CC BY
43
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10509 УДК 633.15:577.161.1.017.22
Гибриды кукурузы с повышенным содержанием каротиноидов в зерновом комплексе
С. А. ХОРОШИЛОВ, А. Н. ВОРОНИН, М. В. КЛИМЕНКО, Т. В. БИРЮКОВА, Е. И. ДЕРЕВЛЕВ, П. С.ЛАВРИНЕНКО
Белгородский Федеральный аграрный научный центр РАН, ул. Октябрьская, 58, Белгород,308001, Российская Федерация
Резюме. Работу проводили в 2018-2019 гг. в Белгородской области с целью выявление гибридов и родительских форм кукурузы с повышенным содержанием каротиноидов в зерне. Материалом для исследования служили 4 отечественных гибрида, 3 гибрида селекции компании Майзадур, 2 - Сингента, 1 - Монсанто, 1 - Вудсток, стандарт - Белкорн 250 МВ, а также 4 родительских компонента гибрида Достойный СВ. Содержание каротиноидов в зерне определяли по разработанной методике в пересчёте на лютеин. В 2018 г. все изученные гибриды, кроме ГИС 1 и ГИС 3, превзошли стандарт Белкорн 250 СВ. Концентрация каротиноидов у отечественных гибридов Ресурсный СВ (18,4 мг/кг) и Достойный СВ (19,8 мг/кг) была выше, чем у гибридов селекции Майзадур на 35,9 и 40,4 %, селекции Сингента - на 8,7 и 15,2 %, Монсанто - на 26,6 и 31,8 %, Вудсток - на 8,2 и 14,6 % соответственно. В среднем за 2 года наибольшим содержанием каротиноидов в зерне и их сбором с единицы площади отличался гибрид кукурузы Достойный СВ (21,8 мг/кг и 169,4 г/га соответственно), который превзошел стандарт Белкорн 250 МВ по величине этих показателей в 2 раза. Среди родительских компонентов наибольшей концентрацией каротиноидов характеризовались самоопылённые линии ЕМ 10 зС (26,6 мг/кг) и SB 5-1 СВ (29,7 мг/кг) - родительские формы гибрида Достойный СВ.
Ключевые слова: кукуруза (Zea mais L.), каротиноиды, гибриды, зерновой комплекс, самоопылённая линия, компонент скрещивания.
Сведения об авторах: С. А. Хорошилов, кандидат биологических наук, зав. лабораторией (e-mail: zeamaize@yandex.ru); А. Н. Воронин, доктор сельскохозяйственных наук, зам. директора по научной работе; М. В. Клименко, научный сотрудник; Т. В. Бирюкова, младший научный сотрудник; Е. И. Деревлев, младший научный сотрудник; П. С. Лавриненко, младший научный сотрудник.
Для цитирования: Гибриды кукурузы с повышенным содержанием каротиноидов в зерновом комплексе / С. А. Хорошилов, А. Н. Воронин, М. В. Клименко и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 5. С. 47-50. DOI: 10.24411/0235-2451-2020-10509.
Maize hybrids with a high content of carotenoids in the grain complex
S. A. Khoroshilov, A. N. Voronin, M. V. Klimenko, T. V. Biryukova, E. I. Derevlev, P. S. Lavrinenko
Belgorod Federal Agrarian Scientific Center of the RaS, ul. Oktyabr'skaya, 58, Belgorod, 308001, Russian Federation
Abstract. The work was performed in 2018-2019 in the Belgorod region. The purpose was to identify hybrids and parent forms of maize with a high content of carotenoids in the grain. The study material was four Russian hybrids, three Maizadur hybrids, two Syngenta hybrids, one Monsanto hybrid, one Woodstock hybrid, Belkorn 250 MVstandard, and four parent components of Dostoiny sV hybrid. The content of carotenoids in the grain was determined by the developed method in terms of lutein. In 2018, all the studied hybrids, except for GIS 1 and GIS 3, exceeded Belkorn 250 SV standard. The concentration of carotenoids in Russian hybrids ResursnySV (18.4 mg/kg) and Dostoiny SV (19.8 mg/kg) was higher than in the Maizadur hybrids by 35.9% and 40.4%, the Syngenta hybrids - by 8.7% and 15.2%, Monsanto hybrids - by 26.6% and 31.8%, and Woodstock hybrids - by 8.2% and 14.6%, respectively. On average over 2 years, Dostoiny SV was distinguished by the highest content of carotenoids in the grain and their yield per unit area (21.8 mg/kg and 169.4 g/ha, respectively). These indicators exceeded those of Belkorn 250 MV two times. Among the parent components, the highest concentration of carotenoids was registered in self-pollinated lines EM 10 zS (26.6 mg/kg) and SB 5-1 SV (29.7 mg/kg. Keywords: maize (Zea mais L.); carotenoids; hybrids; grain complex; self-pollinated line; cross-breeding component. Author Details: S. A. Khoroshilov, Cand. Sc. (Biol.), head of laboratory (e-mail: zeamaize@yandex.ru); A. N. Voronin, D. Sc. (Agr.), deputy director for science; M. V. Klimenko, research fellow; T. V. Biryukova, junior research fellow; E. I. Derevlev, junior research fellow; P. S. Lavrinenko, junior research fellow.
For citation: Khoroshilov SA, Voronin AN, Klimenko MV, et al. [Maize hybrids with a high content of carotenoids in the grain complex]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(5):47-50. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10509.
n:
Чв
компоте
енность кукурузы как кормовой культуры известна давно. Кормосмеси, в состав которых ■входит кукуруза, - высокоэнергетический компонент рационов животных и птицы в специализированных отраслях сельского хозяйства. Современные селекционно-генетические программы отечественных и зарубежных научных центров, направленные на увеличение качественных показателей зерна, способствуют повышению кормовых качеств кукурузы как источника натурального корма. Отдельный интерес для совершенствования кукурузного зернового комплекса представляют каротиноиды как вещества, играющие особую роль в метаболизме животных и человека [1, 2].
Присутствием каротиноидов (пигментов красного, оранжевого и жёлтого цветов) в значительной степени обусловлена окраска кукурузной зерновки [3]. Повышение привесов животных в результате использования при откорме желтозёрной кукурузы, в сравнении с белозёрной, было отмечено в США еще
в начале ХХ столетия [4]. Корма обогащённые провитамином А оказывают высокое влияние на продуктивность и сохранность птицы,скорость яйцекладки, повышение средней массы яйца и насыщенность окраски желтка кур [5]. При этом накопление кароти-ноидных пигментов в зерне кукурузы в значительной степени зависит от генотипа [6].
Цель исследований - выявление гибридов и родительских форм кукурузы с повышенным содержанием каротиноидов в зерне.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в 2018-2019 гг. в Белгородской области. С целью создания гибридов кукурузы с повышенным содержанием каротиноидов в лаборатории селекции и семеноводства кукурузы ФГБНУ «Белгородский ФАНЦ РАН» в 2009 г. был создан ряд оригинальных самоопылённых линий. Лучшие линии 6-го инцухта (16) с 2010 г. вовлекли в целенаправленные скрещивания в качестве материнских и отцовских компонентов трёхлинейных гибридов, лучшие из которых
в 2013-2017 гг. успешно прошли Государственное испытание и включены в реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по ЦентральноЧернозёмному региону (Эффектный СВ, Ресурсный СВ, Стабильный СВ и Достойный СВ). Кроме того, гибрид Ресурсный СВ с 2017 г. допущен к использованию по Средне-Волжскому региону. Материалом для исследования послужили эти 4 отечественных гибрида, их родительские компоненты (оригинальные самоопылённые линии рабочей коллекции лаборатории селекции и семеноводства кукурузы ФГБНУ «Белгородский ФАНЦ РАН»), а также образцы иностранной селекции (3 гибрида компании Майзадур, 2 - Сингента, 1 - Монсанто, 1 - Вудсток). В качестве стандарта использовали гибрид Белкорн 250 МВ. В 2018 г. выполняли скрининг гибридов кукурузы отечественной и иностранной селекции на предмет количественного содержания каротиноидов в зерне. В 2019 г. в исследование были вовлечены выделившиеся по количеству каротиноидов оригинальные гибриды кукурузы и их родительские компоненты для проведения сравнительного анализа. Закладку опытов, учеты и наблюдения осуществляли согласно действующей методике (Филев Д. С. и др. Методические рекомендации по проведению полевых опытов с кукурузой. Днепропетровск: ВНИИ кукурузы, 1980). Расположение делянок систематическое. Повторность - двукратная, делянки двухрядковые площадью 9,8 м2.
Почва опытного участка - чернозём типичный, среднемощный, малогумусный, тяжелосуглинистый на лёссовидном суглинке с содержанием гумуса (по Тюрину) 4,7...5,6 %, подвижного фосфора и калия (по Чирикову) - 67.78 и 88.112 мг/кг почвы соответственно, рН солевой вытяжки 5,8.6,3 ед., степень насыщенности основаниями - 90 %.
Осенью после уборки предшественника (озимая пшеница) проводили обработку дисковым мульчи-ровщиком ДМ-3,2 и вспашку плугом ПЛН 5-35 на глубину 22.24 см. Весной при достижении физической спелости почвы для закрытия влаги осуществляли боронование лёгкими боронами БЗСС-1; внесение азофоски (16:16:16) в дозе 400 кг/га сеялкой С3-3,6; предпосевную обработку на глубину 5.7 см культиватором АКШ-6. Посев (5 мая) проводили специальной селекционной сеялкой с шестью порционными конусными высевающими аппаратами. Сразу после посева вносили почвенный гербицид Дифилайн в дозе 1,6 л/ га. В фазе 5 листьев применяли страховые гербициды Дублон (1,5 л/га) и Балерина (0,4 л/га), через 2 недели проводили однократную междурядную культивацию без окучивания КРН-5,6. С целью борьбы с европейским кукурузным мотыльком (Ostrinia nubilaris) осуществляли двукратное расселение естественного энтомофага из рода трихограммы (T. euproctidis) в дозе 1 г/га.
Уборку проводили вручную со взвешиванием початков на делянке. Влажность зерна определяли по среднему образцу из трёх початков влагомером «Wile-65», содержание каротиноидов в семенах кукурузы - по разработанной методике в пересчёте на лютеин (Третьяков М. Ю. и др. Особенности экстрагирования ксантофиллов из зерна Zea mays L. Каталог докладов IV Международной конференции «Экстракция органических соединений». Воронеж: ВГТА, 2010. C. 225).
Полученные экспериментальные данные статистически обрабатывали методом однофакторного
дисперсионного анализа по Б. А. Доспехову (М., 1985) на персональном компьютере с использованием программы 81а11в1юа 6.0.
В 2018 г. рост и развитие кукурузы проходили на фоне повышенной суммы эффективных температур - 1723,7 оС (123 % от среднемноголетней) и обилия осадков - 362,8 мм (138 % от нормы). Хорошая термо-и влагообеспеченность I и II декады мая позволили сформировать всходы в оптимальные сроки (8.10 сут). В период от всходов до цветения метеорологические показатели колебались незначительно, не вызывая стресса у растений кукурузы. Цветение проходило на фоне сочетания большого количества осадков (515,5 % к среднемноголетнему количеству) при сумме эффективных температур на уроне нормы. В период налива (11.111 декада августа) и созревания зерна (1.11 декада сентября) температура была выше средней, осадки практически полностью отсутствовали. В целом условия вегетационного периода 2018 г. сложились благоприятно для роста и развития растений кукурузы. Особенностью этого года стала возможность отбора генотипов кукурузы, способных переносить засушливые условия на конечном этапе налива зерна (табл. 1).
Таблица 1. Распределение суммы эффективных температур и осадков в период вегетации кукурузы (2018 г.)
Декада Сумма эффектив- Осадки, мм
Месяц ных температур, оС
среднее за 2018 г. среднее за 2018 г.
2001-2017 гг. 2001-2017 гг.
Май I 57,6 119,8 11,6 2,0
II 68,2 96,3 15,6 31,9
III 98,2 106,1 25,0 10,5
Июнь I 82,3 75,9 15,8 0,0
96,3 111,5 17,9 11,0
III 106,2 128,6 26,5 34,0
Июль I 110,1 123,7 20,1 6,0
125,7 117,1 27,0 217,1
III 138,3 165,7 19,8 24,3
Ав- I 126,4 144,6 9,5 0,0
густ 118,3 138,6 15,3 0,0
III 104,0 143,8 15,0 0,0
Сен- I 70,0 124,5 12,8 2,0
тябрь II 59,8 90,1 10,9 0,5
III 39,2 37,4 19,9 23,5
Сумма 1400,5 1723,7 262,7 362,8
Вегетация кукурузы в 2019 г. проходила в контрастных условиях. Сумма эффективных температур превысила среднегодовую норму на 10 % и составила 1571,9 оС (табл. 2). Период повышенных температур наблюдали с Ш-й декады мая по Ш-ю декаду июня, что на фоне дефицита осадков привело к проявлению признаков воздушной и почвенной засухи.
В период цветения растений кукурузы (11-я декада июля) ситуация с обеспеченностью влагой, благодаря выпадению осадков и временному понижению температуры сложилась в целом благоприятно. После цветения отмечен одновременный рост температуры и снижение количества осадков (II, Ш-я августа и !-я декада сентября), по сравнению со среднемноголетними показателями. Такое сочетание погодных факторов отрицательно сказалось на чувствительных к засухе генотипах кукурузы и привело к сбросу заложенных потенций зерновой продуктивности, а у засухоустойчивых форм позволило сформировать хороший урожай зерна в сочетании с пониженной уборочной влажностью. Условия 2019 г.
Таблица 2. Распределение суммы эффективных температур и осадков в период вегетации кукурузы (2019 г.)
Достойный СВ - ЕМ 10 зС (26,6 мг/кг) и БВ 5-1 СВ (29,7 мг/кг) соответственно (табл. 3). Сравнительный анализ этих гибридов кукурузы и их родительских компонентов позволяет предположить, что отцовские самоопылённые линии ЕМ 10 зС и БВ 5-1 СВ вносят значительный вклад в формирование повышенной концентрации каротиноидов зернового комплекса у гибрида Достойный СВ.
Таблица 3. Содержание каротиноидов в зерновом комплексе гибрида кукурузы Достойный СВ и его родительских компонентов (в пересчёте на лютеин), мг/кг зерна
Де- Сумма эффектив- Осадки, мм
Месяц ных температур, оС
ка-да среднее за 2019 г. среднее за 2019 г.
2001-2018 гг. 2001-2018 гг.
Май I 61,0 52,5 11,1 19,2
II 69,8 72,6 16,5 3,5
III 98,6 128,2 24,2 30,7
Июнь I 81,9 132,6 14,9 7,0
97,1 153,2 17,5 4,5
III 107,4 138,0 26,9 1,0
Июль I 110,8 96,9 19,3 22,4
125,2 104,8 37,6 3,2
III 1.9,8 139,5 20,0 41,9
Ав- I 127,4 92,6 9,0 2,6
густ 119,5 129,4 14,5 0,0
III 106,2 123,9 14,2 0,0
Сен- I 73,0 116,3 12,2 0,0
тябрь II 61,5 62,1 10,3 3,8
III 39,1 29,7 20,1 26,3
Сумма 1418,4 1571,9 268,2 166,1
способствовали реализации потенциала продуктивности обусловленной генетической системой засухоустойчивости.
Результаты и обсуждение. Анализ результатов разведочного скрининга количественного содержания каротиноидов зернового комплекса у гибридов кукурузы, проведенного в 2018 г., показал значительное превосходство оригинальных гибридов селекции ФГБНУ «Белгородский ФАНЦ РАН» над стандартом Белкорн 250 МВ (НСР05=3,3), а также над большинством образцов иностранной селекции (см. рисунок). Концентрация каротиноидов у отечественных гибридов Ресурсный СВ (18,4 мг/кг) и Достойный СВ (19,8 мг/кг) была выше, чем у образцов селекции Майзадур, на 35,9 и 40,4 %, селекции Сингента - на 8,7 и 15,2 %, Монсанто - на 26,6 и 31,8 %, Вудсток -на 8,2 и 14,6 % соответственно.
Двухлетние испытания гибрида Достойный СВ и его родительских компонентов подтвердили результаты разведочного скрининга. При этом были выявлены значительные различия по общему содержанию каротиноидов у родительских компонентов и созданных на их основе гибридов. Наименьшим выражением признака в среднем отличалась материнская форма простого гибрида кукурузы Орион С - самоопылённая линия Бк 8-1 С (11,8 мг/кг), наибольшим - отцовские формы гибридов Орион С и
Родительский компонент/гибрид
Бк 8-1 С (Р., ЕМ 10 зС (Р2) Орион С (РхР2) БВ 5-1 СВ (Р.) Достойный СВ (Р1хР2)хРз Среднее НСР„с
2018 г. 2019 г. Среднее
10,6 13,1 11,8
25,8 27,4 26,6
18,7 21,5 20,1
27,1 32,3 29,7
19,8 23,8 21,8
20,4 23,6
6,1 4,7
Рисунок. Содержание каротиноидов в зерне отечественных и иностранных гибридов кукурузы (2018 г.), мг/кг (в пересчёте на лютеин).
Наряду с изучением содержания каротиноидов в зерне исследуемых гибридов кукурузы, интерес представляет их выход с единицы площади в зависимости от размеров урожая. В среднем за 2 года исследований в результате засушливых условий, которые сложились в критические фазы развития растений, достоверных различий по зерновой продуктивности между изучаемыми образцами не отмечено. Однако количественный сбор каротиноидов с единицы площади сильно варьировал (У=25,0 %). Так, у гибридов Эффектный СВ и Стабильный СВ он был выше, чем у стандарта, на 36,9 и 39,4 % соответственно. Гибрид Ресурсный СВ превзошел стандарт по величине этого показателя в 1,8 раза, Достойный СВ - в 2,0 раза (табл. 4).
Необходимо отметить, что материнской формой у гибридов Эффектный СВ, Ресурсный СВ и Стабильный СВ был высокопродуктивный стерильный простой гибрид - Сириус С. При этом они различаются по содержанию каротиноидов, что, вероятно, связно с влиянием отцовской формы.
Для подтверждения предположений об особенностях формирования общего количества каротиноидов при гибридизации кукурузы и выявления источников этого признака в 2018-2019 гг. был проведён сравнительный анализ родительских компонентов гибридов.
Накопление каротиноидов в 2018 г. проходило менее интенсивно, чем в 2019 г., что, возможно, вызвано сложившимися метеоусловиями. При этом максимумы и минимумы их содержания у родительских компонентов и гибридов кукурузы по годам в целом не изменялись. Наибольшее количество каротиноидов отмечено в зерне самоопылённой линии ЕМ 10 зС (26,6 мг/кг), наименьшее - у самоопылённой линии Бк 207 С (9,0 мг/кг). Повышенным накоплением отличались материнская форма - простой
Таблица 4. Урожай зерна гибридов кукурузы и сбор каротиноидов с единицы площади (в пересчёте
на лютеин)
Гибрид Урожайность, т/га Содержание каратиноидов, мг/кг Сбор каротиноидов, г/га (среднее за 2018-2019 гг.)
2018 г. 2019 г. среднее 2018 г. 2019 г. среднее
Белкорн 250 МВ (St.) 8,5 6,9 7,7 9,7 11,9 10,8 84,7
Эффектный СВ 8,3 6,9 7,6 14,0 18,0 16,0 121,6
Ресурсный СВ 8,9 6,4 7,7 18,5 21,1 19,8 152,5
Стабильный СВ 7,8 6,8 7,3 15,1 18,9 17,0 124,1
Достойный СВ 8,5 6,9 7,7 19,8 23,8 21,8 169,4
Среднее 8,6 6,8 7,6 15,4 18,7 17,1 130,8
НСР05 0,8 0,7 2,4 3,4 6,6
V, % 2,3 24,5 25,0
гибрид Сириус С и отцовская форма трёхлинейного гибрида Ресурсный СВ - самоопылённая линия РВП 12-1 СВ - 22,5 и 21,9 мг/кг соответственно (табл. 5).
Таблица 5. Содержание каротиноидов в зерновом комплексе гибридов кукурузы и их родительских компонентах (в пересчёте на лютеин), мг/кг зерна
В целом материнская форма простого стерильного гибрида Сириус С - Бк 207С с общим количеством каротиноидов 9,0 мг/кг, уступала отцовской ЕМ 10зС - 26,6 мг/кг. В свою очередь отцовские формы трёхлинейных гибридов - РВП 23-3 СВ и Бк 108-2 СВ - характеризовались меньшим их содержанием (18,0 и 17,9 мг/кг соответственно), а РВП 12-1 СВ сравнимым (21,9 мг/кг)
с материнской формой Сириус С, что в результате отразилось на количестве каротиноидов и у трёхлинейных гибридов кукурузы - Эффектный СВ, Стабильный СВ и Ресурсный СВ соответственно. Этот факт свидетельствует о вкладе отцовского компонента гибрида в накопление каротиноидных пигментов в зерне кукурузы.
Выводы. Таким образом, по результатам проведённых разведочных исследований выявлена существенная дифференциация по общему количеству каротиноидов в зерне среди гибридов кукурузы, возделываемых в регионе. Новые районированные гибриды кукурузы, созданные в ФГБНУ «Белгородский ФАНЦ РАН», значительно превосходят стандарт по величине этого показателя. В среднем за 2 года наибольшим содержанием каротиноидов в зерне и их сбором с единицы площади отличался гибрид кукурузы Достойный СВ (21,8 мг/кг и 169,4 г/га соответственно), у которого величины этих показателей были выше, чем у стандарта Белкорн 250 МВ в 2 раза.
В результате сравнительного анализа исследуемых родительских компонентов, составляющих формулу гибридов Белгородского федерального аграрного научного центра РАН, отмечены существенные различия по общему содержанию каротиноидов в зерне. Наибольшим оно было у самоопылённых линий ЕМ 10 зС (26,6 мг/кг) и БВ 5-1 СВ (29,7 мг/кг) - родительских компонентов гибрида Достойный СВ.
Родительский компонент/гибрид
2018 г. 2019 г. Среднее
8,4 9,6 9,0
25,8 27,4 26,6
21,2 23,9 22,5
17,6 18,4 18,0
20,1 23,6 21,9
16,7 19,1 17,9
14,0 18,0 16,0
18,5 21,1 19,8
15,1 18,9 17,0
17,5 20,6 19,1
2,97 3,69
Бк 207 С (Р.) ЕМ 10 зС (Р2) Сириус С (Р*Р2) РВП 23-3 СЕВ (Р3) РПВ 12-1 СВ (Р4) Бк 108-2 СВ (Р)4 Эффектный СВ (Р1хР2)хРз Ресурсный СВ (РхР^хР Стабильный СВ (Р1хР2)хР5 Среднее НСР„с
Литература.
1. Инбредные линии и гибриды кукурузы сербской селекции с высокой эффективностью фотосинтеза, обогащённым пигментным составом и повышенной питательной ценностью /Ч. Раденович, Н. Делич, М. Сечански и др.// Сельскохозяйственная биология. 2015. Т. 50. № 5. С. 600-610. doi: 10.15389/agrobiology.2015.5.600rus.
2. Ассоциация общего уровня содержания каротиноидов в зерне кукурузы с аллельным полиморфизмом сайта INDEL1 гена PSY 1 / О. А. Орловская, С. И. Вакула, Л. В. Хотылева и др. // Экологическая генетика. 2016. Т. 14. № 3. С. 28-34. doi: 10.17816/ecogen14328-34.
3. Смоликова Н. Г., Медведев С. С. Каротиноиды семян: синтез, разнообразие и функции// Физиология растений. 2015. Т. 62. № 1. С. 3-16.
4. Лысенко Ю. А., Лунева А. В. Изучение влияния пробиотической кормовой добавки «Промомикс С» на продуктивность и биобезопасность продукции птицеводства // Science Time. 2014. № 5 (5). С. 112-122.
5. Резниченко Л. В. Эффективность применения в рационах кур бета-каротина разного происхождения//Зоотехния. 2004. № 1. С. 18-19.
6. A foundation for provitamin A biofortification of maize: genome-wide association and genomic prediction models of carotenoid levels/ B. F. Owens, A. E. Lipka, M. Magallanes-Lundback, et al. // Genetics. 2014. Vol. 198. Pp. 1699-1716.
References
1. Radenovich Ch, Delich N, Sechanski M, et al. [Inbred lines and hybrids of maize of Serbian breeding with high photosynthesis efficiency, enriched pigment composition and increased nutritional value]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2015;50(5):600-10. Russian. doi: 10.15389/agrobiology.2015.5.600rus.
2. Orlovskaya OA, Vakula SI, Khotyleva LV, et al. [Association of the general level of carotenoid content in maize grain with allelic polymorphism of site INDEL1 of gene PSY 1]. Ekologicheskaya genetika. 2016;14(3):28-34. Russian. doi: 10.17816/ ecogen14328-34.
3. Smolikova NG, Medvedev SS. [Seed carotenoids: synthesis, diversity and functions]. Fiziologiya rastenii. 2015;62(1):3-16. Russian.
4. Lysenko YuA, Luneva AV. [Study of the effect of Promiomix S probiotic feed additive on the productivity and biosafety of poultry products]. Science Time. 2014;(5):112-22. Russian.
5. Reznichenko LV. [Efficiency of the application of beta-carotene of different origin in chicken diets]. Zootekhniya. 2004;(1):18-9. Russian.
6. Owens BF, Lipka AE, Magallanes-Lundback M, et al. A foundation for provitamin A biofortification of maize: genome-wide association and genomic prediction models of carotenoid levels. Genetics. 2014;198:1699-716.
