CC BY
29
2007
Известия ТИНРО
Том 150
УДК 639.2.081:597.553.2(265.5)
А.В. Николаев, М.Ю. Кузнецов, Е.В. Сыроваткин
ГИДРОАКУСТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
Представлены результаты гидроакустических исследований по регистрации и абсолютных оценок запасов лососевых при проведении летней и осенней комплексной съемок верхней эпипелагиали в Беринговом и Охотском морях в 20032005 гг. Приведены распределения различных видов лососей в зависимости от района и сезона съемок, полученные по данным акустических измерений плотности рыб и траловым уловам. Применение адаптивной эхоинтеграционной технологии обработки акустических данных позволило получить абсолютные оценки численности лососевых, близкие к траловым оценкам. По данным акустического зондирования установлена структура вертикального распределения лососей в верхней эпипелагиали моря. Как показали наблюдения, вертикальное распределение лососей существенно изменяется в зависимости от времени суток, района съемки и сезона. Различия в суточном и сезонном вертикальном распределении рыб связываются с термической структурой вод и суточными вертикальными перемещениями макропланктона. Выявлены особенности вертикального распределения и суточных миграций различных видов лососей.
Nikolaev A.V., Kuznetsov M.Y., Syrovatkin E.V. Hydroacoustic investigations of pacific salmon in the North Pacific // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 27-47.
Data of salmons hydroacoustic researches in the epipelagic layer of the Okhotsk and Bering Seas obtained in summer and autumn of 2003-2005 are considered. As distinct from trawl surveys, the acoustic sounding allows to register continuously the echosigns from fish and estimate their vertical distribution. The data were collected with the calibrated quantitative Simrad EK-500 echosounding system. Two split-beam transducers operated simultaneously, one at 38 and other at 120 kHz. The system FAMAS (Fishery Acoustic Monitoring and Analyses System) was used for registration and processing of acoustic data. Distribution of various species of salmons by the data of both acoustic measurements and trawling hauls is analyzed in dependence on area and season. Using an adaptive echo integration technology for acoustic data processing, absolute estimations of salmon number are obtained, which are very close to trawl estimations. Vertical distribution of salmons in the epipelagic layer is discussed on the data of acoustic sounding. It depended on time of day, and also on area and season. Distinctions in daily and seasonal vertical distribution were reasoned by water thermal structure and plankton daily vertical migration. Features of vertical distribution and daily migration are revealed for certain species of salmons. For most of them, the mixed layer depth determines the range of vertical distribution and limits of migration: according to acoustic measurements, the salmons never sink below the thermocline. Latitudinal trend of the average depth of their habitat corresponds to change of the mixed layer depth from south to north. Usually the salmons migrate toward the sea surface at night and distribute wider in the whole mixed layer at day time, with exclusion of the southern part of the Okhotsk Sea. Vertical range of
salmons inhabitation increases from summer to autumn in dependence on increasing of the upper quasi-uniform layer, but near-surface habitation of young pink, chum, and sockeye salmons is observed.
Mature chum salmon and pink salmon have the maximal range of vertical migration in summer, and young pink salmon — in autumn; on the contrary, daily vertical migrations of sockeye salmon are not significant.
ТИНРО-центр ежегодно проводит эхоинтеграционные тралово-акустические съемки минтая и других рыб в Беринговом и Охотском морях с использованием научных эхолотов Simrad EK-500 (Nikolaev et al., 2004).
Акустические исследования по изучению поведения тихоокеанских лососей впервые были предприняты ТИНРО-центром (лаборатория промысловой гидроакустики) в 2003 г. (Кузнецов, 2004). Полученные предварительные результаты показали, что использование гидроакустической информации дает дополнительные возможности детализации пространственного распределения лососей, выявления тонкой структуры вертикального распределения лососей, уточнения оценки запаса за счет учета особенностей вертикального распределения и миграций лососей за пределами зоны облова и др. В то же время выявились и недостатки отдельных элементов технологии выполнения учетных эхоинтеграционных съемок применительно к лососевым, в частности наличие приповерхностной мертвой зоны, вызванной осадкой судна и эффектом "ближнего поля" антенны эхолота (суммарно около 8 м), что не позволяет в полной мере использовать потенциал гидроакустического метода для исследований и оценки лососевых рыб с помощью подкильных акустических систем.
Гидроакустические исследования тихоокеанских лососей были продолжены в 2003-2005 гг. в ходе экосистемных исследований эпипелагиали западной части Берингова моря и прилегающих океанических вод (в рамках программы BASIS), южной части Охотского моря и северо-западной части Тихого океана.
Целью данной работы является обобщение полученных материалов, а также изучение пространственной и временной изменчивости характеристик горизонтального распределения различных видов лососей и структуры их вертикального распределения в период миграций, а также выработка рекомендаций по совершенствованию гидроакустических технологий исследования лососей.
Статья основана на материалах рейсов в 2003-2005 гг. при проведении летней и осенней комплексной съемки верхней эпипелагиали в западной части Берингова моря (зона России), а также в южной части Охотского моря и прилегающих тихоокеанских водах Курильских островов.
Сбор акустических данных осуществлялся с использованием калиброванной эхолокационной системы Simrad EK-500 с двумя трансдьюсерами, работающими одновременно, один на 38 кГц, другой на 120 кГц. Для регистрации и обработки акустических данных использовалась система FAMAS (Fishery Acoustic Monitoring and Analyses System), которая обеспечивает визуализацию и накопление акустических данных в режиме реального времени, вторичную обработку и анализ акустических изображений, создание и пополнение базы данных акустических и биологических измерений, оценку крупного зоопланктона с использованием двухчастотного алгоритма (Николаев и др., 2000). Обработка акустических данных производилась с использованием биологической базы данных, чтобы получить оценки биомассы и численности по длине и возрасту. Алгоритмы FAMAS позволяют разделять эхозаписи по видам в смешанных скоплениях и обеспечивают характеристику горизонтального и вертикального распределения объектов на акватории съемки.
В расчетах численности использовалась зависимость силы цели лососей (TS) от длины их тела (L): TS = 20 log(L) - 66 (Iida et al., 1991). Порог по TS для лососей составил -60 дБ, порог по уровню обратного объемного рассеяния (Sv) — 62 дБ.
Как показали предварительные оценки, полученные на основе анализа одиночных целей тихоокеанских лососей in situ, пороги по TS и Sv, отфильтровывающие эхотреки лососей от других объектов, несколько выше используемых в данной работе. Вероятно, в дальнейшем пороговые значения TS и Sv будут уточнены в сторону увеличения. Вполне вероятно и то, что при проведении съемок необходимо будет использовать дифференцированные пороги, учитывающие, например, дневное и сумеречное поведение этих рыб, а также сезон проведения съемки (лето—осень), т.е. когда в районе съемки обитает преимущественно молодь или половозрелые лососи. Кроме этого, уравнение для расчета силы цели, видимо, также придется пересмотреть, поскольку в работе использовались данные, полученные для неполовозрелых лососей, обитающих в пресной воде (озеро). Более корректно было бы использовать для расчета TS два уравнения: для молоди (меньше 30 см) TS = 20 log(L) - 66 (Iida et al., 1991), для более крупных лососей TS = 20 log(L) - 61,9 (MacLennan, Simmonds, 1992). В настоящей работе для сохранения единообразия представления данных и возможности их сравнения в межгодовом аспекте уравнение для расчета силы цели, а также пороги по TS и по Sv не менялись.
Акустические измерения выполнялись по схеме траловых станций, принятой для комплексной съемки данного района. Соответственно по этой схеме формировался и галсовый маршрут акустической съемки (рис. 1).
Технология обработки акустических данных строилась на принципе детальной стратификации района работ с учетом видовой и размерно-частотной композиции регистрируемых скоплений, выявляемой по результатам контрольных тралений (Кузнецов, Николаев, 2000).
Для оценки обилия лососей применялась адаптивная эхоинтеграционная технология обработки акустических данных (АЭТ), принятая при проведении тралово-акустических съемок на судах ПИНРО (Мамылов, 1999) и развитая в ТИНРО-центре. Технология была интегрирована в программный комплекс FAMAS и начиная с 2001 г. используется при оценке текущего состояния запаса минтая в Охотском море.
При построении карт вертикального распределения для расчета средневзвешенной глубины обитания лососей на каждой i-той миле пути формировались два ряда данных: 1 (x, y, z., t) — плотность гидробионтов (усредненная по 5-метровым интервалам глубины численность рыб на 1 милю2) и H (z.) — глубина, где x, y — координаты; z. — интервал глубины; j = 1,..., п.; n. — число интервалов глубины; t — время. Средневзвешенная по численности глубина местоположения рыб на i-той миле пути определялась как:
X (V Hj) h = _
1 iAVG П
XXfj
j=l
При построении карт вертикального распределения лососей по видам выделялись участки акватории, где по результатам траления в улове доминировали особи одного вида. После этого соответствующие фрагменты эхограмм объединялись и обрабатывались в программе постпроцессорной обработки FAMAS отдельно для каждого вида лососей.
Сезонная и межгодовая изменчивость пространственного распределения
различных видов лососей
На рис. 2 приведены карты горизонтального распределения различных видов лососей в районах съемок в 2003-2005 гг., полученные по данным акусти-
29
Рис. 1. Схема акустических галсов и траловых станций: A — западная часть Берингова моря, июль—август 2003 г. (зона России); Б — южная часть Охотского моря (август 2003 г.); B — СЗТО (июнь—июль 2004 г.)
Fig. 1. The scheme of acoustic transects and trawl stations: A — western Bering Sea (Russian EEZ), July—August, 2003; Б — southern Okhotsk Sea (August, 2003); B — northwestern Pacific Ocean (June—July, 2004)
со
У
ж
September—October, 2003; Y — June—July, 2005; J — < 30 cm, September—October, 2004; E northwestern Pacific Ocean, June—July, 2004; 3-H — southern Okhotsk Sea (3 — August, 2003; H
Рис. 2. Распределение лососей в различных районах Северной Пацифики в 2003-2005 гг. по данным акустических измерений и траловых уловов: А—Е — западная часть Берингова моря (А — июль—август 2003 г.; Б — сентябрь—октябрь 2003 г.,
< 30 см; В — сентябрь—октябрь 2003 г.,
> 30 см; Г — июнь— июль 2005 г.; Д — сентябрь—октябрь 2004 г.,
< 30 см; Е — сентябрь—октябрь 2004 г.,
> 30 см); Ж — СЗТО, июнь—июль 2004 г.; 3— И — южная часть Охотского моря (3 — август 2003 г.; И — октябрь 2003 г.)
Fig. 2. Distribution of salmons in various areas of Northern Pacific in 2003-2005 by data of acoustic measurements and trawl hauls: A-E — western Bering Sea (A — July—August, 2003; Б —
< 30 cm, September—October, 2003; В — > 30 cm,
- > 30 cm, September—October, 2004); Ж — October, 2003)
Kema
Нерка
Горбуша
Чавыча
ческих измерений плотности рыб и траловым уловам. Заметим, что распределения лососей, построенные по результатам акустических измерений, в общих чертах сходны с аналогичными распределениями траловых съемок (Глебов и др., 2004, 2006).
Карты пространственного распределения лососей по видам различаются в зависимости от района выполнения съемки и сезона. Различия в межгодовом и сезонном горизонтальном распределении рыб в значительной степени определяются динамикой и термической структурой приповерхностных водных масс и связанным с этим расположением областей повышенных концентраций интерзональных видов макропланктона и мелких мезопелагических рыб и кальмаров, являющихся объектами питания лососей. Немаловажное значение в формировании горизонтального распределения, видимо, имеет общая величина обилия лососей, а также их размерно-возрастной состав и физиологическое состояние (стадия зрелости) объекта на момент выполнения съемки.
Обсуждение и интерпретация полученных данных не входят в задачи данной статьи. Важно отметить, что поскольку в обработку были включены эхограм-мы, соответствующие не только участкам тралений, но и пути, пройденного судном между точками тралений (см. рис. 1), это позволило, на наш взгляд, более точно оценить пространственную структуру горизонтального распределения различных видов лососей на обследованных акваториях.
Оценки численности и биомассы лососей по адаптивной технологии
Абсолютные оценки численности тихоокеанских лососей, полученные по результатам акустических измерений стандартным эхоинтеграционным методом, значительно ниже таковых, полученных траловым методом. Например, акустические оценки численности лососей во время летней комплексной съемки эпипе-лагиали в 2003 г. были ниже траловых в среднем по видам в 3,1 раза, а суммарные оценки — в 3,4 раза. В 2004 г. во время осенней съемки акустические оценки численности лососей были ниже траловых в среднем по видам в 2,6 раза, а суммарные оценки — в 2,0 раза. Погрешность акустического метода в данном случае связывается с наличием приповерхностной "акустической мертвой зоны", вызванной осадкой судна и ближнепольным эффектом антенны эхолота, которая составила суммарно на частоте 38 кГц около 8 м. Лососи, находящиеся в непосредственной близости от поверхности, в слое 0-8 м, не были учтены. Это ограничение существенно снижает возможности использования эхолота с подкиль-ным расположением антенны для оценки обилия тихоокеанских лососей, поскольку именно в верхнем 8-метровом слое происходит значительный недоучет этих рыб.
Кроме этого, на эхолотные оценки лососей (как, впрочем, и на траловые), видимо, влияет шумовое поле судна. Как известно, многие промысловые рыбы избегательно реагируют на шумы приближающегося судна на расстоянии в несколько сотен метров (Diner, Masse, 1987; Ona, Toresen, 1988; Ona, Godo, 1990; Knudsen, Mitson, 2002). Практика тралового лова в различных районах промысла показывает, что избегательная (оборонительная) реакция различных пелагических рыб при приближении судна проявляется в увеличении горизонта их обитания, уходе в сторону от судна или в том и другом случае одновременно (Коротков, 1998).
Отмеченные выше проблемы можно решить с использованием буксируемых акустических антенн, отводимых в сторону от судна с помощью паравана. Буксируя антенну на заданной глубине и направив ее излучающую плоскость к поверхности, можно устранить проблему приповерхностной мертвой зоны. Проводимая в настоящее время в ТИНРО-центре модернизация научного гидроакустического оборудования, в принципе, позволяет это сделать, с использованием для этих целей портативного научного эхолота EY-60 и буксируемого носителя.
Поскольку акустические оценки численности тихоокеанских лососей, полученные стандартным эхоинтеграционным методом, по причинам, изложенным выше, значительно ниже траловых, для более полной оценки плотности приповерхностных скоплений лососей нами предпринято комплексное использование акустического и тралового методов. АЭТ использует данные траловых уловов, пересчитанные в эквивалентные акустические единицы, посредством чего, если траловые оценки существенно превышают акустические, соответствующим образом корректируются значения плотности лососей в приповерхностном слое. Механизм комплексного использования тралового и акустического методов позволяет в какой-то степени снизить погрешности, присущие обоим методам, что будет способствовать, на наш взгляд, повышению надежности и достоверности учетных съемок тихоокеанских лососей.
Результаты абсолютных оценок численности и биомассы лососей, полученные с применением АЭТ осенью 2003 г., представлены в табл. 1. Суммарная численность и биомасса лососей по АЭТ составила 756 млн экз. и 504 тыс. т. В отличие от летней съемки, акустические оценки численности лососей, полученные с применением АЭТ, превысили аналогичные оценки траловой съемки по району съемки в целом на 7 %, а биомассы — на 10 % (табл. 2). Такой результат является вполне закономерным, если учесть, что акустические оценки плотности рыб компенсировались траловыми данными. Разброс оценок по видам (табл. 2) может быть следствием пространственной неоднородности горизонтального и, как будет показано ниже, вертикального распределения лососей в верхней эпи-пелагиали Берингова моря. Кроме этого, на оценки могло повлиять использование в расчетах одного уравнения TS(L) для всех размерных групп лососей.
Вертикальное распределение и суточные вертикальные миграции
массовых видов лососей
Западная часть Берингова моря. Вертикальное распределение лососей в западной части Берингова моря определяется в первую очередь термической структурой вод, в частности наличием достаточно близко от поверхности резко выраженного слоя температурного скачка.
В летний период распределение лососей по глубине демонстрирует явную предпочтительность обитания большинства лососей в пределах квазиоднородного слоя воды выше термоклина толщиной до 30 м. Например, в июле—августе 2003 г. 92,2 % всех лососей в западной части Берингова моря было зарегистрировано в 30-метровом приповерхностном слое (рис. 3, 4). Причем изменение тренда средневзвешенных глубин обитания рыб по широте очень хорошо согласуется с широтным распределением толщины верхнего термически квазиоднородного слоя воды на акватории съемки (рис. 5). В июне—июле 2005 г., т.е. месяцем раньше, в 30-метровом слое также было зарегистрировано свыше 92 % всех лососей. Это позволяло при вертикальном раскрытии трала 30 м и более облавливать в летний период большую часть рыб.
Вертикальные миграции тихоокеанских лососей связаны в основном с суточными перемещениями интерзональных видов макропланктона и мелких мезо-пелагических рыб и кальмаров, являющихся объектами их питания. Но, в отличие от кормовых организмов, совершающих в течение суток крупномасштабные перемещения по глубине, диапазон вертикальных миграций большинства учтенных лососей ограничивался слоем термоклина.
В июле—августе 2003 г. ночью 96,7 % лососей обитало в пределах верхнего квазиоднородного слоя до 30 м, при этом основная часть рыб перемещалась вместе с планктоном ближе к поверхности моря с центром концентрации на глубине 10-20 м (см. рис. 3, 4). Средневзвешенная глубина обитания лососей составляла 15,5 м. В светлое время суток слой обитания лососей несколько расширялся, средневзвешенная глубина их обитания составила 20,3 м. В диапазоне глубин до 30 м находилось 89,8 % лососей. Остальная часть рыб днем
33
Таблица 1
Численность (N, млн шт.) и биомасса (В, тыс. т) лососей в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г.
по результатам акустических измерений и траловым уловам (АЭТ)
Table 1
Number and biomass of salmons in the western Bering Sea in September—October, 2003 by results of acoustic measurements and trawl hauls (AET)
Биостатистические районы
Вид Тихий океан 12 9 8
S N В S N В S N В S N В
ОпсогЬупсЬиэ gorbuscha (сеголетки) 2821 0,07 - 67586 147,59 15,21 800 0,58 0,07 36615 10,29 1,39
О. к^а (сеголетки) 54538 0,27 0,02 70885 25,44 2,40 1475 0,98 0,08 59074 0,81 0,09
О. к^а (молодь) 33,60 48,14 117,64 95,61 1,81 1,91 216,67 143,65
О. к^а (половозр.) 10,30 37,64 1,73 7,04 0,03 0,08 1,44 4,92
О. пегка (покат.) 56654 0,26 0,03 69905 9,92 1,41 1475 1,58 0,26 59074 2,35 0,42
О. пегка (молодь) 17,05 18,63 57,76 51,70 0,30 0,28 36,88 31,85
О. tschawytscha (покат.) 20966 - - 60546 9,34 1,44 1475 0,63 0,13 55830 1,49 0,35
О. tschawytscha (молодь) 1,08 2,49 1,69 3,37 0,09 0,10 12,05 16,50
О. ^эи^И (покат.) 13522 1,54 0,57 42300 5,74 1,65 800 0,51 0,15 37612 8,13 3,17
Вид Биостатистические районы 7 5 Сумма
S N В S N В S N В
ОпсогЬупсЬиэ gorbuscha (сеголетки) - - - 3068 0,49 0,04 110890 159,02 16,70
О. keta (сеголетки) 2260 0,11 0,01 9766 3,84 0,41 197998 31,45 3,00
О. keta (молодь) 1,58 1,47 4,63 3,47 375,93 294,25
О. keta (половозр.) 0,01 0,03 0,08 0,23 13,60 49,94
О. пегка (покат.) 2260 1,00 0,17 10154 0,82 0,15 199522 15,93 2,44
О. пегка (молодь) 3,16 2,61 1,28 1,02 116,43 106,09
О. tschawytscha (покат.) 3977 0,11 0,02 6738 - - 149532 11,57 1,94
О. tschawytscha (молодь) 0,22 0,49 0,67 1,01 15,79 23,97
О. ^эи^И (покат.) - - - - - - 94234 15,93 5,55
Примечание. S — площадь, миль2.
опускалась в слой термоклина и даже ниже, в более холодные промежуточные горизонты, где, возможно, происходило переваривание пищи или продолжалось питание. Разница средневзвешенных глубин обитания (вертикальных миграций) лососей ночью и днем составила 4,8 м. Максимальный диапазон вертикальных миграций лососей составлял около 100 м, но отдельные экземпляры днем были зарегистрированы на глубинах до 120 м вплоть до ядра ХПС.
В июне—июле 2005 г., как и в 2003 г., ночью 95 % лососей обитало в приповерхностных горизонтах в пределах верхнего квазиоднородного слоя выше 30 м с центром концентрации на глубине 15,7 м (рис. 6, 7). Днем в диапазоне глубин до 30 м находилось около 89,7 % рыб, средневзвешенная глубина обитания составила 19,5 м. В итоге разница средневзвешенных глубин обитания (вертикальных миграций) лососей ночью и днем составила 3,8 м.
Вертикальное распределение и суточные миграции различных видов лососей также имеют свои особенности (см. рис. 3-7). Диапазон средневзвешенных глубин обитания (вертикальных миграций) кеты размером меньше 40 см в июле—августе 2003 г. составил 4,4 м (от 15,8 до 20,2 м). Размах вертикальных перемещений кеты размером более 40 см был несколько шире — от 14,4 до 22,0 м (7,6 м). Половозрелая горбуша учитывалась только в дневное время; средневзвешенная глубина обитания составила 16,3 м.
В июне—июле 2005 г. по данным акустических измерений половозрелая горбуша днем располагалась значительно ниже — на 28,2 м, а ночью поднималась в средневзвешенные горизонты — 20,8 м. Кета размером больше 40 см обитала несколько выше: днем средневзвешенные глубины составили 13,7 м, ночью — 20,7 м. Размах вертикальных перемещений кеты достиг 7 м.
га а к ч о га Н
см ш
га Н
=к к ж ш ср ш
*
о
<и у
к .
Н и о
^СО
X о
га О £ ^
га о н к Л н Ч X Ъу О
СО I
£ I
ср (и р
о о
к н ж
<и о
=к
<и о о У ОН
К гд
^ к т 5
4—' га
>7=1 &
о X
=к о ж
га
- с
о га
СО
К
00
О х
К Ш Н (О
ё Й
ж = к
ж о
<и со
ч о
о
к у
ы о ж <и а о
<и к ж
<и
а
о ж н о о
о
с
<и
<и 3
га <и
м со
5 о 8 ° га ^
о ф
£ "о
£9 - I
£ Е
ч к
* О
к ^
У га
<и
« Ж
О 8
О &
X <и
Е ^
— <и
. у -5=
га
га СЬ
<и
СО
Ы С
Ч-ч Ш
о т
га ф
РЭ
« 5?
" >
и 3
СЛ
га р
н
га
Е
о
-о га с _Ь
га
^ "О
га
<и
-О
Е
3
с о _ о
га СЙ
т
о
т
т
т
.0
Ж
О
=к
га
аоо
<и К X о
<и у
к н о к н
о
т
т
ж
3 т
X о
=к к
к ^ н
к к
т
ОООЮОСО^^^ ОФОШМОШ см с^ о
О -Н о ^
ООИШМО^-Ф ооосо^оо СО ю с^
С5 СО ^ С2 с^ от ОО
С5 СО о'
оо от от С? с^ СО ю СО СО
сэ ^00
О см ОО ОО СО ю ю ^ о от
о" ^
со о ю мпою СОСМО-Ч
О -Н см
ю СО ^ООО <о®о ОО-ч
^
СО ОТ СО ао С5 СО со см с^ с^ ю
см
СО ^ СО ОО см ОО с^ ОО с^
СМСОСО О -Н с^ со СО от с^ СО
(ОЮООГОЮ^МООО 0® 00 00 ю(й0)01л
ООО -чООО
СООО^ООСОЮ^ ООЮОООЮООО о от СМ
ООО О
ю 1 ОО ю 1 СО ОО от
ю см 1 ОО СО СО 1 см со оо о
' 1 ' 1 1—1 см
*
н <и ч о и <и о
га -С
о
сл
3 ^
-Р к м £
3 2 •Я ш
гч га
л
К о ч о
со . О н са га о « Ч о о с С
Чгага О-С-С ЧОО
- га га ^ *
га J2J2J2
о
о
сЗс^с^с^с^с^с^с^с^
о !Л о
2 ш
Частота встречаемости, %
Частота встречаемости, %
Частота встречаемости, 1 10 20 30
Частота встречаемости, %
Рис. 3. Распределение доминирующих видов лососей по глубине днем и ночью по данным акустических измерений и траловых уловов в западной части Берингова моря в июле—августе 2003 г. Штриховая линия — измерения в слое 8-10 м
Fig. 3. Distribution of dominating species of salmons by depth in light and dark time of day by data of acoustic measurements and trawl hauls in the western Bering Sea in July— August, 2003 (shaped line — measurements in a layer of 8-10 m)
Данные по нерке были получены в основном в светлое время суток, а также в утренние и вечерние часы (всего 20 эхотреков). Предположительно нерка не совершала значительных вертикальных перемещений в течение суток. Днем средневзвешенная глубина обитания нерки составила около 19 м, а в сумеречно-ночное время — 18 м.
В осенний период в западной части Берингова моря увеличивается вертикальная протяженность верхнего термически квазиоднородного слоя. Осенью 2003 г. толщина квазиоднородного слоя на обследованной акватории составляла в среднем 30-45 м. Вертикальное распределение лососей также претерпело некоторые сезонные изменения: слой обитания расширился до 40-45 м (рис. 8, 9). Однако, как и летом, вертикальные миграции большинства лососей ограничивались слоем термоклина.
В сентябре—октябре 2003 г. ночью большая часть лососей (62 %) обитала в приповерхностных горизонтах выше 15 м. Во время летней съемки центр припо-
Время суток, GMT
ОАО 224 4:48 7:12 936 12:00 1424 16:48 19:12 2136 ОАО
СО
Время суток, GMT
ОАО 224 4:48 7:12 936 12:00 1424 16:48 19:12 2136 ОАО
День 1 Ночь 1 День
kW. <WP oQft, o0 o„ о ° „ 0 о ° <Ь8 ¿Косове 0
oo ffo0oo ,1» P„Jb ° ° ^o о 0 00 ° 9, О « o° 0 oo o° to 0 0 ®°o „о во И». о „ о ° 0 о о ° ° °„
0 > 0 о ° 0 о" о 0 о ° о
о
0 о
Кета меньше 40 см
1 0 Средняя глубина ^^"Тренд (Средняя глубина)
Время суток, GMT
0:00 224 4:48 7:12 936 12:00 1424 16:48 19:12 2136 ОАО
День_|_Ночь_|_День
г 60
&
Горбуша половозрелая
о Средняя глубина ^^"Тренд (Средняя глубина)
Рис. 4. Вертикальное распределение доминирующих видов лососей в верхней эпипела-гиали западной части Берингова моря в течение суток по данным акустических измерений и траловых уловов. Июль—август 2003 г.
Fig. 4. Diurnal vertical distribution of dominating species of salmons in upper epipelagical of the western Bering Sea by data of acoustic measurements and trawl hauls. July—August, 2003
Широта, N
53 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 0 -1-1-1-1-1-1-1-1-1-
120
Рис. 5. Вертикальное распределение лососей в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря по широте. Июль—август 2003 г. На врезке — широтное распределение толщины верхнего термически квазиоднородного слоя
Fig. 5. Vertical distribution of salmons in upper epipelagical of the western Bering Sea by latitude in July—August, 2003. Incut show latitudinal distribution of thickness of upper thermally quasi-uniform layer
верхностной концентрации рыб был несколько ниже. Вероятно, осенью в этих скоплениях доминировала посткатадромная молодь горбуши, для которой, как будет показано ниже, характерна большая приуроченность к приповерхностному слою в ночной период. Другая, менее многочисленная, часть лососей (около 36 %) ночью была достаточно равномерно распределена в слое 15-45 м (рис. 8). Средневзвешенная глубина обитания всех лососей составляла 17,5 м. Днем часть рыб (примерно 25 %) перемещалась с поверхности в горизонты от 20 до 40 м с центром концентрации на глубине около 25 м. Средневзвешенная глубина обитания лососей в светлое время суток достигала 20,8 м. Разница средневзвешенных глубин обитания (вертикальных миграций) ночью и днем в сентябре—октябре составила 3,3 м. При этом диапазон вертикальных миграций абсолютного большинства лососей ограничивался слоем 40-45 м, т.е. слоем термоклина, в любое время суток (см. рис. 9). Осенью значительно сократилось количество рыб, обитающих в светлое время ниже слоя термоклина: в диапазоне глубин ниже 50 м днем находилось чуть больше 1 % лососей.
Осенью 2004 г. вертикальная протяженность верхнего термически квазиоднородного слоя, так же как в 2003 г., составляла в среднем 35-40 м.
В сентябре—октябре 2004 г. (рис. 10, 11) ночью большинство лососей (85 %) обитало в приповерхностных горизонтах выше 15 м. Как и в 2003 г., осенью 2004 г. в западной части Берингова моря в скоплениях преобладала пост-катадромная молодь, для которой характерна приуроченность к приповерхностному слою в ночной период. Значительно менее многочисленная часть лососей (около 10 %) ночью была достаточно равномерно распределена в слое 15-35 м (рис. 10). Средневзвешенная глубина обитания всех лососей была 16,3 м. В светлое время суток слой обитания рыб существенно расширялся. Днем на поверхности в диапазоне глубин до 15 м находилось около 39 % особей, остальная часть (приблизительно 60 %) перемещалась с поверхности в горизонты от
Частота встречаемости, %
Частота встречаемости, %
Частота встречаемости, %
s 45
<в i
^ 55 - -
Частота встречаемости, % 20 30 40 50
Нерка
Havg = 18,9 м - день Havg = 17,9 м - ночь
-День
Рис. 6. Распределение доминирующих видов лососей по глубине днем и ночью по данным акустических измерений и траловых уловов в западной части Берингова моря в июне—июле 2005 г. Штриховая линия — измерения в слое 8-10 м
Fig. 6. Distribution of dominating species of salmons by depth in light and dark time of day by data of acoustic measurements and trawl hauls in the western Bering Sea in June— July, 2005 (shaped line — measurements in a layer of 8-10 m)
20 до 40 м с центром концентрации всех лососей на глубине примерно 25 м. В итоге разница средневзвешенных глубин обитания (вертикальных миграций) лососей ночью и днем составила 8,2 м. Диапазон вертикальных миграций абсолютного большинства рыб в ночное время суток ограничивался слоем 30-35 м, в дневное — 40-45 м.
Вертикальное распределение и миграции массовых видов лососей в осенний период также заметно различались. Осенью в верхней эпипелагиали моря среди других видов лососей преобладали сеголетки горбуши и молодь кеты и нерки, для которых характерна приуроченность к приповерхностному слою в ночной период. В сентябре—октябре 2003 г. средневзвешенная глубина обитания сеголеток горбуши ночью составляла 11,3 м, днем — 21,1 м (см. рис. 8, 9). Размах вертикальных перемещений молоди горбуши составил 9,8 м. Молодь кеты располагалась несколько ниже — от 24,2 м днем до 17,4 м ночью. Диапазон верти-
О
Время суток, по Гринвичу
0:00 224 4:48 7:12 9:36 12:00 1424 16:48 19:12 21:36 0:00
День 1 Ночь I День
riSooVW, 00{P0 о o° «Г oo „п. OCB.O oajpo rttf fie о о *> о о о ®оэ J <Я> О ООО С Q
■T-^il,» > 0 о ° з ¡о J}, о в ° 0 да о о о " ф о О^О „ „ _ о о о0 оо о 00 Ю О ° 4,i> 03 о о о о О CD о0 о оо ОО ООООО у О о
о о ° о
° Кета больше 40 см
| о Средняя глубина Тренд (Средняя глубина)
0:00 224 4:48
Время суток, по Гринвичу 7:12 9:36 12:00 1424 16:48 19:12 21:36 0:00
День
День
Нерка
Средняя глубина Тренд (Средняя глубина)
Время сугов^ по Гринвичу
0:00 224 4:48 7:12 9:36 12:00 1424 16:48 19:12 21:36 0:00
День
День
V....." * = v • О ° 0 ° ° г° ® 0 0 0 ° ° ООО о ° •• ' vV О ° о о
в
о Все лососи
Средняя глубина Тренд (Средняя глубина)
Время суток, по Гринвичу
0:00 224 4:48 7:12 9:36 12:00 1424 16:48 19:12 21:36 0:00
День
X
-р со ось о 0о о<> ^
Ь «Ро®С^®д О00 <DgO о О otffb ^
«h ° ° , о О ¿»О О e 0
о ° о о ов
Ъо 00
Горбуша половозрелая
Средняя глубьi на -Тре нд (Средняя rjiyoi i на)
День
Рис. 7. Вертикальное распределение доминирующих видов лососей в верхней эпипела-гиали западной части Берингова моря в течение суток по данным акустических измерений и траловых уловов. Июнь — июль 2005 г.
Fig. 7. Diurnal vertical distribution of dominating species of salmons in upper epipelagical of the western Bering Sea by data of acoustic measurements and trawl hauls. June—July, 2005
Частота встречаемости, % 10 20 30 40
25 35
Все лососи
H„g = 20,8 м - день
Havg = 17,5 м - ночь
-Ночь о День
Частота встречаемости, %
Кета меньше 40 см H„g = 24,2 м - день Havg = 17,4 м - ночь
Частота встречаемости, % 20 30 40 50 60
Частота встречаемости, %
Кета больше 40 см H„g = 20,5 м - день Havg = 16,5 м - ночь
Рис. 8. Распределение доминирующих видов лососей по глубине днем и ночью по данным акустических измерений и траловых уловов в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г. Штриховая линия — измерения в слое 8-10 м
Fig. 8. Distribution of dominating species of salmons by depth in light and dark time of day by data of acoustic measurements and trawl hauls in the western Bering Sea in September—October, 2003 (shaped line — measurements in a layer of 8-10 m)
кальных миграций кеты длиной менее 40 см составил 6,8 м. Диапазон вертикальных перемещений половозрелой кеты размером более 40 см был еще уже — 4,0 м (от 20,5 м днем до 16,5 м ночью).
В сентябре—октябре 2004 г., по данным акустических измерений, молодь горбуши также совершала значительные суточные вертикальные миграции (см. рис. 10, 11). Днем сеголетки располагались в широком диапазоне глубин до 45,0 м (центр концентрации на глубине 25,7 м), а ночью поднимались в средневзвешенные горизонты — 16,8 м. Диапазон вертикальных миграций молоди горбуши составил 8,9 м. Кета размером меньше 40 см учтена преимущественно в диапазоне глубин до 50,0 м со средневзвешенной глубиной обитания 22,9 м — днем и 19,4 м — ночью. Диапазон вертикальных перемещений составил 3,5 м. Данные по половозрелой кете были получены в основном для темного времени суток (рис. 11). Полученный набор эхотреков показал, что кета размером более 40 см
ю
0:00 224 448
Время суток, по Гринвичу 7:12 9:36 12:00 1424 16:48 19:12 21:36 0:00
Кета меньше 40 см
Средняя глубина Тренд (Средняя глубина)
Время суток, по Гринвичу
0:00 224 4:48 7:12 9:36 12:00 1424 16:48 19:12 21:36 0:00
День
I Д"
Кета больше 40 см
Средняя глубина Тренд (Средняя глубина)
Рис. 9. Вертикальное распределение доминирующих видов лососей в верхней эпи-пелагиали западной части Берингова моря в течение суток по данным акустических измерений и траловых уловов. Сентябрь—октябрь 2003 г.
Fig. 9. Diurnal vertical distribution of dominating species of salmons in upper epipelagi-cal of the western Bering Sea by data of acoustic measurements and trawl hauls. September—October, 2003
Частота встречаемости, %
Частота встречаемости, 1
Частота встречаемости, 1
Частота встречаемости,
Частота встречаемости, 1 10 20 30
Нерка_
havg = 18,5 м - день havg = 16,6 м - ночь
Рис. 10. Распределение доминирующих видов лососей по глубине днем и ночью в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2004 г.
Fig. 10. Distribution of dominating species of salmons by depth in light and dark time of day in the western Bering Sea in September—October, 2004
-День
ночью обитала на глубине до 25,0 м с центром концентрации на глубине 20,4 м. Средневзвешенная глубина обитания днем была 26,1 м. Диапазон вертикальных миграций составил 5,7 м. Как и летом 2005 г., осенью 2004 г. нерка обитала в
Время суток, GMT
0:00 2:24 4:48 7:12 9:36 12:00 14:24 16:48 19:12 21:36 0:00
П~ ' I' ' Ночь 'I ' П„'
60
0 Нерка
100--
о Средняя глубина ^»Треня (Средняя глубина)
120
Рис. 11. Вертикальное распределение доминирующих видов лососей в верхней эпипелагиали в течение суток по данным акустических измерений и траловых уловов в западной части Берингова моря. Сентябрь—октябрь 2004 г.
Fig. 11. Diurnal vertical distribution of dominating species of salmons in upper epipelagical by data of acoustic measurements and trawl hauls in the western Bering Sea. September—October, 2004
диапазоне глубин до 35 м. Среди других видов лососей вертикальные перемещения нерки в течение суток были минимальны. Ночью средневзвешенная глубина ее обитания составляла 16,6 м, днем — 18,5 м. Диапазон вертикальных перемещений — менее 2 м.
Сахалино-Курильский регион. В августе 2003 г. около 97 % всех лососей в южной части Охотского моря было зарегистрировано в 30-метровом приповерхностном слое (рис. 12, А). Это позволяло при вертикальном раскрытии трала 30 м и более облавливать во время контрольных тралений в летний период весь слой обитания лососей. Причем, как видно на рис. 12, рыбы не совершали значительных вертикальных перемещений в течение суток. Средневзвешенная глубина обитания лососей ночью достигала 12,6 м, днем — 14,0 м. Диапазон вертикальных перемещений составил всего 1,4 м. В октябре 2003 г. (рис. 12, Б) слой обитания лососей в Сахалино-Курильском регионе расширился весьма незначительно. В 30-метровом приповерхностном слое было зарегистрировано 91,7 % рыб днем и 90,3 % ночью. Средневзвешенная глубина обитания лососей составила 15 м днем, а ночью — 16 м, т.е. суточные вертикальные миграции в октябре либо отсутствовали вовсе, либо происходили в поверхностном слое выше 10 м в акустической "мертвой зоне".
Северо-западная часть Тихого океана. Акустические измерения выполнялись в прилегающих тихоокеанских водах Курильских островов в июне—июле
Время cyros; GMT
Q 00 2 24 4 :48 7 :12 9 :36 12 :00 14 24 16 :48 19 :12 2136 0: 00
' oo о oc9 о Oo а^оэ о © о ^ о® о о &
J, Ф4«»
и ^ П Г)
m В 0 00 0 в----5- ° ° сГ о9 о О О о О О ® -О- о
о О ®
О Средняя глубина Тренд 1 Б
Рис. 12. Вертикальное распределение лососей в Сахалино-Курильском регионе (южная часть Охотского моря) днем и ночью: А — август; Б — октябрь 2003 г.
Fig. 12. Diurnal vertical distribution of salmons in the southern Okhotsk Sea: А — August; Б — October, 2003
2004 г. В этом регионе лососи предпочитают обитать в диапазоне глубин до 35 м (97,5 % днем и 98,4 % ночью) ближе к нижней границе верхнего термически квазиоднородного слоя с явно выраженным в течение суток центром концентрации на глубине 15-20 м (рис. 13). Средневзвешенная глубина обитания рыб ночью составила 18,2 м, 91,6 % лососей находилось на глубине до 25,0 м. Днем в диапазоне глубин до 25 м обитало 68,8 % лососей, при этом центр концентрации оставался по-прежнему на глубине 15-20 м. Остальная часть рыб опускалась ниже, в более холодные промежуточные горизонты. Средневзвешенная глубина обитания лососей в СЗТО днем достигла 21,2 м. Разница средневзвешенных глубин обитания (вертикальных миграций) лососей в течение суток составила 3 м. Отдельные экземпляры днем были зарегистрированы на глубинах до 100 м, т.е. до глубины залегания ядра ХПС.
Заключение
Результаты использования гидроакустических средств и эхоинтеграцион-ных технологий при исследовании верхней эпипелагиали Берингова и Охотского морей показали, что акустический метод обладает достаточно широкими возможностями регистрации и оценки вертикального и горизонтального распределения лососей в периоды их анадромных и катадромных миграций.
Рис. 13. Вертикальное распределение лососей в северо-западной части Тихого океана (прилегающих тихоокеанских водах Курильских островов) днем и ночью. Июнь— июль 2004 г.
Fig. 13. Diurnal vertical distribution of salmons in the northwestern part of the Pacific Ocean (adjoining Pacific waters of the Kuriles). June—July, 2004
К основным достоинствам акустического мониторинга можно отнести непрерывность регистрации эхосигналов лососей в процессе съемки и возможности оценки вертикального распределения и суточных вертикальных миграций этих рыб. Недостатком акустического метода является наличие приповерхностной "мертвой зоны", вызванной осадкой судна и эффектом "ближней зоны" антенны эхолота. Это, естественно, сказывается на результатах абсолютных оценок численности лососей, выполненных по стандартной эхоинтеграционной технологии, поскольку в верхнем 8-метровом слое происходит значительный недоучет лососей. Применение адаптивной эхоинтеграционной технологии, учитывающей уловы тралов и данные акустических измерений, позволяет компенсировать заниженные акустические оценки плотности рыб траловыми данными. Кроме этого, использование буксируемых акустических систем, отводимых с помощью паравана в сторону от судна, даст возможность в дальнейшем устранить влияние поверхностной "мертвой зоны" и (в какой-то мере) шумов судна на акустические оценки.
Как показали наблюдения, вертикальное распределение лососей существенно изменяется в зависимости от времени суток, района съемки и сезона. Различия в суточном и сезонном вертикальном распределении рыб связываются с термической структурой вод и суточными вертикальными перемещениями макропланктона.
Общим в поведении лососей является следующее:
— диапазон вертикального распределения и миграций абсолютного большинства лососей, согласно акустическим измерениям, ограничен приповерхностным термически квазиоднородным слоем и слоем термоклина в любое время суток, в отличие от диапазона обитания кормовых организмов, совершающих крупномасштабные перемещения по глубине;
— миграции в верхние слои в вечернее (ночное) время и обитание в более широком вертикальном слое днем характерны для всех лососей;
— вертикальный слой обитания лососей расширяется от лета к осени с увеличением вертикального развития термически квазиоднородного слоя;
— сеголетки горбуши и молодь кеты и нерки в ночной период предпочитают приповерхностный слой;
— среди массовых видов лососей максимальный диапазон вертикальных миграций летом имеют половозрелая кета и горбуша, осенью — сеголетки горбуши. Нерка не совершает значительных вертикальных перемещений в течение суток.
Литература
Глебов И.И., Свиридов В.В., Очеретянный М.А. и др. Характеристика нектон-ных и планктонных сообществ в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и океанических вод Камчатки летом 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 43-60.
Глебов И.И., Лобода С.В., Заволокин А.В., Заволокина Е.А. Лососи в нектон-ных сообществах северо-западной части Тихого океана в июне—июле 2006 г. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — С. 28-33.
Коротков В.К. Реакции рыб на трал, технологии их лова. — Калининград: Страж Балтики, 1998. — 398 с.
Кузнецов М.Ю. Опыт использования научного эхолота ЕК-500 для исследования распределения и количественных оценок тихоокеанских лососей в Беринговом море в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 404-417.
Кузнецов М.Ю., Николаев А.В. Руководство по сбору и первичной обработке данных акустических измерений при проведении тралово-акустических съемок запасов минтая в Беринговом море. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 68 с.
Мамылов В.С. Некоторые аспекты оценки плотности рыбных скоплений тралово-акустическими методами // Развитие технических методов рыбохозяйственных исследований. — Мурманск: ПИНРО, 1999. — С. 147-163.
Николаев А.В., Кузнецов М.Ю., Убарчук И.А. Инструментальные средства и информационные технологии акустического мониторинга рыбохозяйственных акваторий // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 4. — С. 37-39.
Diner N., Masse J. Fish school behaviour during echo survey observed by acoustic devices: ICES CM. — 1987. — B. 30. — 41 p.
Iida K., Mukai T., Ishii K. Application of a dual beam echo sounder to measuring fish length // Journal оf Nippon Suisan Gakkaishi. — 1991. — № 57(4). — P. 623-627.
Knudsen H.P., Mitson R.B. Some Causes and Effects of Underwater Noise on Fish Abundance Estimation // Full papers of 6 ICES Symposium on Acoustic in Fisheries and Aquatic Ecology, 2002. — P. 1148-1158.
MacLennan D.N., Simmonds E.J. Fisheries Acoustics. — Aberdeen, Scotland, 1992. — 324 p.
Nikolaev A.V., Kuznetsov M.Y., Ubarchuk I.A. Techniques and results of echo integration-trawl surveys of walley pollock (Theragra chalcogramma) in the northwestern Bering Sea (1997-2002) // Proceedings of the Russian-Norwegian Workshop on the Improvement of Instrumental Methods for Stock Assessment of Marine Organisms. — Murmansk, 2004. — P. 146-159.
Ona E., Godo O.R. Fish reaction to trawling noise: the significance for trawl sampling // Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. — 1990. — Vol. 189. — P. 159-166.
Ona E., Toresen R. Avoidance reactions of herring to a survey vessel, studied by scanning sonar: ICES CM. — 1988. — H. 46. — 8 p.
Поступила в редакцию 20.03.07 г.
