УДК 502.175:582.091
DOI: 10.24412/1728-323X-2022-2-85-90
ГЕОХИМИЧЕСКИЕ И БИОИНДИКАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ НАЦИОНАЛЬНОГО
ПАРКА «ТАГАНАЙ»
A. С. Бурмистрова, аспирант, alena.burmistrova95@mail.ru;
B. В. Иеронова, к. б. н., доцент, vita17.80@mail.ru;
А. В. Синдирева, д-р биол. наук, Институт наук о Земле (ИНЗЕМ) Тюменский государственный университет, a.v.sindireva@utmn.ru, Тюмень, Россия,
М. С. Середа, главный специалист, ФГБУ«Национальный Парк «Таганай», Челябинская область, np-taganay@taganay.org, Златоуст, Россия
Аннотация. В 2020—2021 гг. была проведена оценка состояния пихтовых древостоев и почвы на территории Национального парка «Таганай». Биоиндикация проводилась по таким параметрам, как изменение окраски хвои, санитарное состояние деревьев, раковые утолщения на ветвях и стволах, «ведьмины метлы» и частота встречаемости болезни. Анализ почвы осуществлялся на такие микроэлементы, как Zn, Cu, Se. При исследовании древостоя было выявлено более существенное распространение заболеваний по мере приближения к источникам антропогенного воздействия. Установлено, что содержание цинка, меди и селена в почве не превышало установленные предельно допустимые концентрации. Кроме того, на ряде изученных участков отмечается недостаток как валового содержания, так подвижных форм микроэлементов. Высокая степень поражения насаждений пихты сибирской фитопатогенами Durandiella sibirica и Melampsorella caryophyllacearui G. Schrot может быть частично обусловлена дисбалансом микроэлементов в почвах изучаемой территории.
Abstract. The reported study was funded by RFBR and MECSS, project number №20-55-44028. In 2020—2021, an assessment of the condition of fir stands and soil in the "Taganay" National Park was conducted. Bioindication was carried out according to such parameters as needles color change, the sanitary condition of the trees, cancerous thickening on branches and trunks, "witches' brooms" and the disease frequency occurrence. Soil was analyzed for trace elements such as Zn, Cu, and Se. The study of the stand revealed a stronger spread of disease as we get closer to the sources of anthropogenic impact. The established indicators of zinc, copper, selenium content in the soil did not exceed the established maximum permissible concentration. In addition, a number of the studied sites show a lack of both gross content and mobile forms of trace elements. High degree of damage of Siberian fir plantations by phytopathogens of Durandiella sibirica and Melampsorella caryophyllacearui G. Schrot may be partly due to the imbalance of trace elements in the soils of the studied area.
Ключевые слова: биоиндикация, ржавчинный и побеговый рак, пихта сибирская (Abiessibirica), Национальный парк «Таганай», почва, микроэлементы.
Keywords: bioindication, rust and shoot cancer, the Siberian fir (Abies sibirica), the "Taganay" National Park, soil, trace elements.
Цветная промышленность считается одним из самых «грязных» производств в плане негативного воздействия на экологическое состояние окружающей среды, а также на здоровье человека. По периферии Национального парка «Таганай» расположены металлургические предприятия, которые специализируются на производстве металлопродукции и переработке цинка и меди. На данной территории находятся следующие предприятия: Златоустовский металлургический завод, медеплавильный комбинат «Карабаш-медь» (КМК) и ПКФ «Проминдустрия» рабочий поселок Магнитка. Приоритетные загрязнители, источником которых являются указанные выше предприятия, — это цинк и его соединения, а также медь [1].
Активное антропогенное воздействие на природную среду Национального парка «Таганай» привело к необходимости более полного изучения экологического состояния его территории. Особый интерес представляет изучение древостоя пихты сибирской в связи с тем, что данная порода является чувствительным биоиндикатором и важным компонентом растительного покрова изучаемой территории, на долю которого
приходится 14 % от всех хвойных пород НП «Таганай» [2]. Целью исследования являлось изучение биоиндикационных и геохимических аспектов экологического состояния Национального парка «Таганай». Были поставлены следующие задачи: оценить жизненное состояние древостоя и особенности распространения побегового и ржавчинного рака в насаждениях пихты сибирской, а также исследовать химический состав почв на содержание гумуса, микроэлементов (меди, цинка, селена) и изменение кислотности.
Методы исследования
Исследования проводились в 2020—2021 гг. на территории Национального парка «Таганай». Всего было обследовано 19 пробных площадок (ПП), на 15 из которых присутствовал и изучался древостой пихты сибирской Аbies sibirica ЬеёеЪ. В целом исследовано 577 деревьев.
Был произведен расчет категории санитарного состояния (Кср) деревьев [3], на основании которого лесные насаждения распределяют на следующие группы: 0—1,5 — лесные насаждения без признаков ослабления; 1,51—2,5 — ослабленные лесные насаждения; 2,51—3,5 — сильно ослабленные
Куса
Условные обозначения | фоновая зона
' | буферная зона
[ | импактная зона
М
» точки отбора проб „
■-трансекта 1
--трансекта 2 .
---трансекта 3 ,
2—4 /
2—3 / Магнитка /
! 2 0 2 4 6 8 км
3—3 = ^ =
Металлургический комбинат
Рис. 1. Карта-схема точек отбора проб почв и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.)
лесные насаждения; 3,51—4,5 — усыхающие лесные насаждения; более 4,5 — погибшие лесные насаждения. Оценка распространенности или частоты встречаемости болезни (ржавчинный и побе-говый рак пихты) рассчитывалась в процентах от общего количества обследованных деревьев [4].
Выбор места для отбора почвенных образцов производился с учетом рельефа местности, экспозиции и растительного покрова. Отбор проб почв осуществлялся в соответствии с методикой [5, 6]. Содержание микроэлементов (селена, меди, цинка) в почве определяли в филиале ФГБУ «ЦЛАТИ по УФО» по Тюменской области методом спектрометрии с индуктивно связанной плазмой с помощью спектрометра «Varían 720-ES». В почвах также определяли рН водной вытяжки потенциометрическим методом, органическое вещество — согласно ГОСТ 26213—91 «Почвы. Методы определения органического вещества» [7]. По окончании исследования полученные данные подвергали статистической обработке с использованием пакета программ Excel.
Результаты исследований
Одним из показателей, который отражает степень устойчивости растений в ходе роста и развития, выступает жизненное состояние, а именно совокупность морфоструктурных и ростовых особенностей, эффективность использования ресур-
сов местообитания, способность противостоять стрессовым воздействиям [8].
Анализ распределения древостоя пихты сибирской Abies sibirica по категориям санитарного состояния (Кр) на изучаемой территории показал, что большая часть деревьев сильно ослаблена. В результате исследования 15 пробных площадок (ПП) установлено, что наибольшая доля из них покрыта усыхающими (40 % ПП) и сильно ослабленными (33 % ПП) лесными насаждениями. Остальной обследованный древостой относился ко второй категории ослабленных лесов и Кр варьировал здесь от 1,98 (ПП № 2—2) до 2,47 (ПП № 1—7). Самый высокий Кр (4,1) зарегистрирован на ПП № 3—4, которая находится в фоновой зоне. Наименьшее значение Кр (0,77), а значит, и здоровые лесные насаждения были также выявлены на фоновой территории в точке № 1—2 (рис. 2).
Отмечено, что степень поражения пихтовых лесов не зависит от того, в какой зоне они располагаются (импактная, буферная или фоновая). Практически все точки с усыхающими пихтовыми л есами находятся на восточной границе парка и располагаются в буферной и фоновой зонах. Можно предположить, что на д анную территорию особенно сильно влияет промышленные предприятия, расположенные с этой стороны национального парка, и такое распространение загрязнений может быть обусловлено особенностями горного рельефа и розой ветров (рис. 1, 2).
На флору влияет совокупность фитопатологи-ческих факторов и вредных веществ, присутствующих во всех оболочках биосферы. Данные, полученные с 2014 по 2018 год [9, 10], позволили установить, что древостой пихты в значительной мере ослабляют фитопатогенные грибы, которые при этом снижают устойчивость деревьев к повреждению промышленными выбросами заводов. За последние 20 лет регистрируется устойчивое ухудшение состояния пихтовых насаждений на всех обследуемых участках в НП «Таганай» и отчетливо просматривается рост их заболеваемости.
В связи с этим нами было проведено обследование на наличие и распространение побегового и ржавчинного рака на изучаемой территории.
Побеговый рак однолетних побегов пихты сибирской вызывается сумчатым грибом Durandiella sibirica, вызывает гибель хвои [11]. Возбудитель болезни ржавчинного рака пихты — ржавчинный гриб Melampsorella caryophyllacearui G. Schrot, приводит к образованию ведьминых метел и утолщениям на стволах [12].
Отмечено более высокое распространение по-бегового рака в сравнении с ржавчинным, средние значения данного параметра составили 83,4 и 26,9 % соответственно.
4,5 4 3,5
2,5
1,5
0,5
□ без признаков ослабления
□ ослабленные
□ сильно ослабленные
□ усыхающие
1-2 1-3 1-4 2-5 3-3 3-4 Фоновая зона
1-5 1-6 2-2 3-2 3-5 3-6 3-7 Буферная зона
1-1 1-7 Импактная зона
Рис. 2. Распределение древостоя пихты по категориям состояния насаждений
Анализ распространения побегового рака пихты показал, что наиболее массовое поражение деревьев развивалось на центральной трансекте с максимальными значениями в буферной и им-пактной зоне, которые располагаются ближе всего к медеплавильному комбинату «Карабашмедь» (КМК). Здесь на ПП № 1—6 и № 1—7 регистрировалась стопроцентная пораженность древостоя. Аналогичные результаты были получены по итогам обследования ПП № 3—2, расположенной ближе всего к городу Миассу. Самый здоровый древостой выявлен в фоновой зоне на ПП № 3—4, где доля пораженных деревьев составила 55 % (табл. 1).
Как уже указывалось выше, в гораздо меньшей степени древостой пихты сибирской на территории НП «Таганай» поврежден ржавчинным раком в сравнении с побеговым. Распространение данного заболевания варьировало от 10,3 % (ПП № 1—3) до 43,8 % (ПП № 3—7). Более половины древостоя с признаками заболевания отмечено только в одной точке (ПП № 1—6; распространение — 53,8 %). Здесь же регистрировались максимальные значения поражения побеговым раком (100 %). Примечательно, что на ПП, расположенной в импактной зоне, где также все деревья были поражены побеговым раком, не выявлено ни одного случая заболевания ржавчинным раком (табл. 1).
В целом, по всем изученным трансектам можно отметить общую закономерность увеличения доли заболеваемости растений Аbies sibirica по м ере приближения к импактным зонам и, соответственно, источникам антропогенного воздействия на природную среду Национального парка.
Одним из факторов, определяющих состояние древесных насаждений, является химический состав объектов окружающей среды. Такие характеристики почвенного покрова парка, как генетическое разнообразие пород, высокая буферность к подщелачиванию, недостаточное содержание питательных веществ, высокий сорбирующий эффект, с одной стороны, являются негативным отражением, а с другой - эффективным диагностическим признаком техногенного загрязнения территории парка [13]. В связи со спецификой расположения Национального парка «Таганай» и влиянием на его территорию промышленного
Таблица 1
Распространение (L) поражения ржавчинным и побеговым раком деревьев пихты сибирской (Abies sibirica)
№ ПП Общее количество обследованных деревьев, шт. Кол-во деревьев, пораженных побеговым раком L, шт./% Кол-во деревьев, пораженных ржавчинным раком L, шт./%
1-1 61 53/86,9 17/27,9
1-2 34 33/ 97,0 6/17,7
1-3 39 33/ 84,6 4/10,3
1-4 31 25/ 80,6 7/22,6
1-5 34 33/ 97,0 7/20,6
1-6 26 26/ 100 14/53,8
1-7 21 21/100 0/0
2-2 23 14/60,9 9/39,1
2-5 22 21/ 95,5 7/31,8
3-2 11 11/100 4/36,4
3-3 90 66/ 73,3 21/23,3
3-4 40 22/55,0 9/22,5
3-5 58 45/77,6 17/29,3
3-6 38 25/65,8 9/23,7
3-7 48 37/77,0 21/43,8
3
2
1
0
1—1 1—2 1—3 1—4 1—5 1—6 2—2 2—3 2—4 2—5 2—6 3—1 3—2 3—3 3—4 3—6 3—6
Номер участка
Рис. 3. Содержание органического вещества и уровень рН в почвах исследуемых участков НП «Таганай»
производства, связанного, прежде всего, с антропогенной эмиссией меди и цинка, представлялось необходимым исследовать химический состав почв и изменение кислотности, содержание микроэлементов. Согласно представленным данным, кислотность почвы НП «Таганай» составляет от 5,1 до 6,8, т. е. почвы характеризуются как слабокислые и нейтральные. Представляет интерес приуроченность значений рН к зонам промышленного воздействия. Наименьшее значение рН отмечается на участках от 1—3 и 3—4 (рН составляет 5,1), которые относятся к буферной зоне. На участках импактной зоны парка почвы также можно отнести к слабокислым. В рамках проведенного исследования также было изучено содержание органического вещества — основного фактора, определяющего плодородие почв. Почвы парка отличаются высоким содержанием органического вещества (9,3—15 %) (рис. 3).
Установлено, что валовое содержание цинка в почвах НП «Таганай» находится в пределах от 45,1 до 123 мг/кг; содержание меди — от 12,5 до 50 мг/кг. Содержание подвижной формы цинка в почвах парка составляет от 2,28 до 18,5 мг/кг; содержание меди — от 0,42 до 3,44 мг/кг. В целом распределение данных элементов характеризуется широкой вариабельностью, однако не установлено четкой зависимости от близости антропогенных источников и типа почв. Установленные показатели содержания микроэлементов в почве не превышают установленные ПДК как по валовому содержанию, так и подвижных форме. Согласно градации пороговых концентраций [14], содержание микроэлементов в почвах Национального парка «Таганай» характеризуется недостатком таких микроэлементов, как цинк и медь.
Известно, что антропогенное загрязнение окружающей среды в клетках растений каскад стрессовых реакций, в результате которых снижается устойчивость растений к воздействию фитопато-
генов [15—17]. Поэтому нашими исследованиями было изучено содержание элементов, способных повышать стрессоустойчивость растений к неблагоприятным факторам, в т. ч. к заболеваниям. Одним из таких элементов является селен. Механизм увеличения стресс — толерантности растений под воздействием селена включает, как минимум, два фактора: снижение уровня процессов неферментативного перекисного окисления и увеличение содержания в органах и тканях свободного пролина [18—20]. Известно, что антропогенное загрязнение почв, в частности, повышение кислотности в результате техногенных эмиссий, снижает уровень этого микроэлемента в почве и его доступность для растений. Согласно представленным данным, содержание селена в почвах Национального парка «Таганай» находится в пределах от 0,02 до 0,08 мг/кг, а среднее валовое содержание селена в почвах парка составляет 0,05 ± 0,02 мг/кг. Распределение уровня микроэлемента по функциональным зонам существенно не отличается. Для оценки уровня содержания селена в почве приняты следующие пороговые значения концентрации микроэлемента: менее 125 мкг/кг — область селенодефи-цита; 125—175 мкг/кг — маргинальная недостаточность; 175—3000 мкг/кг — область оптимума; более 3000 мкг/кг — область избытка. Согласно данной классификации, исследуемые почвы являются селенодефицитными. Это, возможно, является одной из причин недостатка селена в системе «почва — растение» и снижение устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды [21].
Заключение
Таким образом, установлено, что практически все точки с усыхающими пихтовыми лесами находятся на восточной границе парка и располагаются в буферной и фоновой зонах. Можно пред-
положить, что причиной такой закономерности является сильное влияние на д анную территорию промышленных предприятий, расположенных с этой стороны Национального парка «Таганай», а также особенности горного рельефа местности и розы ветров.
Выявлено более масштабное распространение (L) побегового рака в сравнении с ржавчинным (83,4 и 26,9 % соответственно). Отмечена общая закономерность увеличения доли заболеваемости растений Аbies sibirica побеговым и ржавчиным раком по мере приближения к импактным зонам и, соответственно, источникам антропогенного воздействия на природную среду Национального парка «Таганай».
Установлено, что содержание цинка, меди и селена в почве не превышало установленные предельно допустимые концентрации. Кроме того, на ряде изученных участков отмечается недостаток как валового содержания, так подвижных форм микроэлементов. Высокая степень поражения насаждений пихты сибирской фитопатогена-ми Durandiella sibirica и Melampsorella caryophylla-cearui G. Schrot может быть частично обусловлена дисбалансом микроэлементов в почвах изучаемой территории.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и МОКНСМ в рамках научного проекта № № 20-55-44028.
Библиографический список
1. Таций Ю. Г. Эколого-геохимическая оценка загрязнения окружающей среды в зоне действия Карабашского медеплавильного комбината / Ю. Г. Таций // Вестник Тюменского государственного университета. - 2012. - № 12. - С. 90-96.
2. Проект освоения лесов, расположенных на землях национального парка «Таганай» (Златоуст) [Текст]. - Челябинск, 2015. - 280 с.
3. Об утверждении Правил санитарной безопасности в лесах. Постановление от 9 декабря 2020 года N 2047.
4. Шамрай С. H., Глушенко В. И. Основы полевых исследований в фитопатологии и фитоиммунологии: Учебно-методическое пособие. - X.: ХНУ имени В. Н. Каразина, 2006. - 64 с.
5. ГОСТ 17.4.2.01-81. Охрана природы. Почвы. Номенклатура показателей санитарного состояния.
6. ГОСТ 17.4.2.02-83. Охрана природы. Почвы. Номенклатура показателей пригодности нарушенного плодородного слоя почв для землевания.
7. ГОСТ 26213-91 «Почвы. Методы определения органического вещества».
8. Жакова С. Н., Пименова Е. В., Лихачев С. В. Экологические методы диагностики жизнеспособности древесных растений: практикум/ Министерство сельского хозяйства Российской Федерации, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Пермский аграрно-технологический университет имени академика Д. Н. Прянишникова». - Пермь, 2020. - 54 с.
9. Соколов Г. И., Бурмистрова А. С. Лесопатологическая оценка популяций пихты сибирской в Национальном парке «Таганай» // Экологические и биологические основы повышения продуктивности и устойчивости природных и искусственно возобновленных лесных экосистем: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию высшего лесного образования в г. Воронеж и ЦЧР России 4-6 октября 2018 г. [Текст]: в 2 т. Т. 1 / науч. ред. д-р экон. наук, проф. С. С. Морковина; ред. коллегия: доц. Ю. В. Чекменева, асс. Е. А. Семенов; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». - Воронеж, 2018. - C. 275-281.
10. Калдышкина Т. В. Экологические проблемы национального парка Таганай / Т. В. Калдышкина, К. С. Михеева // Разведка и охрана недр. - 2014. - № 7. - С. 68-73.
11. Алексеев В. А., Шабунин Д. А. Побеговый рак пихты сибирской. Описание болезни и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету. - СПб.: НИИЛХ, 2000. - 29 с.
12. Алексеев В. А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету [Текст] / В. А. Алексеев. - Санкт-Петербург: НИИЛХ, 1999. - 31 с.
13. Журавлева В. В. Элементарный состав и оценка загрязнения почв на территории национального парка «Таганай» // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2013. № 4. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ elementarnyy-sostav-i-otsenka-zagryaznemya-pochv-na-territom-natsionalnogo-parka-taganay (дата обращения: 25.02.2022).
14. Красницкий В. М. Агрохимическая и экологическая характеристики почв Западной Сибири / В. М. Красницкий. -Омск: Изд-во ОмГАУ, 2002. - 144 с.
15. Stout M. J., Fidantsef A. L., Duffey S. S., Bostock R. M. Signal interactions in pathogen and insect attack: Systemic plant-mediated interactions between pathogens and herbivores of the tomato. Lycopersicum esculentum. Physiol. Mol. Plant Pathol. 1999; 54: P. 115-130.
16. Brown J. K.M., Hovmoller M. S. Aerial dispersal of pathogens on the global and continental scales and its impact on plant disease. Science. 2002; 297: P. 537-541.
17. Shinmachi, F. Influence of sulfur deficiency on the expression of specific sulfate transporters and the distribution of sulfur, selenium, and molybdenum in wheat / F. Shinmachi, P. Buchner, J. L. Stroud, S. Parmar, F.-J. Zhao, S. P. McGrath, M. J. Hawkesford // Plant Physiology. - 2010. - V. 153. - P. 327-336.
18. Maron J. L., Crone E. Herbivory: Effects on plant abundance, distribution and population growth. Proc. R. Soc. B. 2006; 273: 2575-2584.
19. Hawrylak-Nowak B. Beneficial effects of exogenous selenium in cucumber seedlings subjected to salt stress / B. Hawrylak-Nowak // Biological Trace Element Research. - 2009. - V. 132. - P. 259-269.
20. Srivastava M. Effects of selenium on arsenic uptake in arsenic hyperaccumulator Pteris vittata L / M. Srivastava, L. Q. Ma, B. 159 Rathinasabapath, P. Srivastava // Bioresource Technology. - 2009. - V. 100. - P. 1115-1121.
21. Синдирева А. В., Зайко О. А. Влияние повышенного содержания селена в почве на накопление его в рапсе яровом и состояние антиоксидантной активности в печени крыс / Синдирева А. В., Зайко О. А. // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - № 3. - С. 45-47.
GEOCHEMICAL AND BIOINDICATION ASPECTS OF THE ECOLOGICAL STATE OF THE "TAGANAY" NATIONAL PARK
A. S. Burmistrova, Postgraduate Student, Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education "Tyumen State University", Institute of Earth Sciences, stud0000234127@study.utmn.ru,
V. V. ieronova, Ph. D. (Biology), Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education "Tyumen State University" Institute of Earth Sciences (INSEM); Associate Professor of the Department of Geoecology and Nature Management, vita17.80@mail.ru, A. V. Sindireva, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education "Tyumen State University" Institute of Earth Sciences (INSEM); Associate Professor, Head of the Department of Geoecology and Nature Management, a.v.sindireva@utmn.ru,
M. S. Sereda, Chief Specialist in environmental education of the Federal State Budgetary Institution National Park "Taganay" References
1. Tatsiy Y. G. Ecological and geochemical assessment of environmental pollution in the area of the Karabash copper smelter. Bulletin of Tyumen State University. 2012. No. 12. P. 90—96 [in Russian].
2. Proekt osvoeniya lesov, raspolozhennih na zemlyah nacionalnogo parka "Taganay" [Project of development of forests located on the lands of the "Taganay" National Park]. Zlatoust. 2015. 280 p. [in Russian].
3. Ob utverzhdenii Pravil sanitarnoi bezopasnosti v lesah. Postanovlenie Pravitelstva RF ot 9.12.2020 № 2047 [On Approval of the Rules for Sanitary Safety in Forests. Decree of the Government of the Russian Federation of 9.12.2020, No. 2047]. Moscow. P. 19 [in Russian].
4. Shamray S. H., Glushenko V. I. Osnovi polevih issledovanii v fitopatologii i fitoimmunologii: Uchebno-metodicheskoe poso-bie [Fundamentals of field studies in phytopathology and phytoimmunology: Training manual]. Kharkiv, Karazin Kharkiv National University. 2006. 64 p. [in Russian].
5. GOST 17.4.2.01—81. Ohrana prirodi. Pochvi. Nomenklatura pokazatelei sanitarnogo sostoyaniya [Soils. Nomenclature of sanitary condition indicators]. Moscow, Izd-vo standartov. 1982. 214 p. [in Russian].
6. GOST 17.4.2.02—83. Ohrana prirodi. Pochvi. Nomenklatura pokazatelei prigodnosti narushennogo plodorodnogo sloya pochv dlya zemlevaniya. [Soils. Nomenclature of indicators of suitability of the disturbed fertile soil layer for tillage]. Moscow, Standartinform. 1983. 4 p. [in Russian].
7. GOST 26213—91 Pochvy. Metody opredeleniya organicheskogo veshchestva. [Soil. Methods for determining organic matter]. Moscow, Izdatel'stvo standartov. 1992. 10 р. [in Russian].
8. Zhakova S. N., Pimenova E. V., Likhachev S. V. Ekologicheskie metodi diagnostiki zhiznesposobnosti drevesnih rastenii: praktikum [Environmental methods of diagnosing the viability of woody plants: a workshop]. Perm. IPC "Prokrost". 2020. 54 p. [in Russian].
9. Sokolov G. I., Burmistrova A. S. Lesopatologicheskaya ocenka populyacii pihti sibirskoi v nacionalnom parke "Taganay" [Forestopathological assessment of Siberian fir populations in the "Taganay" National Park] Ekologicheskie i biologicheskie osnovi povisheniya produktivnosti i ustoichivosti prirodnih i iskusstvenno vozobnovlennih lesnih ekosistem: materiali mezhdunar-odnoi nauchno-prakticheskoi konferencii, posvyash 'ennoi 100-letiyu visshego lesnogo obrazovaniya v g. Voronezh i CCHR Rossii 4-6 oktyabrya 2018 g. FGBOU VGLTU. Voronezh. 2018. Vol. 1. P. 275—281 [in Russian].
10. Kaldyshkina T. V., Mikheeva K. S. Ekologicheskie problemi nacionalnogo parka Taganay [Environmental problems of the "Taganay" National Park] Exploration and Subsoil Protection. 2014. No. 7. P. 68—73 [in Russian].
11. Alexeev V. A., Shabunin D. A. Pobegovii rak pihti sibirskoi. Opisanie bolezni i metodicheskie rekomendacii po ego polevoi diagnostike i uchetu [Shore cancer of the Siberian fir. Description of the disease and methodical recommendations for its field diagnosis and accounting]. SPb, NIILKh. 2000. 29 р. [in Russian].
12. Alexeev V. A. Rzhavchinnii rak pihti sibirskoi. Opisanie zabolevaniya i metodicheskie rekomendacii po ego polevoi diagnostike i uchetu [Rust-cancer of the Siberian fir. Description of the disease and guidelines for its field diagnosis and accounting]. St. Petersburg, Research Institute of Forestry. 1999. 31 p. [in Russian].
13. Zhuravleva V. V. Elemental composition and assessment of soil contamination in the territory of the "Taganay" National Park. Samarskaya Luka: Problems of Regional and Global Ecology. 2013. No. 4. available at: https://cyberleninka.ru/article/ n/elementarnyy-sostav-i-otsenka-zagryazneniya-pochv-na-territorii-natsionalnogo-parka-taganay, date of access: 25.02.2022 [in Russian].
14. Krasnitsky V. M. Agrohimicheskaya i ekologicheskaya harakteristiki pochv Zapadnoi Sibiri [Agrochemical and ecological characteristics of soils of Western Siberia]. Omsk, Publishing house of OmSAU. 2002. 144 p. [in Russian].
15. Stout M. J., Fidantsef A. L., Duffey S. S., Bostock R. M. Signal interactions in pathogen and insect attack: Systemic plant-mediated interactions between pathogens and herbivores of the tomato. Lycopersicum esculentum. Physiol. Mol. Plant Pathol. 1999. No. 54. P. 115—130.
16. Brown J. K. M., Hovmoller M. S. Aerial dispersal of pathogens on the global and continental scales and its impact on plant disease. Science. 2002. No. 297: P. 537—541.
17. Shinmachi F. Influence of sulfur deficiency on the expression of specific sulfate transporters and the distribution of sulfur, selenium, and molybdenum in wheat / F. Shinmachi, P. Buchner, J. L. Stroud, S. Parmar, F.-J. Zhao, S. P. McGrath, M. J. Hawkesford. Plant Physiology. 2010. Vol. 153. P. 327—336.
18. Maron J. L., Crone E. Herbivory: Effects on plant abundance, distribution and population growth. Proc. R. Soc. B. 2006. No. 273. P. 2575—2584.
19. Hawrylak—Nowak B. Beneficial effects of exogenous selenium in cucumber seedlings subjected to salt stress / B. Hawrylak— Nowak. Biological Trace Element Research. 2009. Vol. 132. P. 259—269.
20. Srivastava M. Effects of selenium on arsenic uptake in arsenic hyperaccumulator Pteris vittata L / M. Srivastava, L. Q. Ma, B. 159 Rathinasabapath, P. Srivastava. Bioresource Technology. 2009. Vol. 100. P. 1115—1121.
21. Sindireva A. V., Zaiko O. A. Vliyanie povishennogo soderzhaniya selena v pochve na nakoplenie ego v rapse yarovom i sos-toyanie antioksidantnoi aktivnosti v pecheni kris [Effect of increased selenium content in soil on its accumulation in spring rape and state of antioxidant activity in rat liver]. Achievements of Science and Technology of Agricultural Complex. 2009. No. 3. P. 45—47 [in Russian].