CC BY
65
УДК [597.6+598.11](560)
ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ВОСТОЧНОЙ И СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ТУРЦИИ
Б. С. Туниев 1, С. Б. Туниев 1, А. Авджи 2, Ч. Ильгаз 3
1 Сочинский национальный парк Россия, 354000, Сочи, Московская, 21 E-mail: btuniyev@mail.ru 2 Университет Аднана Мендереса
Турция, 09010, Айдын E-mail: rhynchocalamus@gmail.com 3 Университет Девятого Сентября, Факультет наук, Отдел Биологии Турция, 35160, Буджа, Измир E-mail: cetinilgaz@gmail.com
Поступила в редакцию 09.05.2014 г.
Приведены фаунистические результаты пяти экспедиций (1995, 1996, 2007, 2011 и 2012 гг.) в восточную и северо-восточную Турцию. Материал собран на хребтах Понтийском (Лазистанском), Арсиянском, Шавшет-ском, Чимен, Гюмушхане, в бассейне р. Чорох, бассейнах верхнего течения рек Аракс, Кура, Евфрат, Тигр, Харшит (Доганкент) и в бассейне озера Ван. В общей сложности было найдено 2 вида хвостатых амфибий, 6 видов бесхвостых амфибий, 2 вида (3 подвида) черепах, 25 видов (30 подвидов) ящериц и 21 вид змей. Ключевые слова: герпетофауна, хорология, численность, восточная и северо-восточная Турция.
ВВЕДЕНИЕ
Территория Турции представляет один из интереснейших в герпетологическом плане районов Палеарктики. Несмотря на сравнительно хорошую изученность фауны и многочисленные исследования ряда авторов (Bodenheimer, 1944; Mertens, 1952; Eiselt, Baran, 1970; Darewski, 1972; Clark R., Clark E., 1973; Eiselt, 1976; Mulder, 1995; Baran, Atatur, 1997; Sindaco et al., 2000; Baran et al., 2005 и др.), здесь по-прежнему выявляются новые таксоны в таких группах, как щиткоголовые гадюки рода Pelias (Billing et al., 1990; Tuniyev et al., 2012), скальные ящерицы рода Darevskia (Böhme, Budak, 1977; Darevsky, Eiselt, 1980; Arribas et al., 2013 и др.), расширяется представление об ареалах известных видов амфибий и рептилий (Mitteilungen, 1987; Entze-roth, 1989; Bergman, Nordstrom, 1994; Kutrup, Yilmaz, 2002 и др.), совершаются новые для Турции фаунистические находки (Nilson, Andren, 1985; Nilson et al., 1988; Schmidtler et al., 1990; Mahlow et al., 2013 и др.). В этой связи любые материалы новых экспедиционных обследований представляют определенный интерес для познания состава и хорологии представителей герпетофауны страны, её биогеографических особенностей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Экспедиционные исследования в северовосточной и восточной Турции проводились в 1995, 1996, 2007, 2011, 2012 гг. и охватывали хребты Понтийский (Лазистанский), Арсиян-ский, Шавшетский, Чимен, Гюмушхане, бассейн р. Чорох, бассейны верхнего течения рек Аракс и Кура, верховья рек Евфрат и Тигр, Харшит (Доганкент) и бассейн оз. Ван (рисунок). Все исследования проведены в весенне-летнее время с мая по июль включительно. Основное внимание в ходе перечисленных экспедиций было сосредоточено на поиске представителей родов Багвуикла и РвИаи. Все остальные виды, попутно отмечавшиеся на маршрутах, далеко не отражают всю полноту герпетофауны исследованного региона. Мы сознательно не стали приводить полный список с использованием уже известных находок из литературы, а ограничились только свежими оригинальными сведениями.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
За пять полевых сезонов было найдено 2 вида хвостатых амфибий, 6 видов бесхвостых амфибий, 2 вида (3 подвида) черепах, 25 видов (30 подвидов) ящериц и 21 вид змей. Ниже при-
веден аннотированныи список видов, отмеченных в ходе указанных экспедиции.
АМРН1В1А - Класс Земноводные САиБАТА- Отряд Хвостатые ЗАЬАМАКВКТОАБ - СемеИство Саламандровые
Mertensiella caucasica djaшshvШi ТаГага-зИуШ & Bakradze, 1989 - саламандра Джанашви-ли, или восточная кавказская саламандра. Несмотря на оспариваемое таксономическое положение этоИ формы (Кузьмин, 2012; ТагкЬшзИуШ, Gokhe-¡азИуШ, 1999), мы считаем восточные популяции кавказской саламандры хорошо отличающимися морфологически. Кроме того, последними исследованиями были отмечены и генетические отличия особей из популяций к востоку и западу от Месхетинского хребта (Тагк^18ЬуШ et а1.,2008).
Достаточно обычный вид обоих макросклонов восточной части Лазистанского хребта, Шав-шетского и Арсиянского хребтов, Гяурских гор. Отмечена вдоль ущелья р. Калы-Дере (левый приток р. Чорох ниже г. Артвин), по ручьям выше с. Маден, в ручьях у с. Ортаджиляр в окрестностях пос. Архави, в окрестностях д. Казикбели. Населяет проточные ручьи и небольшие речки от уровня моря в колхидских и средиземноморских ценозах до субальпийского пояса, лишенного древесной растительности. Практически везде по ареалу в местах находок является фоновым, а местами и многочисленным видом. Так, в Гяурских горах (бассейн р. Харшит), на 50 м ручья насчитывали 50 экз. Здесь же животные отмечались на склоне горы под камнями в горной степи.
Кеиге^т я^аиски (51ет-с1ас1тег, 1888) - саламандра Штрауха, или пятнистая. Отмечена в воклюзе д. Ям (в окрестностях Битлиса). Животные здесь обитают в самом воклюзе, расположенном в центре деревни (источник питьевой воды жителей деревни) и в вытекающем из него ручье на высоте 1470 м н.у.м. Круговое обследование берегов оз. Ван позволило выявить еще несколько мест на восточном побережье, потенциально пригодных для обитания этого вида.
Ommatotriton ophryticus (ВегШоЫ, 1846) - тритон малоазиатский. Многочислен в мелких водоёмах в окрестностях с. Маден и в оз. Каракёль у подножия горы Триал Лазистанского хребта, обычен в ущелье Аралик
по дороге к оз. Борчхинский Каракёль в правобережном бассейне р. Чорох. Высотный диапазон распространения совпадает с таковым у кавказской саламандры, но в типичных средиземноморских ценозах (группировки сосны итальянской, земляничниковый маквис, шибляки) вид отсутствует.
ANURA- Отряд Бесхвостые BUFONIDAE - Семейство Жабы
Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) - жаба кавказская серая, или колхидская. Взрослые особи и личинки отмечены в мелких водоёмах и по ручьям выше с. Маден, в средней части р. Чивтепы-нар на подъеме к перевалу Чат, в 5 км выше пос. Хопа в окрестностях с. Субаши-Кёй; многочисленная размножающаяся популяция отмечена в ущелье Аралик по дороге к оз. Борчхинский Каракёль и возле этого озера, кладки икры и личинки отмечены в ручьях у с. Ортаджиляр в окрестностях пос. Архави. Типичный обитатель колхидских ценозов, тяготеющий к переувлажненным средне-горным поясам широколиственных и хвойно-ши-роколиственных лесов с вечнозеленым подлеском в западной части Понтийского (Лазистанского) и Шавшетского хребтов.
Bufo viridis Laurenti, 1768 - жаба зелёная. Обычна на склонах вулкана Паландёкен у г. Эрзурум, в долине р. Чорох у с. Орманлы-Кёй (Арт-винская котловина), в мелких водоёмах выше с. Маден, по берегам оз. Каракёль у подножия горы Триал Лазистанского хребта, отмечена в нижней части ущелья р. Мургул, в ущелье р. Бансан
Схема маршрутов экспедиционных работ авторов
(Гяли) в 10 км от г. Патноса, многочисленна в окрестностях д. Сарычичек у г. Пософ (Арсиян-ский хребет), весьма многочисленна выше с. Гёльбелен на склоне горы Кысыр-Даг (бассейн оз. Чыл-дыр), в окрестностях оз. Чылдыр. Широко распространенный в исследованном регионе вид, населяющий аридные, семиаридные и лесные биотопы, отсутствует лишь в типичных лесных колхидских ценозах, но проникает в последние (вплоть до субальпийского пояса) по обезлесенным участкам со стороны Артвин-ской котловины.
HYLIDAE - Семейство Квакши
Hyla arborea schelkownikowi Cernov, 1926 -квакша Шелковникова. Согласно молекулярно-генетическим данным (Stoeck et al., 2012), в Турции, как и на большей части бывшего СССР, обитает Hyla orientalis Bedriaga, 1890. Однако отсутствие различий в морфологии (Писанец, Матвеев, 2012) не позволяет с уверенностью разделять Hyla arborea sensu lato на два таксона.
Квакша обычна в ущелье р. Чорох у с. Ор-манлы-Кёй (Артвинская котловина) от русла реки до пояса сосняков (сосна крючковатая) включительно, в мелких водоёмах в окрестностях с. Маден, в нижней части ущелья р. Мургул, в средней части р. Чивтепынар на подъеме к перевалу Чат, в 5 км выше г. Хопа в окрестностях с. Субаши-Кёй, отмечена в ущелье Аралик по дороге к оз. Борчхинский Каракёль и возле этого озера, у с. Ортаджиляр в окрестностях пос. Ар-хави, в Гяурских горах у д. Казикбели в субальпийском поясе. Таким образом, квакша широко распространена в лесных биотопах средиземноморского и колхидского типов по всему Лази-станскому хребту и проникает на Шавшетский хребет, как минимум, до 1600 м н.у.м., в Гяур-ских горах - до 2000 м н.у.м.
RANIDAE - Семейство Лягушки
Rana camerani Boulenger, 1886 - лягушка закавказская. Самостоятельность видов Rana camerani Boulenger, 1886 и Rana macrocnemis Boulenger, 1885 принимается не всеми. Одни авторы рассматривают их в ранге подвидов (Кузьмин, 2012), другие считают конспецифичными. Не вдаваясь в подробности симпатричного обитания и, на наш взгляд, имеющихся морфологических отличий, мы принимаем эти виды самостоятельными.
Лягушка закавказская отмечена в Гяур-ских горах в водоёмах и старицах ручьев у
д. Соютели на высоте 1715 м н.у.м., каньоне р. Бендимахи ниже водопада, у водопада Бенди-махи выше с. Мурадие, в окрестностях оз. Балык на высоте около 2500 м н.у.м., в окрестностях с. Делал на притоке р. Аракс в 17 км юго-восточнее г. Хоросан, несколько десятков экземпляров отмечено в ущелье Гизельдере (бассейн р. Мурат) ниже с. Сарижан, в бассейне оз. Чылдыр выше с. Гёльбелен на склоне горы Кысыр-Даг. Таким образом, этот вид найден в горностепном поясе и нижней части субальпиского в западной части Армянского нагорья и на Гяур-ских горах.
Rana macrocnemis Boulenger, 1885 - лягушка малоазиатская. Обычна на вулкане Па-ландёкен у г. Эрзурум, на крупной осыпи верхней части водораздельного хребта р. Тортум и ее левого притока у с. Никах, в поясе сосняков долины р. Чорох у с. Орманлы-Кёй (Артвинская котловина), в хвойных лесах и по субальпийским полянам на горе Артвиндаг, обычна на подъеме от с. Маден к оз. Каракёль у подножия горы Триал, отмечена в ущелье Аралик по дороге к оз. Борчхинский Каракёль и возле этого озера, в урочище Чивтекемар Кёпрусу в окрестностях пос. Архави, в стоячих и полупроточных водоёмах в субальпийском поясе Гяурских гор у с. Элмали, у водопада Бендимахи выше с. Мура-дие, в окрестностях с. Джаник на оз. Ван, урочище Ешил Вади (окрестности г. Шавшат), гора Илгар-Даг у г. Пософ, д. Сарычичек у г. Пософ, д. Чамъязы у горы Илгар-Даг, гора Илгар-Даг, на Ардаганском перевале, на Арсиянском хребте выше д. Бабозан, в субальпийском поясе хребта Гюмушхане в истоках р. Харшит (2400 м н.у.м.). Вид широко представлен по всему обследованному региону, отсутствует в лишенных водотоков аридных ландшафтах. Вертикально распространен от уровня моря до 2600 м н.у.м.
Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) - лягушка озёрная. Наблюдалась в ущелье левого притока р. Тортум у с. Никах, долине р. Чорох у с. Орманлы-Кёй (Артвинская котловина), окрестности г. Артвин, в мелких водоемах в окрестностях с. Маден, отмечена в ущелье Аралик по дороге к оз. Борчхинский Каракёль и возле этого озера, на р. Бендимахи выше водопада, у водопада Бендимахи выше с. Мурадие, в ущелье р. Бансан (Гяли) в 10 км от г. Патнос. Весьма обычный вид водоёмов и рек Лазистанского, Шавшетского и Арсиянского хребтов, бассейна оз. Ван, верховий рек Евфрат, Аракс и Кура.
REPTILIA - Класс Пресмыкающиеся TESTUDINES - Отряд Черепахи GEOEMYDIDAE -Семейство Азиатские пресноводные черепахи
Mauremys caspica (Gmelin, 1774) - черепаха каспийская. Достаточно обычна даже в крошечных мелководных ручьях и притоках верховий р. Аракс и бассейна оз. Ван. Отмечалась на р. Бендимахи выше водопада, у водопада Бенди-махи выше с. Мурадие, в ущелье р. Бансан (Гя-ли) в 10 км от г. Патнос, в окрестностях с. Джа-ник на оз. Ван.
TESTUDINIDAE -
Семейство Сухопутные черепахи
Testudo graeca armeniaca Chkhikvadze et Bakradze, 1991 - черепаха армянская. Два экземпляра отмечены на высоте 860 м н.у.м. в Ара-лыхских песках у северного подножия горы Большой Арарат (окрестности г. Игдыр). На южном склоне хребта Армянский Пар в боковых ущельях верховий р. Бендимахи нами встречены очень крупные экземпляры, по-видимому, также относящиеся к данному подвиду. В этой связи можно предполагать наличие контакта между Testudo graeca armeniaca и Testudo graeca ter-restris в северной части бассейна оз. Ван. В любом случае видимых естественных препятствий для взаимопроникновения на современном этапе нами не отмечено, Ченгельский перевал расположен на высоте всего 2097 м н.у.м.
Testudo graeca terrestris Forskal, 1775 - черепаха турецкая. Отмечена в окрестностях с. Корзот, у водопада Бендимахи выше с. Мура-дие, на острове Ахтамар в оз. Ван, в окрестностях с. Джаник и г. Татвана на оз. Ван, от подножия до среднегорья вулкана Сюпхан, на склонах и в кратере вулкана Немрут. В целом в бассейне оз. Ван - это широко распространенный, фоновый, но в основном немногочисленный подвид, населяющий сухостепные, полупустынные и каменистые кустарниковые ландшафты, а также посевы зерновых и мезофитные биотопы днищ ущелий. Относительно плотная популяция была найдена на склонах вулкана Сюпхан. Кроме того, две особи этой формы отмечены в бассейне верховий р. Тигр у с. Ялыызчамлар на высоте 1790 м н.у.м. Вид найден нами до 3000 м н.у.м. (вулкан Немрут).
SQUAMATA - Надотряд Чешуйчатые SAURIA - Отряд Ящерицы
AGAMIDAE - Семейство Агамовые
Laudakia caucasia (Eichwald, 1831) - агама кавказская. Наблюдалась в окрестностях г. Ван, более 50 особей отмечено в боковом ущелье верховий р. Бендимахи, обычна возле урартской крепости в 6 км от г. Догубаязет. Таким образом, агама встречается практически по всему бассейну оз. Ван.
Phrynocephalus horvathi Mehely, 1894 -круглоголовка Хорвата. Плотная популяция наблюдалась на высоте 860 м н.у.м. в Аралыхских песках у северного подножия горы Большой Арарат (окрестности г. Игдыр). Круглоголовки населяют здесь джузгуновую песчаную полупустыню, плотность популяции достигает 50 экз. на 1 га. Некогда Аралыхская популяция представляла единое целое с Вединской популяцией в Горованских песках Армении, о чем свидетельствуют не только географическое положение двух песчаных массивов друг напротив друга, но и идентичность биоты. Песчаные отложения Па-леоаракса, по-видимому, достигали своего максимума в голоцене, когда дебит реки был минимальным, и вся Араратская долина сильно иссушена. В настоящее время песчаные массивы, как в Турции, так и в Армении, сохранились в наиболее возвышенных частях, при переходе в предгорья, тогда как собственно пойменная часть Аракса интенсивно возделывается и целиком трансформирована. Процессы трансформации в Аралыхских песках не столь драматичны, как в Армении, но и здесь нами отмечено сокращение песчаной полупустыни в результате развивающегося строительства, как минимум, на 10 - 15%.
ANGUIDAE - Семейство Веретеницевые
Anguis fragilis Linnaeus, 1758 - веретеница ломкая. Наблюдалась в нижней части ущелья р. Мургул, в средней части р. Чивтепынар, в урочище Дереичи с. Каршикью (окрестности пос. Муратлы), на Ардаганском перевале, на Ар-сиянском хребте выше д. Зекерия. Веретеница встречается во всех горных поясах Лазистанско-го и Шавшетского хребтов и в верхних поясах Арсиянского хребта и Армянского нагорья, отсутствует в полупустынном поясе и нижней части горностепного.
SCINCIDAE - Семейство Сцинковые
Ablepharus chernovi Darevsky, 1953 - гологлаз Чернова. Отловлен на о-ве Ахтамар на оз. Ван в экотоне каменистой кустарниковой полупустыни и фисташкового редколесья на высоте 1693 м н.у.м.
Trachylepis septemtaeniata (Reuss, 2834) -мабуя переднеазиатская. Одна особь отмечена в горностепном поясе на известняковых скалах между д. Меджидие и д. Ярбаши в окрестностях г. Эрзинджан, четыре экз. отловлены у выходов известняковых скал и на осыпях в субальпийском поясе у д. Чилхороз. Все находки существенно превышают по гипсометрическим отметкам известные локалитеты в Закавказье и Туркменистане и лежат в амплитуде высот от 2280 до 2330 м н.у.м. Интересно отметить, что в окрестности с. Бейшихир (Вилайят Конья) на карстовых останцах этот вид симпатричен с Trachylepis vittata (Oliver, 1804), о чем свидетельствуют переданные нам в 1996 г. экземпляры обоих видов, отловленные В. И. Филипповым.
LACERTIDAE - Семейство Настоящие ящерицы
Darevskia armeniaca (Mehely, 1909) - ящерица армянская. Отмечена только в бассейне оз. Чылдыр выше с. Гёльбелен на склоне горы Кы-сыр-Даг и на горе Акбаба на границе с Арменией. Локальные популяции населяют каменистые экотоны горностепного и субальпийского поясов на высоте более 2000 м н.у.м. Численно значительно уступает синтопичной Darevskia valentini (Boettger, 1892).
Darevskia bendimahiensis (Eiselt & Schmidtler, 1994) - ящерица бендимахийская. Обитает на влажных скалах у водопада Бендимахи выше с. Мурадие. Численность вида либо подвержена резким колебаниям, либо сильно подорвана выловом и мощным рекреационным освоением территории, примыкающей к водопаду, поскольку многочисленная в 1996 г. популяция в 2006 г. была представлена единичными особями.
Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmed-erja, 1978) - ящерица турецкая, или Кларков. Отмечена в ущелье Аралик по дороге к оз. Борч-хинский Каракёль, окрестности с. Маден. Вид населяет верхне-лесной и субальпийский пояса восточной части Лазистанского хребта и частично Шавшетского хребта. Не исключена возможность нахождения вида в субальпийском поясе Арсиянского хребта. Известна изолированная популяция из Аджарии на вершине горы Мтирала.
Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) - ящерица Дерюгина, или артвинская. Отмечена в пихтово-еловом поясе долины р. Чорох у с. Ор-манлы-Кёй (Артвинская котловина), в средней части р. Чивтепынар на подъеме к перевалу Чат, в 5 км выше г. Хопа в окрестностях с. Субаши-Кёй, ущелье Аралик по дороге к оз. Борчхинский
Каракёль, на горе Артвиндаг, у с. Ортаджалер в окрестностях пос. Архави. Типичный лесной колхидский вид, населяющий восточный отрезок Лазистанского хребта к востоку от условной линии Артвин - Архави, а также отроги Шавшетского хребта. Вертикально поднимается до верхней границы леса, предпочитая наиболее увлажненные и захламленные участки леса на стыке с небольшими лесными полянами.
Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997) - ящерица дриада, или чарнальская. Узкоэндемичный угнетенный лесной колхидский вид, обитающий в тенистых ущельях предгорий с сохранившимися первичными колхидскими лесами с густым вечнозеленым подлеском. При вырубке лесов исчезает, не выдерживая конкуренции с более крупной Darevskia rudis. Найден в двух локалитетах по обе стороны перевала Чат: в средней части р. Чивтепынар на подъеме к перевалу Чат и в 5 км выше г. Хопа в окрестностях с. Субаши-Кёй.
Darevskia mixta (Mehely, 1909) - ящерица аджарская. Отмечена вдоль ручья в окрестностях с. Маден, на подъеме от с. Маден к оз. Каракёль у подножия горы Триал, в средней части р. Чивте-пынар на подъеме к перевалу Чат, в 5 км выше г. Хопа, в урочище Чивтекемар Кёпрусу в окрестностях пос. Архави. Населяет колхидские леса и их дериваты крайнего востока Понтийского хребта: от Архави, Тортума до границы с Грузией.
Darevskia parvula (Lantz & Cyren, 1936) -ящерица краснобрюхая. Отмечена в ущелье р. Хоршит в окрестностях д. Кале, ущелье Тор-тум, в ущелье левого притока р. Тортум у с. Никах, на крупной осыпи верхней части водораздельного хребта р. Тортум и ее левого притока у с. Никах, на скалах в поясе земляничникового маквиса долины р. Чорох у с. Орманлы-Кёй (Артвинская котловина), вдоль ущелья р. Калы-Дере (левый приток р. Чорох ниже г. Артвин), в нижней части ущелья р. Мургул, в окрестностях Борчхи, в устье ущелья Аралик ниже г. Борчха, ущелья Аралик по дороге к оз. Борчхинский Каракёль, в урочище Дереичи с. Каршикью (окрестности пос. Муратлы), у с. Ортаджалер в окрестностях пос. Архави, на скалах в хвойно-широколиственном лесу ниже д. Балык Кой, на горе Качкар в окрестностях с. Яйлалар, по всему ущелью р. Бююкдере от г. Юсуфели до с. Яйлалар. Таким образом, этот вид широко представлен практически по всему бассейну р. Чорох и в бассейне верхнего течения р. Кура.
Darevskia raddei vanensis (Eiselt, Schmidtler & Darevsky, 1993) - ящерица ванская. Наблюдалась на скалах в окрестностях севернее г. Ван, у водопада Бендимахи выше с. Мурадие, в боковом ущелье верховий р. Бендимахи, в каньоне р. Бендимахи ниже водопада, по скалистым ущельям склонов вулкана Сюпхан. Таким образом, этот вид населяет бассейн северного и западного стока оз. Ван, но, возможно, встречается вокруг всего озера.
Darevskia rudis (Bedriaga, 1886) - грузинская ящерица. Внутривидовая систематика всё еще остается невыясненной. В ряде случаев отнесение пойманных особей к тому или иному подвиду бывает затруднительным. Согласно последней ревизии Darevskia rudis, в интересующем нас регионе представлена четырьмя подвидами (Arribas et al., 2013), хотя этими авторами предполагается возможная конспецифичность таких подвидов, как Darevskia rudis obscura и Darevskia rudis macromaculata.
Номинативный подвид (D. r. rudis) отмечен в ущелье р. Дегирмен-Дере у г. Трабзон, в Гяурских горах в окрестностях деревень Элмали и Соютели, в субальпийском поясе хребта Гю-мушхане в истоках р. Харшит (2400 м н.у.м.).
Darevskia rudis obscura (Lantz et Cyren, 1936) - ящерица грузинская куринская найдена на Арсиянском хребте выше д. Зекерия на высоте 1975 м н.у.м.
Darevskia rudis macromaculata (Darevsky, 1967) - ящерица грузинская крупнопятнистая наблюдалась на отрогах Арсиянского хребта выше урочища Ешилвади в окрестностях г. Шавшет.
Darevskia rudis mirabilis Arribas, Ilgaz, Kumlutaç, Durmuç, Avci, Üzüm, 2013 - ящерица грузинская удивительная - недавно описанный подвид с горы Качкар, был добыт нами в окрестностях с. Яйлалар по скалам узкого ущелья на высоте около 1800 м н.у.м.
Darevskia rudis bischoffi (Böhme & Budak, 1977) - грузинская ящерица Бишоффа отмечена вдоль ручья у с. Маден, на подъеме от с. Маден к оз. Каракёль у подножия горы Триал, в нижней части ущелья р. Мургул, на горе Артвиндаг, в устье ущелья Аралик ниже г. Борчха, в средней части р. Чивтепынар на подъеме к перевалу Чат, в 5 км выше г. Хопа в окрестностях с. Субаши-Кёй, с. Эсенкуйю, у с. Ортаджалер в окрестностях пос. Архави.
Darevskia rudis ssp. - неописанный подвид, обитает на известняках в горно-степном поясе хребта Чимен в окрестностях г. Эрзинджан.
Обычный, местами многочисленный вид восточной части Лазистанского хребта, встречающийся на Черноморском склоне от уровня моря до субальпийского пояса включительно, а в Артвинской котловине от 400 м н.у.м. и выше, избегает полупустынные и средиземноморские ландшафты. В Гяурских горах поднимается по ущельям из лесного пояса до горно-лугового, где встречается на каменистых склонах до 2000 м н. у.м., на Арсиянском хребте отмечена по осыпям и древним моренам.
Darevskia sapphirina (Schmidtler, 1994) -ящерица сапфировая. Имеет ограниченное распространение между городами Эрджишем и Пат-носом. Отмечена на базальтовых скалах в ущелье р. Бансан (Гяли) в 30 км к северу от г. Эрд-жиш и в 10 км от г. Патнос. Достаточно обычна, тяготеет к скалам у реки.
Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966) -ящерица белобрюхая. Локальная популяция отмечена в окрестностях с. Делал на притоке р. Аракс в 17 км юго-восточнее г. Хоросан.
Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977) - ящерица Аззелла. Локальная популяция найдена в ущелье Гизельдере (бассейн р. Мурат - исток Евфрата) ниже с. Сарижан на сухих базальтовых скалах.
Darevskia valentini (Boettger, 1892) - ящерица Валентина. Отмечена в окрестностях оз. Балык на высоте около 2500 м н.у.м., выше с. Гёльбелен на склоне горы Кысыр-Даг выше 2100 м н.у.м., массово на горе Акбаба на границе с Арменией. Высокогорный вид горностепного и субальпийского поясов Армянского нагорья и его краевых хребтов Малого Кавказа. Локально может достигать высокой плотности.
Eremias pleskei Bedriaga, 1907 - ящурка закавказская. Плотная популяция наблюдалась на высоте 860 м н.у.м. в Аралыхских песках у северного подножия горы Большой Арарат (окрестности г. Игдыр). Населяют джузгуновую песчаную полупустыню, плотность популяции достигает 20 экз. / 1 га, уступая по численности син-топичным Eremias strauchi и Phrynocephalus horvathi.
Eremias strauchi Kessler, 1878 - ящурка Штрауха. Отмечена в том же биотопе, что и предыдущий вид. Плотность популяции достигает 30 экз. / 1 га.
Eremias suphani Basoglu et Hellmich, 1968 -ящурка сюпханская. Отмечена по мелкощебнистым склонам эрозионных балок с фригановой растительностью на склонах вулкана Сюпхан.
Животные встречаются в незначительном числе по локальным подходящим биотопам на высоте 2000 м н.у.м.
Lacerta agilis grusinica Peters, 1960 - ящерица прыткая грузинская. Тяготеет к Колхидской биогеографической провинции бассейна р. Чорох: отмечена на пойменной террасе и в фундучниках в нижней части ущелья р. Мургул и изолированно в ксерофитизированных на известняках субальпийских лугах Арсиянского хребта в окрестностях д. Зекерия.
Lacerta agilis brevicaudata Peters, 1958 -ящерица прыткая короткохвостая. Достаточно обычна, но немногочисленна в западной части Армянского нагорья. Найдена на Арсиянском хребте выше д. Бабозан, на Ардаганском перевале, с. Сарычичек у г. Пософ, с. Чамъязы у подошвы горы Илгар-Даг, выше с. Гёльбелен на склоне горы Кысыр-Даг. Все находки отмечены в диапазоне высот от 1500 до 2265 м н.у.м.
Lacerta media Lantz & Cyren, 1920 - ящерица средняя. Отмечалась на крупной осыпи верхней части водораздельного хребта р. Тортум и ее левого притока у с. Никах, обычна в поясе земляничникового маквиса и редка в поясе сосняков и пихтово-еловом поясе долины р. Чорох у с. Орманлы-Кёй (Артвинская котловина), в нижней части ущелья р. Мургул, в каньоне р. Бендимахи ниже водопада, на участке каменистой полынной горной степи в окрестностях с. Мурат на одноименной реке (исток р. Евфрат), возле урартской крепости в 6 км от г. Догубаязет, в окрестностях с. Котум на оз. Ван, отмечена в бассейне верховий р. Тигр у с. Ялыызчамлар. Средняя ящерица широко представлена в средиземноморских и переднеазиатский ценозах, предпочитает наличие в биотопах крупных камней и кустарниковой растительности. Как исключение проникает на лесные поляны в шибляках и в полынную горную степь. Вертикально поднимается в северо-восточной Анатолии до 1800 м н.у.м.
Ophisops elegans Menetries, 1832 - змееголовка стройная. Отмечалась в щебнистых астра-галовых ассоциациях хребта Акдаг у г. Тортум, в ущелье левого притока р. Тортум у с. Никах, на крупной осыпи верхней части водораздельного хребта р. Тортум и ее левого притока у с. Никах, в боковом ущелье верховий р. Бендимахи, редка в самом каньоне р. Бендимахи, обычна в ущелье р. Бансан (Гяли) в 10 км от г. Патнос, на острове Ахтамар в оз. Ван, в окрестностях с. Джаник и с. Котум на оз. Ван, в окрестностях г. Татван, на щебнистых фригановых склонах нижней трети
вулкана Сюпхан, отмечена в бассейне верховий р. Тигр у с. Ялыызчамлар. Это наиболее обычный вид полупустынных ландшафтов бассейна верхнего течения р. Чорох, бассейна оз. Ван и в верховьях рек Аракс, Евфрат и Тигр.
Parvilacerta parva (Boulenger, 1887) - ящерица малоазиатская. Плотная популяция отмечена к юго-западу от г. Эрзерум по экотону сельхозугодий и сенокосных лугов на высоте 1778 м н.у.м. На участке площадью около 0.25 га было отмечено более 20 особей.
SERPENTES - Отряд Змеи
COLUBRIDAE - Семейство Ужовые
Eirenis cf. modestus (Martin, 1838) - эйре-нис смирный. Отмечен на крупной осыпи верхней части водораздельного хребта р. Тортум и ее левого притока у с. Никах, в ущелье р. Чорох ниже г. Юсуфели, в окрестностях пос. Узундере и в окрестностях с. Джаник на оз. Ван. Комплекс видов «modestus» очень сложен (Mahlow et al., 2013) и собранные нами экземпляры из бассейнов р. Чорох и оз. Ван, по-видимому, являются самостоятельными новыми таксонами.
Eirenis punctatolineatus kumerlaevi Eiselt, 1970 - эйренис ахтамарский. Эндемичный мела-нистический подвид, обитающий на острове Ах-тамар на оз. Ван. На мелкощебнистых осыпях и в каменистых участках острова вид достаточно обычен, но уступает по численности следующему виду.
Eirenis thospitis Schmidtler & Lanza, 1990 -эйренис ванский. Был описан с южного побережья оз. Ван, впервые обнаружен нами на острове Ахтамар в оз. Ван, где является фоновым видом.
Coronelía austriaca Laurenti, 1768 - медянка обыкновенная. Найдена в ущелье Гизельдере (бассейн р. Мурат) ниже с. Сарижан, на моренах в субальпийском поясе горы Качкар, в Гяурских горах раздавленный на дороге экземпляр был найден в лесном ущелье у д. Союлеле, также отмечена в субальпийском поясе в окрестностях д. Соютели, на известняковых скалах между деревнями Меджидие и Ярбаши в окрестностях г. Эрзинджан, на известняковых осыпях и каменистых субальпийских лугах Арсиянского хр. выше д. Зекерия, среди крупных вулканических глыб на Ардаганском перевале.
Elaphe sauromates (Pallas, 1814) - полоз Палласов. Крупный самец отмечен в скалистом ущелье среднегорного пояса вулкана Сюпхан на высоте 2400 м н.у.м.
Hemorrhois nummifer (Reuss, 1834) - полоз свинцовый. Раздавленный на шоссе экземпляр найден выше пос. Ардануч. Этот вид также отмечен на крупной осыпи верхней части водораздельного хребта р. Тортум и ее левого притока у с. Никах. По-видимому, это самая западная находка полупустынного переднеазиатского вида, который здесь синтопичен с Hemmorhois ravergieri.
Hemorrhois ravergieri (Menetries, 1832) -полоз разноцветный. Отмечен на крупной осыпи верхней части водораздельного хребта р. Тортум и ее левого притока у с. Никах, в окрестностях с. Делал на притоке р. Аракс в 17 км юго-восточнее г. Хоросан, в ущелье Гизельдере (бассейн р. Мурат) ниже с. Сарижан. Вид встречается достаточно широко в поясе полупустыни северо-восточной Анатолии, но высокой плотности мы нигде не наблюдали.
Hierophis caspius (Gmelin, 1789) - полоз каспийский. Отмечен в фундучниках в нижней части ущелья р. Мургул и на правом берегу р. Чорох напротив г. Артвин. По-видимому, в Артвинской котловине и ближайших окрестностях г. Борчха обитает немногочисленная изолированная популяция этого вида. За пять сезонов нам довелось наблюдать его лишь дважды.
Hierophis schmidtii (Nikolsky, 1909) - полоз краснобрюхий. Молодой экземпляр отловлен в полынной степи в ущелье р. Бансан (Гяли) в 10 км от г. Патнос и еще один молодой экземпляр найден на мелкощебнистом склоне эрозионной балки с фригановой растительностью на склонах вулкана Сюпхан на высоте около 2000 м н.у.м.
Platyceps najadum (Eichwald, 1831) - полоз оливковый. Отмечен на крупной осыпи верхней части водораздельного хребта р. Тортум и ее левого притока у с. Никах, в фундучниках в нижней части ущелья р. Мургул, у водопада Бенди-махи выше с. Мурадие, в окрестностях г. Юсу-фели. Вид избегает типичные колхидские ценозы, достаточно обычен в горностепном и полупустынном горных поясах.
Zamenis hohenackeri (Strauch, 1873) - полоз закавказский. Отмечен в ущелье левого притока р. Тортум у с. Никах на крупноглыбовой осыпи, заросшей кустарниками.
Zamenis longissimus (Laurenti, 1768) - полоз эскулапов. Раздавленный на дороге экземпляр отмечен в окрестностях г. Борчха. Аджаро-лазистанская популяция, по-видимому, изолирована от змей, обитающих в остальных частях ареала. В Аджарии вид отмечался нами в пограничном с Турцией ущелье р. Чарнали.
Natrix megalocephala Orlov & Tuniyev, 1986 - уж колхидский. Отмечен на осыпи в окрестностях с. Маден, на берегу оз. Каракёль у подножия горы Триал, в 5 км выше г. Хопа в окрестностях с. Субаши-Кёй, у с. Ортаджиляр в окрестностях пос. Архави. Этот реликтовый колхидский вид находится здесь на южном пределе распространения и, как и в Западном Закавказье, обитает от уровня моря до верхней границы леса. Так, ужи с оз. Каракёль питаются преимущественно Ommatotriton ophryticus, в большом числе обитающими в этом озере.
Natrix natrix persa Pallas, 1814 - уж персидский. Наблюдался в ущелье р. Тортум, на р. Бендимахи выше водопада, выше с. Гёльбелен на склоне горы Кысыр-Даг, у оз. Отгель и в окрестностях с. Чылдыр, на склоне горы Акбаба на границе с Арменией, на Ардаганском перевале. Таким образом, этот вид широко распространен у воды в западной части Армянского нагорья и в бассейне верхнего течения р. Чорох, как минимум до 2500 м н.у.м.
Natrix tessellata (Laurenti, 1768) - уж водяной. Отмечен в долине р. Чорох у с. Орманлы-Кёй (Артвинская котловина), в старице в нижней части ущелья р. Мургул, в каньоне р. Бендимахи ниже водопада, у водопада Бендимахи выше с. Мурадие, в ущелье р. Бансан (Гяли) в 10 км от г. Патнос, в окрестностях оз. Балык на высоте около 2500 м н.у.м., в ущелье Гизельдере (бассейн р. Мурат) ниже с. Сарижан, на острове Ах-тамар в оз. Ван, на горе Качкар в окрестностях с. Яйлалар, в старицах р. Аракс у г. Игдыр, раздавленная особь отмечена на р. Харшит в окрестностях г. Гюмюшхане. Один из самых широко распространенных, но стенотопных в регионе видов, интразонально по водотокам поднимающийся в горы до 2500 м н.у.м.
VIPERIDAE - Семейство Гадюковые
Montivipera wagneri (Nilson & Andren, 1984) - горная гадюка Вагнера. Найдена в ответвлении от ущелья Гизельдере (бассейн р. Мурат) ниже с. Сарижан, что существенно дополнило сведения о распространении этого узкоаре-ального вида.
Pelias cf. darevskii (Vedmederja, Orlov & Tuniyev, 1986) - гадюка Даревского найдена в окрестностях д. Зекерия и выше старой крепости у д. Бабозан на Арсиянском хребте в диапазоне высот от 1780 до 2260 м н.у.м. Обе находки, без сомнения, относятся к представителям «kazna-koviw-комплекса, однако при внешней схожести
с гадюкой Даревского таксономический статус этих животных в настоящее время уточняется (Tuniyev et al., 2012).
Pelias olguni Tuniyev, Avci, Tuniyev, Agha-sian, Agasian, 2012 - гадюка Олгуна найдена и описана нами с горы Илгар-Даг у г. Пософ, где вид населяет морены в субальпийском поясе.
Pelias eriwanensis (Reuss, 1933) - горностепная гадюка ереванская. Отмечена выше с. Гёльбелен на склоне горы Кысыр-Даг, где встречается в каменистой горной степи на высоте около 2000 м н.у.м.
Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909) - гадюка кавказская. Отмечена на чайной плантации в 5 км выше г. Хопа и в с. Эсенкуйю. По-видимому, вид может быть найден в окрестностях пос. Архави, где еще хорошо сохранились пышные колхидские ценозы.
Vipera transcaucasiana (Boulenger, 1913) -носатая гадюка закавказская. Была отмечена в пихтово-еловом поясе долины р. Чорох у с. Ор-манлы-Кёй (Артвинская котловина), в дубняке среди крупных валунов в нижней части ущелья р. Мургул, в урочище Дереичи с. Каршикью (окрестности пос. Муратлы) и в ущелье р. Харшит в окрестностях г. Гюмюшхане. Все находки приурочены к лесным биотопам и их дериватам на отрогах Понтийского и Шавшетского хребтов.
Благодарности
В разные периоды в сборе материала принимали участие И. Н. Тимухин, В. И. Филиппов, J. Fu, которым авторы выражают свою признательность. Особую благодарность выражаем ушедшему из жизни профессору И. С. Дарев-скому, вдохновителю и участнику экспедиции 1996 г., способствовавшему посещению уникальных мест обитания и корректному определению представителей рода Darevskia.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кузьмин С. Л. 2012. Земноводные бывшего СССР. М. : Т-во науч. изд. КМК, 370 с.
Писанец Е. М., Матвеев А. С. 2012. Предварительные материалы по изменчивости квакш (Amphibia, Hylidae) Восточной Европы // Вопросы герпетологии : материалы Пятого съезда Герпетол. о-ва им. А. М. Никольского. Минск : Право и экономика. С. 241 - 248.
Arribas O., Ilgaz Q., Kumluta§ Y., Durmu§ S. H., Avci A., Uzum N. 2013. External morphology and osteology of Darevskia rudis (Bedriaga, 1886), with a taxo-nomic revision of the Pontic and Small-Caucasus popula-
tions (Squamata : Lacertidae) // Zootaxa. Vol. 3626, № 4. P. 401 - 428.
Baran I., Atatur M. K. 1997. Turkish Herpeto-fauna (Amphibians and Reptiles). Ankara : Publ. Ministry of Environment. 214 p.
Baran I., Ilgaz Ç., Avci A., Kumluta§ Y., Olgun K. 2005. Türkiye Amfibi ve Sürüngenleri. Ankara : Tübitak. 204 p.
Bergman J., Nordstrom M. 1994. Some notes on the genus Vipera (Serpentes : Viperidae : Viperinae) in Anatolia, Turkey // Litteratura Serpentium. Vol. 14, № 6. P. 165 - 170.
Billing H., Nilson G., Sattler U. 1990. Viperapon-tica sp.n. a new viper species in the kaznakovi group (Reptilia, Viperidae) from northeastern Turkey and adjacent Transcaucasia // Zoologica Scripta. Vol. 19, № 2. P. 227 - 231.
Bodenheimer F. S. 1944. Introduction to the knowledge of the Amphibia and Reptilia of Turkey // Revue de la Faculté des Sciences de l'Université d'Istanbul. Vol. 9. P. 1 - 83.
Böhme W., Budak A. 1977. Über die rudis-Gruppe des Lacerta saxicola - Komplexes in der Türkei, II (Reptilia : Sauria : Lacertidae) // Salamandra. Bd. 13, № 3/4. S. 141 - 149.
Clark R. J, Clark E. D. 1973. Report on a collection of Amphibians and areptiles from Turkey // Occasional Papers of the California Academy of Sciences. № 104. 62 p.
Darewski I. S. 1972. Zur Verbreitung einiger Felseidechsen des Subgenus Archaeolacerta in der Türkei // Bonner Zoologische Beiträge. Bd. 23, h. 4. S. 347 - 351.
Darevsky I. S., Eiselt J. 1980. Neue Felseneidechsen (Reptilia : Lacertidae) aus dem Kaukasus und aus der Türkei // Amphibia-Reptilia. Vol. 1, № 1. P. 29 - 40.
Eiselt J. 1976. Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei. Bemerkanswerte Funde von Reptilien, II // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. № 80. S. 803 - 814.
Eiselt J., Baran I. 1970. Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei : Viperidae // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. № 74. S. 357 - 369.
Entzeroth A. 1989. Ein weiteres Belegexemlar von Vipera lebetina (Linnaeus, 1758) (Serpentes : Viperidae) von der zentralen Sudkuste der Türkei // Salamandra. Bd. 25, № 1. S. 59 - 61.
Kutrup B., Yilmaz N. 2002. Preliminary data on some new specimens of Vipera barani collected from Trabzon (Northeastern Turkey) // Biota. Vol. 3, № 1 - 2. P. 85 - 90.
Mahlow K., Tillack F., Schmidtler J. F. et Müller J. 2013. An annotated checklist, description and key to the dwarf snakes of the genus Eirenis Jan, 1863 (Reptilia : Squamata : Colubridae), with special emphasis on the dentition // Vertebrate Zoology. Vol. 63, № 1. P. 41 - 85.
Mertens R. 1952. Amphibien und reptilien aus der Türkei // istanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Mecmuasi. Seri B. № 17. S. 41 - 75.
Mitteilungen K. 1987. Nachweis von Vipera lebetina (Linnaeus, 1758) (Serpentes : Viperidae) an der zentralen Sudkuste der Türkei // Salamandra. Bd. 23, № 2/3. S. 173 - 175.
Mulder J. 1995. Herpetological observation in Turkey // Densea. № 2. P. 51 - 66.
Nilson G., Andren C. 1985. Systematics of the Vipera xanthina complex (Reptilia, Viperidae). III. Taxo-nomic status of the Bulgar Dagh viper in South Turkey // J. of Herpetology. Vol. 19. P. 276 - 283.
Nilson G, Andren C, Flärdh B. 1988. Die Vipern der Türkei // Salamandra. Bd. 24, № 4. P. 215 - 247.
Schmidtler J. F., Eiselt J, Sigg H. 1990. Die subalpine Herpetofauna des Bolkar-Gebirges (Mittlerer Taurus, Südtürkei) // Herpetofauna. Vol. 12, № 64. P. 11 - 20.
Sindaco R., Venchi A., Carpaneto G. M., Bologna M. A. 2000. The reptiles of Anatolia : a checklist and zoogeographical analysis // Biogeographia. Vol. 21. P. 441 - 554.
Stoeck M., Dufresnes C., Litvinchuk S. N., Lym-berakis P., Biollay S., Berroneau M., Ghali K., OgielskaM., Perrin N. 2012. Cryptic diversity among Western Palearctic tree frogs : Postglacial range expansion, range limits, and secondary contacts of three European tree frog lineages (Hyla arborea group) // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 65, № 1. P. 1 - 9.
Tuniyev S. B., Avci A., Tuniyev B. S., Agasian L. A., Agasian A. L. 2012. Description of a new species of shield-headed vipers - Pelias olguni sp. nov. from basin of upper flow of the Kura River in Turkey // Russ. J. of Herpetology. Vol. 19, № 4. P. 314 - 332.
Tarkhnishvili D. N., Gokhelashvili R. K. 1999. The Amphibians of the Caucasus. Sofia ; Moscow : Pensoft. 239 p.
Tarkhnishvili D. N., Kaya U., Gavashelishvili A., Serbinova I. 2008. Ecological divergence between two evolutionary lineages of the Caucasian Salamander : evi-dens from GIS analysis // Herpetological J. Vol. 18, № 3. P. 155 - 163.
HERPETOLOGICAL STUDIES IN EASTERN AND NORTH-EASTERN TURKEY
B. S. Tuniyev 1, S. B. Tuniyev 1, A. Avci 2, and Ç. Ilgaz 3
1 Federal State Institution Sochi National Park 21 Moskovskaya Str., Sochi 354000, Russia E-mail: btuniyev@mail.ru 2 Adnan Menderes University, Faculty of Science and Arts, Department of Biology
Aydin 09010, Turkey E-mail: rhynchocalamus@gmail.com 3 Dokuz Eylul University, Faculty of Science, Department of Biology Buca 35160, Izmir, Turkey E-mail: cetinilgaz@gmail. com
The results of five expeditions (1995, 1996, 2007, 2011, and 2012) to the north-eastern and eastern Turkey are presented. These data were collected from the Pontic (Lazistan) Ridge, Choroch River basin, and the upper flow basins of the Aras River, Kura River, Euphrates River, Tiger River, Dogankent (Kharshit) River, and the Van Lake basin. In total, 2 Caudata, 6 Anura, 2 Testudines (3 subspecies), 25 Sauria (30 subspecies) and 21 Serpentes species were found.
Key words: herpetofauna, chorology, population density, eastern and north-eastern Turkey.
