Гетерогенность ценопопуляций двух видов рода Adonis L Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2005 Биология Вып. 6

УДК 582.675.1:502.7

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДВУХ ВИДОВ РОДА ADONIS L.

С. В. Боронникова

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Рассматривается неравноценность особей в ценотических популяциях Adonis vernalis L. на Спасской горе Кунгурского района и A. sibirica Part, в Добрянском и Кишертском районах Пермской области по морфологии, возрасту, семенной продуктивности. На основании анализа динамики численности, пространственной и возрастной структуры дана оценка состояния изученных ценопопуляций и рекомендованы меры их охраны.

Введение

Всем ценотическим популяциям растений присуща внутренняя гетерогенность. Особи растений, являющиеся структурными единицами ценопопуляций, неравноценны во многих отношениях. В популяционной биологии в настоящее время доминирующее положение при изучении ценопопуляций занимают следующие подходы: 1) генетический, направленный на раскрытие генетической структуры популяции; 2) популяционно-онтогенетический, исследующий особенности онтогенетических циклов растений и их обусловленность эко-лого-ценотическими условиями; 3) морфологический, состоящий в выявлении размерной иерархии особей в популяциях (Злобин, 1989). Л.В. Денисова и др. (1986) считают, что для оценки состояния природных популяций редких видов растений прежде всего необходимо изучение динамики численности и возрастного спектра. По мнению М.Г. Вахрамеевой (1991), сохранение биологического разнообразия растительного мира невозможно без детального изучения эффективности его размножения. Ю.П. Алтухов (2003) считает, что основным механизмом сохранения и поддержания внутривидового генетического полиморфизма для многих, если не всех биологических видов, по крайней мере до тех пор, пока они не стали объектами чрезмерных антропогенных воздействий, является динамическая субпопуляционная структура. В зарубежной литературе последних лет также прослеживаются элементы системного подхода к изучению популяций (НатИ, 1999).

Материал и методы

В качестве объектов исследования были избраны ценопопуляции редких декоративных видов

растений: Adonis sibirica Patr. - горицвета сибирского и A. vernalis L. - г. весеннего из семейства Ranunculaceae Juss. - лютиковые. Горицвет весенний широко используется в медицинской практике при лечении сердечно-сосудистых заболеваний. Он имеет статус редкого вида - 3(R) (Красная книга Среднего Урала, 1996). Горицвет сибирский внесен в региональную сводку «Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья» (Горчаковский и др., 1982).

A. sibirica на территории учебно-научной базы (УНБ) «Предуралье» Кишертского р-на изучался в нескольких фитоценозах: в первом случае - в мелколиственном лесу (1-й бастион) , во втором случае - в смешанном лесу, а также в просвете елового леса около пос. Полазна Добрянского р-на (Jly-нежские горы). A. vernalis изучался на Спасской горе Кунгурского р-на. Исследования проводились в 2003-2004 гг.

Подсчет числа особей и определение возрастных состояний горицвета сибирского и г. весеннего проводились по методике В.Н. Голубева и др. (1978) и методике, изложенной в «Программе и методике наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР» (Денисова и др., 1986). Эти растения изучались с частичной поверхностной раскопкой подземных органов, так как виды являются редкими. Возрастные периоды и группы определялись по классификации A.A. Уранова (1975). Изучение морфометрии особей и определение типа популяций проведено по методике Ю.А. Злобина (1989).

Для оценки репродуктивных способностей видов по методике И.В. Вайнагий (1974) определялась их семенная продуктивность. При подсчете семенной продуктивности у видов определялись: число семяпочек в завязи, число семян на плод, процент семенификации на плод (ПС, %), число

© С. В. Боронникова, 2005

цветков и плодов на генеративный побег, процент плодоцветения (ПП, %), число генеративных побегов на особь; потенциальная (ПСП, %) и фактическая семенная продуктивность (ФСП, %) на генеративный побег; итоговый показатель К спр. (%) -коэффициент семенной продуктивности.

Изменчивость морфологических признаков

Особи растений - многопризнаковые биологические системы. Количественные признаки в популяционной биологии называют параметрами, а их учет - морфометрией (Злобин, 1989). Набор признаков ограничен и включает в себя признаки разной значимости. В наших исследованиях предпочтение было отдано признакам, связанным с репродуктивной сферой растений. Длина репродуктивного побега горицвета весеннего на Спасской горе колебалась от 12 до 50 см. Средняя длина генеративного побега составила 26 см, а среднее число побегов - 3.5. Число узлов на побеге составило в среднем 7.5, а длина междоузлий колебалась от 1 до 2 см. Средний размер центрального сегмента листа равен 4.8 см, а бокового сегмента -3.1 см. Цветоножка у горицвета весеннего короткая, всего 2-3.5 см. Число листочков околоцветника варьирует от 14 до 20. Длина венчика изменяется в пределах от 2 до 5 см. К наименее варьирующим морфометрическим параметрам относится высота растения (Су = 15.5%; далее в скобках Су в %), количество элементов околоцветника (13.1%). Средний уровень изменчивости имеют длина центрального сегмента листа (21.6%), количество узлов на побеге (20.5%) и длина цветоножки (20.6%). Высок уровень изменчивости у таких морфометрических параметров, как число побегов на особь (45.9%), число цветков на побег (44.1%), длина междоузлий (33.2%), размер бокового сегмента листа (33%) и длина венчика (27.5%).

Длина репродуктивного побега горицвета сибирского в травянистом ельнике около пос. Полазна Добрянского р-на колебалась от 15 до 33 см. Количество генеративных побегов, как и количество цветков, равнялось 1 или 2, но не более, а количество узлов - от 2 до 9. Длина междоузлий генеративного побега в среднем составила 3.7 см. Размер центрального сегмента листа варьировал в пределах от 4 до 8 см, бокового - от 1 до 5 см. Морфометрические параметры цветков варьировали в следующих пределах: длина цветоножки - от 3 до 5 см, число элементов околоцветника - от 11 до 14, длина венчика - от 1,5 до 2,5 см. Таким образом, к наименее варьирующим признакам относится высота растения (13%), число элементов околоцветника (7%) и размер центрального сегмента листа (14,3%). Средний уровень изменчивости характерен для таких признаков, как длина междоузлий (20.6%), число

узлов на побеге (19%), длина цветоножки (26%), длина венчика (32%) и размер бокового сегмента (17.8%). Высокий уровень изменчивости присущ числу побегов на особь (70%).

В двух изученных ценопопуляциях горицвета сибирского на территории УНБ «Предуралье» при учете количественных признаков выявлены следующие особенности. У растений в смешанном лесу низкий уровень изменчивости у таких параметров, как число элементов околоцветника (5%) и длина венчика (11.6%). Средний уровень изменчивости имеют следующие параметры: высота растения (8%), длина цветоножки (17%), размер листа (центральный сегмент (21.5%), боковой сегмент (22%), число узлов (26%) и число листов (27%). Наиболее варьирующим признаком в данной ценопопуляции является число побегов на особь (46%) и число цветков на генеративном побеге (42%).

Изучением морфометрии особей горицвета сибирского в мелколиственном лесу выявлено, что наименее вариабельными признаками является длина цветоножки (12.3%), число элементов околоцветника (14%) и высота растения (15.5%); к средним по варьированию признакам относятся дайна междоузлий (21.1%), размер центрального сегмента листа (20.2%) и длина венчика (18.3%); наиболее вариабельными признаками являются число побегов (57%), число цветков (64%) и длина бокового сегмента листа (30.6%). Изучение морфометрических параметров является первым этапом определения виталитетной структуры популяции.

Демографические характеристики

Численность особей А. уетаШ всех возрастных состояний на Спасской горе Кунгурского р-на в 2003 г. составила 116, а в 2004 г. - 109, т. е. уменьшилась на 6%. Численность особей А. $1Ыг1са всех возрастных состояний в 2003 г. в травянистом ельнике около пос. Полазна Добрянского р-на составила 11, а в 2004 г. - 8, то есть снизилась на 27.3%. На территории УНБ «Предуралье» в мелколиственном лесу обнаружено 224 особи горицвета сибирского, в смешанном лесу - 186 особей. В последующие годы исследований численность особей данного вида в обеих изученных ценопопуляциях Кишертского р-на не снижалась.

Возрастные периоды и группы горицвета весеннего определены и описаны А.П. Пошкурлат (1974), которая многие годы посвятила изучению этих прекрасных и ценнейших лекарственных растений. К прегенеративным нами были отнесены: проростки, ювенильные, имматурные (прематур-ные) и виргинильные (вегетативные) особи. Проростки - это растения высотой не менее 5 см, развиваются из семян. Ювенильное растение имеет один стебель высотой от 5 до 20 см с 5-6 листьями. Имматурные и виргинильные особи отличают-

34

С. В. Боронникова

ся от ювенильных наличием от 1 до 4 боковых разветвлений.

В первый этап генеративного периода ^) происходит увеличение общих размеров растения, увеличивается количество побегов, размер пластинок листа, количество цветков. По мере развития и увеличения числа побегов образуется плотный многостебельный куст. По мнению А.П. Пошкур-лат (1974), у растений второго этапа генеративного развития (§2) образуется большое количество побегов (6-20), расположенных на небольшом расстоянии друг от друга. Все побеги одной особи на этом этапе разновозрастные, отличаются по интенсивности роста, количеству и размерам цветков, плодов, степени разветвленности. В этот период появляются признаки старения отдельных побегов. Старение растений отражается на генеративных органах: уменьшается диаметр цветка, снижается способность образовывать полноценные плоды, а затем прекращается завязывание плодов. На последних этапах старения генеративного органа возникают нераскрывающиеся бутоны. Нами были отмечены аналогичные явления. У старых генеративных растений ^3) уменьшаются общие размеры и прекращается развитие самых нижних ветвей. На третьем этапе плодоношение и цветение наблюдается только у отдельных побегов, большая часть побегов в клоне находится в вегетативном состоянии.

С полным прекращением цветения наступает сенильный период {%) в развитии растений. Постепенно размер побегов и количество их в парциальном кусте уменьшается. Побеги становятся слабыми, развивают 1-2 короткие ветви и сильно запаздывают в отрастании. Дальнейшее старение приводит к возникновению одиночных побегов, совершенно лишенных боковых ветвей. Уменьшение размеров придает сенильным растениям в глубокой старости большое сходство с очень молодыми ювенильными растениями. Старые растения от ювенильных можно отличить по пластинке листьев, которая у старых растений крупнее, сильнее рассечена на узкие дольки.

Анализ возрастного спектра показал, что в це-нопопуляции А. \ernalis на Спасской горе в 2003 г. преобладали генеративные особи (55%), прегене-ративные составляли 38%, а сенильные особи -всего 7% (рис.1). В 2004 г. также преобладали генеративные особи (51%), прегенеративные особи составили 41%, а сенильные - всего 8%.

Анализ возрастного спектра А. эШпса а 2003 г. показал, что в травянистом ельнике около пос. По-лазна преобладают прегенеративные особи (74%), генеративные составляют 26%. Сенильные особи не обнаружены (рис.2). В последующие годы исследований картина аналогична. Возрастной спектр А. яШгка около пос. Полазна неполный, с преобладанием прегенеративных особей.

При изучении возрастного спектра в смешанном и мелколиственном лесах в УНБ «Предура-

; ш Прегенеративные ■ Генеративные □ Постгенеративные ;

Рис. 1. Возрастной спектр горицвета весеннего на Спасской горе в 2003 г.

□ 0%

|26%

74%

|ц Прегенеративные ■ Генеративные | I □ Постгенеративные

Рис.2. Возрастной спектр горицвета сибирского около пос. Полазна в 2003 г.

лье» в 2003 г. и в численном, и в процентном отношении преобладают генеративные особи: в смешанном лесу 56%; в мелколиственном - 51%. Число прегенеративных особей в смешанном лесу меньше (33%), чем в мелколиственном (39%). По-стгенеративных особей в смешанном лесу 11%, а в мелколиственном - 10%. В 2004 г. в обеих цено-популяциях А. а\Ыг1са преобладали генеративные особи: в смешанном лесу они составили 59%, а в мелколиственном - 58%. Прегенеративных особей и в той и в другой ценопопуляциях приблизительно одинаковый процент - 34. Постгенеративных особей в смешанном лесу меньше (7%), чем в мелколиственном (8%).

Итак, возрастной спектр А. четаИа на Спасской горе относится к нормальному типу с левосторон-

ним уклоном. Возрастной спектр А. яЛтса в смешанном и в мелколиственном лесах УНБ «Преду-ралье» относится к нормальному типу, так как преобладают генеративные особи, но имеют левосторонний уклон. Возрастной спектр же А.яАтса в травянистом ельнике около пос. Полазна относится к растущему типу и является неполным.

Семенная продуктивность

Семенная продуктивность горицвета сибирского изучалась на территории УНБ «Предуралье». Среднее число завязей на цветок равнялось 36,77, а число орешков - 26.83. Таким образом, процент семенификации составил 72.97. Число цветков на генеративный побег и число плодов на генеративный побег были равны и составляли 1.13, поэтому процент плодоцветения равнялся 100. Потенциальная семенная продуктивность на генеративный побег составила 41.55 семязачатка, фактическая семенная продуктивность - 30.32 семян. Итоговый показатель - коэффициент семенной продуктивности равен 72.97%.

В 2004 г. среднее число завязей на цветок незначительно увеличилось и составило 38.32, а число орешков уменьшилось - 25.43, процент семенификации снизился до 66.36. Число цветков на генеративный побег составило 1.48, а число плодов на генеративный побег - 1.28, поэтому процент плодоцветения составил 86. Потенциальная семенная продуктивность на генеративный побег равняется 56.71 семязачатков, а фактическая семенная продуктивность - 37.63 семян. Итоговый показатель - коэффициент семенной продуктивности равен 66.36%. Таким образом, число полноценных семян на генеративный побег невелико. С учетом низкой всхожести семян эффективность семенного размножения, на наш взгляд, низка.

Таким образом, на основе анализа нескольких показателей нами установлено, что ценопопуляции А. вШпса в УНБ «Предуралье» стабильны, а цено-популяция в травянистом ельнике около пос. Полазна нестабильна. Для охраны данной ценопопуляции необходима срочная организация микрозаказника. Ценопопуляция А. уегпаИь на Спасской горе на основании имеющихся данных относится к стабильным, но антропогенное воздействие: пожары, вытаптывание, сбор на букеты красивоцвету-

щих генеративных побегов при небольшом числе полноценных семян с учетом их низкой всхожести - дает основание рекомендовать иные меры охраны и соблюдать требования, предусмотренные статусом охраняемой территории, которой является Спасская гора.

Морфологическая, возрастная, виталитетная гетерогенность особей растений в ценотических популяциях является основой стабильности этих популяций.

Библиографический список

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига, 2003. 431 с.

Вайнагий Н.В. О методике изучения семенной продуктивности // Бот. журн. 1974. Т.59, № 6. С. 826-830.

Вахрамеева М.Г. Охрана флоры // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 11.: Проблемы охраны растительного покрова. М., 1991. С. 3-62.

Голубев В.H., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколо-го-биологическому изучению редких и исчезающих эндемичных растений Крыма. Ялта, 1978.41 с.

Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982.176 с.

Денисова Л.В., Никитина С.В. Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопо-пуляциями растений Красной книги СССР / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М.: Госагропромиздат СССР, 1986.34 с.

Злобин К).А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учеб.-метод. пособие. Казань: Изд-во КГУ, 1989. С. 94 -98. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области) / Под ред. В.Н. Большакова и П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. 279 с.

Пошкурлат А.П. Материалы стационарных наблюдений за развитием горицвета весеннего Adonis vernalis L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 71, Вып. 2.

Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуля-ций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1975. № 2. С.7-33.

Hanski I. Metapopulation Ecology. Oxford: Oxford Univ.press, 1999. P. 5-26.

Поступила в редакцию 02.10.2005

The variability of the coenopopulations of two species genus Adonis L.

S. V. Boronnikova

The plant coenopopulation is the total sum of individual of two spesie Adonis vernalis L. and A. sibirica Part, in same region of Perm region, that are formed, aged and respod equally on them. The seed productivity have been valuded. The recommendation for preservation of studied species plants coenopopulation have been presented.