth // J . Mar. Res . V. 34 . № 2 . P. 161-179. Karl D. M, Bidigare R. R, Letelier R. M. 2003. Long-Term Changes in Plankton Community Structure and Productivity in the North Pacific Subtropical Cyre: The Domain Shift Hypothesis // Deep-Sea Res . II.

V. 48 . P. 1449-1470. Richards F.A. 1965. Anoxic Basins and Fjords // Chem . Oceanogr. I. New York — London: Acad . Press .

№ 4. Р. 611-645. Ryther J. H. 1960 . Organic Production by Planktonic Algae and Its Enviromental Control // The Pymatuning Symp Ecol Pymatuning Lab of Field Biology. University of Pittsburg. Special Pub . № 2 .

P. 72-83.

Ryther J. N., Mensel D. W., Hulburt E. M., Lorensen C. J., Corwin N. 1971 . The Production and Utilization of Organic Matter in Peru Coastal Current // Invest. Pesq . № 35 (I) . P. 45-59. Simpson Y. J. Zirino A. 1980. Biological Control of pH in Peruvian Coastal Upwelling Area // Deep-Sea Res .

V. 27A . № 9. P. 733-744. Weichart G . 1980 . Chemical Changes and Primary Production in Upwelling Water off Northwest Africa // Dtsch. hydrogr. Z . V. 33 . № 5 . P. 192-198.

Hydrochemical Methods of the Bioproductivity Assessment in Fishing Grounds of the World Ocean

V. V. Sapozhnikov

Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (FSUE VNIRO, Moscow)

The article presents not only theoretical background for the primary production (PP) assessment based on hydrochemical indices, but also numerous examples of the PP assessment for polar waters, upwelling zones, and ultraoligotrophic tropical waters . All advantages of the PP assessment based on hydrochemical parameters are shown, including a better representation and a more thorough assessment of PP in the World ocean, augmenting its value up to 100 • 109t C/year .

Key words: nutrients, dissolved oxygen, primary production, chlorophyll, nutrients regeneration, stoichiometric model of organic matter, spring bloom