CC BY
64
Экология и природопользование
УДК 591.9:598.2(470.1/.2)
Д.В. Наумкин ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР ОРНИТОФАУНЫ ЗАПОВЕДНИКА «БАСЕГИ» И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ
В соответствии с новой схемой типологии орнитофауны Палеарктики, предложенной С.В. Сазоновым, рассматривается орнитофауна заповедника и его окрестностей. Установлено, что доминирующий тип фауны представлен здесь широко распространенными видами (разделенными в соответствии с новой схемой на два типа фауны), затем (по убыванию) идут европейский (широколиственных лесов) и таежный типы фауны. Как в открытых, так и в лесных типах стаций широко распространенные виды по обилию значительно уступают видам европейского типа фауны. Значимость таежных видов в лесных стациях вдвое выше, чем в открытых. Новая схема не изменила выявленных ранее для заповедника «Басеги» соотношений фауногенетических типов, при этом она значительно развивает и конкретизирует классические построения Б.К. Штегмана, оставаясь вполне сопоставимой с ними. Несомненно, что в ближайшем будущем она найдет широкое применение в практике орнитогеографических исследований.
Ключевые слова: заповедник Басеги; Палеарктика; тип фауны; фаунистический комплекс; европейские, таежные, арктические, маньчжурские виды птиц; транспалеаркты.
Введение
Одним из параметров изучения локальных фаун и сообществ птиц является фауногенетический состав - географическая представленность в конкретной фауне птиц того или иного фаунистического комплекса и их соотношение [10]. Обычно при этом пользуются классической схемой географического деления орнитофауны Палеарктики, предложенной Б.К. Штегманом [32]. Разработанная в первой половине XX столетия, эта схема не лишена недостатков (что, впрочем, сознавал и сам автор) и, несомненно, нуждается в дальнейшем развитии и совершенствовании. Однако до последнего десятилетия XX в. работ на эту тему не было, видимо, по причине того пренебрежительного отношения к орнитологической фаунистике, которое сложилось в СССР в послевоенные годы [28].
Лишь недавно проблема орнитогеографического деления птиц Палеарктики вновь привлекла внимание исследователей. Появились работы, существенно развивающие и дополняющие давние представления Б.К. Штегмана [1; 2; 5; 21; 22; 30; 31]. Так, А.Е. Луговой в своей статье [21] дает развернутое обоснование самостоятельности лесостепного фаунистического комплекса птиц Палеарктики, в силу различных причин естественного и антропогенного характера переставшего сегодня быть эндемичным для лесостепной зоны. К сожалению, он не приводит списка птиц, являющихся, по его мнению, автохтонами лесостепи. В другой статье [22] он же предлагает выделить особый тип фауны прибрежно-островных территорий южных морей медиальной части Палеарктики, куда в основном входят околоводные птицы, связанные с берегами крупных пресных и соленых водоемов аридной зоны - как открытых, так и с тростниковыми займищами. Обычно эти виды рассматриваются в качестве «интразональных» элементов фауны. В классической схеме Б.К. Штегмана [32] их положение было неясным, многие из них относились к группе транспалеарктов -широко распространенных в Палеарктике, имеющих азональные ареалы и неопределенный зоогеографический статус. В.П. Белик [2] включает их в выделяемый им Номадийский тип фауны, соответствующий Сахаро-Гобийской подобласти Палеарктики [6]. В какой-то степени он соотносится с монгольским типом фауны Б.К. Штегмана [32]. Для интересующей нас территории европейской тайги ревизию классических представлений провел С.В. Сазонов [30; 31]. Им выделены 10 типов фауны: арктический, гипоарктический (фауна лесотундры и альпийского пояса гор умеренных и высоких широт), таежный, европейских широколиственных лесов, маньчжурский (китайский у Б.К. Штегмана), средиземноморский, степно-пустынный (монгольский у Б.К. Штегмана) и горный (гор юга Палеарктики, приблизительно соответствующий тибетскому типу фауны, по Б.К. Штегману). Группу транспалеарктов он разделил на два типа фауны, выделив отдельно широко распространенных лесных птиц, не являющихся, однако, таежными (лесной
* Наумкин Д.В., 2014
Наумкин Дмитрий Владимирович, кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе Государственного заповедника «Басеги»; Россия, 618276, Пермский край, г. Гремячинск, ул. Ленина, 100; [email protected]
Экология и природопользование
палеарктический тип фауны). Остальные виды он посчитал азональными. Азональный комплекс представляет собой сборную группу видов, которые объединяет принадлежность к интра- и экстразональным для тайги местообитаниям: это птицы морских побережий, крупных пресноводных водоемов, гор, степи и аридных территорий [30]. Среди них часто встречаются космополиты, обитающие на всех или почти всех материках Земли [7]. Представленный ниже фауногенетический анализ фауны гнездящихся птиц заповедника «Басеги» и его окрестностей выполнен в соответствии с типологией С.В. Сазонова [31].
Материал и методы исследования
Цель работы - апробация предложенной схемы деления авифауны Палеарктики на конкретном материале заповедника «Басеги». Основные задачи - математическая обработка многолетних данных о плотности населения гнездящихся птиц, а также оценка сравнительных возможностей новой схемы применительно к ранее полученным результатам. Список птиц (197 видов), используемый для анализа, составлен на основании экспедиционных работ в окрестностях заповедника и круглогодичных наблюдений и маршрутных учетов на его территории, проводившихся в течение 20 полевых сезонов (1993-2012). Термины «тип фауны» и «фаунистический комплекс» рассматриваются как синонимы [31]. От излишней детализации (выделения фаунистических групп внутри типов) типологического деления мы отказались [2]. Соотношение типов фаун по числу видов представлено на рис. 1. Он отражает распределение по фаунистическим комплексам всех выявленных в районе исследований 197 видов. Соотношение типов фаун по обилию («вклад» каждого фаунистического комплекса, рис. 2) высчитывали по результатам многолетних учетов летнего (гнездящегося) населения птиц. Для каждого вида рассчитана среднемноголетняя плотность, с которой он встречается в том или ином типе стаций. Анализировали суммарные показатели плотности по стациям, их для удобства сравнения объединили в две группы - открытые (горные тундры, криволесья, горные луга) и лесные (сюда включены биотопы коренной горной тайги и бывшие вырубки, занятые сейчас молодыми смешанными лесами). При этом остальные категории не гнездящихся птиц (пролетные, залетные, зимующие, с неясным статусом) из анализа исключены.
Данные о плотности населения мелких птиц (воробьинообразные, кукушки, дятлы) получены при помощи методики Ю.С. Равкина [27]. Куриных птиц учитывали на специальных маршрутах по методике В.А. Кузякина [12]. Возможно, что плотность населения птиц, рассчитанная для горных тундр и криволесий, завышена, поскольку эти типы местообитаний занимают небольшую площадь -соответственно 582 и 504,5 га (по Н.М. Лоскутовой [16]) - и пройденный с учетами километраж в них невелик (к тому же учеты проводились здесь не каждый год). К гнездящимся относили те виды, у которых были найдены гнезда, скорлупа яиц, птенцы или слетки. У многих из них таких подтверждений нет, хотя они, несомненно, гнездятся, судя по поведению или продолжительной вокализации в репродуктивный период.
В тексте использована следующая классификация орнитофауны на экологические группы: а) дендрофильные (лесные) птицы; б) водно-болотные и околоводные (гидрофильные); в) открытых стаций (в данном случае - вырубок, горных лугов и тундр); г) синантропы; д) эвритопы. Основной объем экспедиционных работ и учетов птиц выполнен научными сотрудниками заповедника «Басеги» В.Д. Бояршиновым, М.Я. Адиевым, к.б.н. Н.М. Лоскутовой, В.М. Курулюком и к.б.н. Д.В. Наумкиным, кроме того, птиц учитывал В.А. Лапушкин. Порядок перечисления видов в тексте и их названия даны в соответствии со «Списком птиц Российской Федерации» [8].
Результаты и обсуждение
В предыдущей статье, где мы кратко анализировали соотношение основных фауногенетических типов орнитофауны заповедника и его окрестностей [24], основной вывод заключался в том, что она в основном состоит из широко распространенных птиц (транспалеарктов), затем (по убыванию) европейских и сибирских видов. Эти же соотношения сохраняются и при использовании новой схемы, предложенной С.В. Сазоновым [31]. Даже разница в числе широко распространенных и таежных видов осталась прежней (таблица).
По сравнению с классической схемой Б.К. Штегмана [32] уменьшилось число таежных видов за счет выделения группы гипоарктов, многих из которых причисляли к сибирской фауне. Кроме того, несколько сибирских видов отнесены С.В. Сазоновым [31] к маньчжурскому типу фауны, из которого обоснованно исключены субтропические и тропические элементы, связанные происхождением с Индо-Малайской зоогеографической областью. Сокращение числа европейских видов произошло за счет отнесения некоторых из них к группе широко распространенных в Палеарктике птиц. Само разделение этой группы на два типа в трактовке С.В. Сазонова также выглядит весьма обоснованным.
Экология и природопользование
Объемы фауногенетических типов, представленных в локальной орнитофауне района исследований, по числу видов
По Б.К. Штегману [32] По С.В. Сазонову [31]
Арктический 17 видов Арктический 12 видов
Г ипоарктический 14 видов
Сибирский 47 видов Таежный 32 вида
Транспалеаркты 57 видов Лесной палеарктический 42 вида
Азональный палеарктический 23 вида
Европейский 54 вида Европейский 42 вида
Китайский 4 вида Маньчжурский 12 видов
Средиземноморский 12 видов Средиземноморский 20 видов
Монгольский Степно-пустынный
Тибетский Г ор юга Палеарктики
Итого: 191 вид [24] Итого: 197 видов (данные на конец 2013 г.)
Сравнение рис. 1, где дано распределение всех выявленных видов по типам фауны, и рис. 2, где представлено соотношение типов по обилию гнездящихся видов в открытых и лесных местообитаниях, показало, что значимость транспалеарктов (на рис. 2 оба выделяемых С.В. Сазоновым типа объединены в один) в населении птиц снижается, и его общий облик как в открытых, так и в лесных типах стаций, в целом определяют виды европейского происхождения. При этом в открытых местообитаниях (горные луга и тундры) велика доля арктических и гипоарктических видов, отражающая высокую гнездовую плотность лугового конька - абсолютного доминанта в населении горных тундр. Здесь к европейскому типу фауны добавлен единственный представитель средиземноморского комплекса - редко гнездящийся перепел (рис. 2, А). В лесных местообитаниях арктических видов нет совсем, а гипоаркты присутствуют в исчезающе малом количестве. Зато здесь закономерно возрастает значимость видов таёжного типа фауны. Обращает внимание и значительное долевое участие в населении птиц представителей маньчжурского типа фауны. В населении птиц горных лугов 4 вида стабильно входят в группу доминантов - это садовая камышевка, северная бормотушка, дубровник и чечевица [26]. В горной тайге значимая доля маньчжурского типа фауны достигается за счет зеленой пеночки, которая входила в группу доминантов в течение 16 полевых сезонов и еще пять раз становилась единственным доминирующим видом в населении птиц. Обычно с высоким обилием здесь встречается и садовая камышевка. Аналогичные закономерности выявлены для Вишерского заповедника [10].
Арктический комплекс. Арктическая фауна включает несколько основных фаунистических групп птиц арктических и типичных тундр, ледовитоморских побережий и островов, горнотундровые и североатлантические виды. В отличие от западного сектора евразийской тайги, где наиболее разнообразно представлена экологическая группа водоплавающих и околоводных птиц [31], в уральской горной тайге среди представителей этого типа фауны преобладают типичные тундровые и горно-тундровые виды. Это зимняк, золотистая ржанка, хрустан, белохвостый песочник, кулик-воробей, белая сова, рогатый жаворонок, краснозобый конек, пуночка, лапландский подорожник. Лишь по одному разу отмечены на пролете морская чернеть и круглоносый плавунчик. В отличие от Вишерского заповедника [9] гнездящихся представителей арктического комплекса в заповеднике «Басеги» и его окрестностях нет. Все перечисленные птицы являются в основном редкими или немногочисленными пролетными, за исключением зимняка и пуночки. Белую сову можно отнести к зимующим видам.
Гипоарктический комплекс. К нему отнесены птицы южной кустарниковой тундры и лесотундры, а также несколько субальпийских видов. У Б.К. Штегмана этот комплекс отсутствовал, входящие в него птицы относились в основном к сибирскому типу фауны [32]. К экологической группе гидрофильных видов, встречающихся в районе наших исследований, относятся шилохвость, гуменник, средний кроншнеп и фифи. Все эти виды пролетные, за исключением фифи, который, возможно, гнездится [25]. К числу тундровых птиц относятся белая куропатка, луговой конек, сибирский конек и овсянка-крошка. Два гипоарктических вида - дербник и серый сорокопут -относятся к эвритопам, но в районе исследований они встречаются в основном в открытых и полуоткрытых стациях - горных лугах, тундрах, криволесье. Дендрофильная фауна представлена четырьмя видами - это обыкновенная чечетка, щур, сибирская завирушка и пеночка-зарничка, которые связаны в основном с древесно-кустарниковой растительностью подгольцового ландшафтного пояса хребта Басеги [26].
Экология и природопользование
Степно-пустынный Г ор юга
(монгольский) Палеарктики Арктическим
Азональный
палеарктический
12%
Рис. 1. Соотношение фауногенетических типов в локальной орнитофауне района исследований по числу видов
А Б
Рис. 2. Соотношение фауногенетических типов в локальной орнитофауне района исследований по обилию (особей / км2) в открытых (А) и лесных (Б) типах стаций
Из 14 вышеперечисленных видов один — луговой конек - многочисленный гнездящийся, овсянка-крошка обычна на гнездовании, белая куропатка и серый сорокопут - виды федеральной Красной книги [11] - являются редко гнездящимися. Сибирский конек был однажды отмечен на гнездовании в горной тундре горы Северный Басег [3]. Остальные виды относятся к пролетным либо их гнездование в заповеднике не подтверждено (хотя для щура и зарнички весьма вероятно, слетков и беспокоящиеся пары наблюдали в гнездовой сезон). Обыкновенная чечетка - обычный зимующий вид в районе исследований.
Таежный комплекс. Наибольшее видовое разнообразие характерно для группы дендрофилов (их 25). Это глухарь, рябчик, мохноногий сыч, воробьиный сычик, ястребиная сова, длиннохвостая
Экология и природопользование
неясыть, бородатая неясыть, желна, трехпалый дятел, пятнистый конек, кукша, свиристель, пеночка-весничка, пеночка-таловка, синехвостка, чернозобый дрозд, рябинник, белобровик, пухляк, юрок, клест-еловик, белокрылый клест, обыкновенный снегирь, желтобровая овсянка и овсянка-ремез, которые, в отличие от других овсянок, являются настоящими лесными птицами [29].
Экологическая группа водоплавающих и околоводных птиц включает 6 видов: лебедь-кликун, свиязь, чирок-свистунок, гоголь, луток, большой улит. Пятнистого сверчка можно отнести к видам, экологически связанным с открытыми пространствами.
Таким образом, из 32 таежных видов обычными гнездящимися являются 19, редкими гнездящимися - 4 (гоголь, воробьиный сычик, кукша, синехвостка), у большого улита, неясытей, белокрылого клеста гнездование не подтверждено. На пролете отмечены лебедь-кликун, свиязь и луток, свиристель - обычный зимующий, а желтобровая овсянка - редкий (единично) залетный восточно-сибирский вид [18]. Завершая характеристику данного типа фауны, необходимо подчеркнуть включение в его состав пятнистого конька, которое убедительно мотивировано в статье
В.А. Колбина [10]. У Б.К. Штегмана этот вид относится к китайскому типу фауны [32].
Комплекс лесной палеарктической фауны. К нему относятся виды с широкими ареалами, встречающиеся в лесной зоне от южных гор Палеарктики до ее северных границ и широко распространенные с запада на восток Евразии. Комплекс включает как собственно дендрофильных птиц, так и виды, связанные с экстра- и интразональными стациями лесной зоны [31]. В районе исследований их насчитывается 42.
Группа дендрофилов включает 21 вид. Это тетеревятник, перепелятник, канюк, большой подорлик, вальдшнеп, обыкновенная кукушка, ушастая сова, большой пестрый дятел, белоспинный дятел, малый пестрый дятел, сойка, кедровка, крапивник, лесная завирушка, пеночка-теньковка, желтоголовый королек, ополовник, московка, обыкновенный поползень, обыкновенная пищуха, обыкновенный дубонос. К водоплавающим и околоводным относятся 12 видов: черный аист, кряква, большой крохаль, малый зуёк, черныш, перевозчик, бекас, сизая чайка, речная крачка, серый журавль, варакушка, камышовая овсянка. Виды открытых пространств - чеглок, тетерев, дупель, филин (в условиях горной тайги придерживающийся в основном речных долин, встречался также в горных лугах) [15]. Один вид - деревенская ласточка - является синантропом, а четыре - белая трясогузка, сорока, серая ворона и большая синица - образуют группу эвритопов, поскольку встречаются во всех типах стаций.
Гнездящихся представителей этого комплекса насчитывается 36. Неопределенный статус (редких пролетных, кочующих либо предположительно гнездящихся) у 6 видов: черный аист, большой подорлик, сизая чайка, речная крачка, белоспинный дятел, дубонос. Два первых вида, включенные в Красную книгу РФ [11] и особенно нетерпимые к соседству с человеком, по-видимому, исчезли на гнездовании во второй половине XX в. в связи с масштабными вырубками, и организация заповедника уже не смогла им помочь. Речная крачка и белоспинный дятел в районе исследований, несомненно, гнездятся, но подтверждений этому пока нет. Сизая чайка и дубонос - широко кочующие во вне гнездовое время птицы.
Комплекс азональных палеарктических видов. Это сборный комплекс, включающий широко распространенных в Палеарктике птиц, обычно населяющих интразональные для лесной зоны местообитания. Большинство из них связаны с околоводными, увлажненными стациями, некоторые населяют относительно сухие открытые пространства. Многие из них являются космополитами и распространены почти всесветно [7]. Всего в него включены 23 вида.
Большая часть из них являются водоплавающими или трофически связанными с берегами водоемов и околоводными заболоченными участками (гидрофильными). Это серощекая поганка, чомга, серая цапля, серый гусь, чирок-трескунок, широконоска, хохлатая чернеть, скопа, орлан-белохвост, кулик-сорока, озерная чайка, береговушка, желтая и желтоголовая трясогузки. С открытыми пространствами (вырубками, в том числе заболоченными, горными лугами, заброшенными сельхозугодьями) в районе исследований связаны полевой лунь, сапсан, обыкновенная пустельга, чибис, большой кроншнеп, болотная сова, полевой жаворонок, черноголовый чекан. Воронок относится к синантропам, встречается лишь в населенных пунктах.
К гнездящимся относятся 11 видов; гнездование возможно еще для 4 видов (озерная чайка, большой кроншнеп, сапсан и желтоголовая трясогузка). Многие (чомга, серый гусь, хохлатая чернеть, широконоска, скопа, орлан-белохвост, кулик-сорока) отмечены только во время пролета. Серощекая поганка - случайный залетный вид [3].
Комплекс европейских широколиственных лесов. Включает обитателей мезофильных лесных и опушечных местообитаний, побережий эвтрофных водоемов [31], а также ксерофильные кустарниковые виды (многие славки). В группу дендрофильных птиц входят 24 вида: осоед, серая неясыть, сплюшка, вяхирь, обыкновенная горлица, черный стриж, вертишейка, лесной конек, зеленая
Экология и природопользование
пересмешка, ястребиная славка, славка-черноголовка, садовая славка, славка-мельничек, пеночка-трещотка, мухоловка-пеструшка, серая мухоловка, обыкновенная горихвостка, зарянка, обыкновенный соловей, певчий дрозд, деряба, хохлатая синица, зяблик, чиж. Обитатели открытых пространств представлены 14 видами: коростель, обыкновенный козодой, сорокопут-жулан, обыкновенный сверчок, речной сверчок, вертлявая камышевка, камышевка-барсучок, болотная камышевка, серая славка, луговой чекан, обыкновенная зеленушка, щегол, коноплянка, обыкновенная овсянка. Околоводные биотопы (долины горных рек) населяют черный коршун и погоныш, пуховички которого были отмечены в долине р. Усьвы [24]. К группе синантропных видов относятся галка и скворец.
Из 42 перечисленных видов в районе исследований с различной степенью редкости гнездятся 33. Неясен статус пребывания 6 видов: серая неясыть, зеленая пересмешка, пеночка-трещотка, ястребиная славка, деряба, хохлатая синица. О ястребиной славке - крайне редком и не изученном виде Пермского края - никакой информации из заповедника и его окрестностей нет, причины его включения в аннотированный список [19] непонятны. Три вида: сплюшка, вертлявая камышевка и камышевка-барсучок - случайно залетные для нашей территории.
Комплекс дальневосточных хвойно-широколиственных лесов (маньчжурский). Включает 12 видов восточно- и отчасти центрально-азиатского происхождения, далеко расселившихся в западном направлении. Дендрофилы представлены 6 видами: глухая кукушка, седой дятел, обыкновенная иволга, зеленая пеночка, малая мухоловка, пестрый дрозд. Еще 6 видов связаны с открытыми местообитаниями: садовая камышевка, северная бормотушка, белая лазоревка, полевой воробей, чечевица, дубровник. Гнездящихся представителей этого типа фауны насчитывается 9. Статус пребывания седого дятла, иволги и белой лазоревки не определен. Последний вид, включенный в Красную книгу РФ [11], не имеет здесь подходящих стаций. Конкретные наблюдения князьков в районе исследований неизвестны.
Средиземноморский комплекс. Включает три гнездящихся (перепел, сизый голубь и домовый воробей) и один залетный вид (горихвостка-чернушка). Сизый голубь и домовый воробей относятся к синантропным, перепел населяет открытые пространства (окраины населенных пунктов, заброшенные поля, горные луга). В горных лугах заповедника известны случаи его гнездования [20].
Степно-пустынный комплекс. Включает 9 видов определенно южного происхождения, большинство из которых связаны с водоёмами аридной зоны. Это большая выпь, лебедь-шипун, серая утка, красноголовый нырок, поручейник. Остальные принадлежат к экологической группе птиц открытых пространств: кобчик, домовый сыч, удод, грач. Их пребывание в уральской горной тайге носит случайный или неопределенный характер: шипун, поручейник, домовый сыч и удод - залетные виды, а из оставшихся гнездящимся в районе наших исследований можно считать лишь грача, являющегося здесь строго синантропным видом. При этом на территории заповедника были отмечены только удод и домовый сыч. Тем самым представители этого экзотического комплекса демонстрируют свою явную «чужеродность» природной среде горного Среднего Урала.
Комплекс фауны гор юга Палеарктики. Представлен видами, населяющими альпийский и субальпийский пояс горных ландшафтов Среднего Урала. Это горная трясогузка, оляпка, черногорлая завирушка, обыкновенная каменка, соловей-красношейка. Из крупных птиц к нему относятся беркут и ворон. Обычны на гнездовании горная трясогузка, обыкновенная каменка, ворон. Стабильно, с невысоким обилием, гнездится оляпка [13]. Черногорлая завирушка в заповеднике отмечена на пролете [4; 17], а севернее, на г. Ослянка, установлено ее гнездование [14]. Соловей-красношейка и беркут - крайне редкие гнездящиеся виды региона.
Заключение
Таким образом, использованная нами для типологического деления орнитофауны заповедника «Басеги» и его окрестностей новая схема не внесла каких-либо кардинальных изменений по сравнению с классической [32]. Как было показано ранее [24], особенности распределения видов по фаунистическим комплексам хорошо согласуются с географической широтой района исследований. При сравнении заповедника «Басеги» с «Вишерским» [10] и с Кунгурской лесостепью [23] видно, что с севера на юг увеличивается число широко распространенных видов птиц, а также возрастает доля европейских элементов фауны и сокращается доля таежных. Индекс фаунистического сходства (индекс Жаккара) также подчеркивает промежуточное (в широтном отношении) положение заповедника «Басеги» между районами Кунгурской экстразональной лесостепи на юге (69 %) и заповедником «Вишерский» на севере (73 %).
Вместе с тем предложенная С.В. Сазоновым [31] типология деления орнитофауны Палеарктики, несомненно, конкретизирует и проясняет многие спорные моменты прежней классической схемы.
Экология и природопользование
При этом она остается вполне сопоставимой при ее сравнительном использовании. Несомненно, что в ближайшем будущем она найдет широкое применение при межрегиональных орнитогеографических сравнениях и построениях новых глобальных схем.
Библиографический список
1. Белик В.П. Птицы степного Придонья: формирование фауны, ее антропогенная
трансформация и вопросы охраны. Ростовский государственный педагогический университет. Ростов-на-Дону, 2000. 376 с.
2. Белик В.П. Фауногенетическая структура авифауны Палеарктики // Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 3. С. 298-316.
3. Бояршинов В.Д. Новые орнитологические находки в горных районах Среднего Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. УрО РАН. Екатеринбург, 1995. Вып. 1. С. 8-9.
4. Бояршинов В.Д., Шураков С.А., Семянников Г.В. Список птиц заповедника «Басеги» // Распространение и фауна птиц Урала. УрО АН СССР. Свердловск, 1989. С. 24-26.
5. Брунов В.В. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии // Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 1980. С. 217-254.
6. Гептнер В.Г. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития // Бюл. МОИП. 1945. Отд. биол. Вып. 50, № 1-2. С. 17-38.
7. Жуков B.C. Хорологический анализ орнитофауны Северной Евразии: ландшафтно-
экологический аспект. Новосибирск: Наука, 2004. 182 с.
8. Коблик Е.А., Редъкин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 256 с.
9. Колбин В.А. Птицы заповедника «Вишерский» // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск. 2009. Т. 18. Вып. 510. С. 1555-1572.
10. Колбин В.А. Географический обзор населения птиц заповедника «Вишерский» // Особо охраняемые природные территории в жизни региона. Пермский государственный университет. Пермь, 2011. С. 75-83.
п. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: ACT, Астрель, 2001. 861 с.
12. Кузякин В.А. Методические указания по осеннему маршрутному учету численности боровой и полевой дичи. ЦНИЛ. М., 1980. 19 с.
13. Курулюк В.М., Наумкин Д.В. Редкие и малоизученные воробьинообразные заповедника «Басеги» //Животные: экология, биология и охрана. Саранск, 2012. С. 217-220.
14. Лапушкин В.А., Шепелъ А.И., Фишер С.В., Казаков В.П. Новые виды птиц Пермской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1995.
С. 43-45.
15. Лоскутова Н.М. О численности филина в горно-лесных ландшафтах Среднего и Южного Урала // Филин в России, Белоруссии и на Украине. М: Изд-во МГУ, 1994. С. 54-56.
16. Лоскутова Н.М. Экологический мониторинг в государственном природном заповеднике «Басеги» // Координация экомониторинга в ООПТ Урала. Екатеринбург, 2000. С. 14-37.
17. Лоскутова Н.М. Осенняя миграция птиц через хребет Басеги // Тр. ГПЗ «Басеги». Вып. 2: Природа Басег: 30 лет охраны и научных исследований. Пермь: Изд. Богатырев П.Г., 2012. С. 124-132.
18. Лоскутова Н.М. Залет желтобровой овсянки на Басеги // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2012а. Вып. 17. С. 96.
19. Лоскутова Н.М., Бояршинов В.Д., Адиев М.Я. Птицы // Флора и фауна заповедников. Вып. 73: Позвоночные животные заповедника «Басеги». М., 1998. С. 10-30.
20. Лоскутова Н.М., Курулюк В.М. Перепел в горно-лесных районах северо-востока Пермской области // Матер, к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999. Вып. 3. С. 95-96.
21. Луговой А.Е. О самостоятельности лесостепного комплекса птиц // Бюл. МОИП. 1994. Отд. биол. Т. 99, вып. 2. С. 10-19.
22. Луговой А.Е. О зоогеографическом статусе озерно-морских побережий и островов медиальной части Палеарктики // Беркут. 2007. Т. 16, вып. 2. С. 285-287.
23. Наумкин ДВ. Птицы Кунгурской островной сосново-березовой лесостепи / Тр. ГПЗ «Басеги». Пермь: Изд. Богатырев П.Г., 2013. Вып. 3. 226 с.
Экология и природопользование
24. Наумкин Д.В., Лоскутова Н.М. Орнитологическое разнообразие заповедника «Басеги» и его окрестностей (Пермский край) // Антропогенная трансформация природной среды / Пермский государственный университет. Пермь, 2010. Т. 2. С. 151-156.
25. Наумкин Д.В., Лоскутова Н.М. Кулики в заповеднике «Басеги» и его окрестностях // Особо охраняемые природные территории в жизни региона / Пермский государственный университет. Пермь, 2011. С. 194-206.
26. Наумкин Д.В., Лоскутова Н.М., Курулюк В.М. Птицы горной части заповедника «Басеги» // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2012. Вып. 3. С. 38-49.
27. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. Вып. 7. С. 66-75.
28. Рябицев В.К. От редактора // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / УрО РАН. Екатеринбург, 1995. Вып. 1. С. 3-4.
29. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 608 с.
30. Сазонов С.В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: исторические и зональноландшафтные факторы формирования. М.: Наука, 2004. 391 с.
31. Сазонов С.В. Обновленная классификация типов фауны и фаунистических групп птиц для запада евразийской тайги // Тр. Карельского науч. центра РАН. 2012. Вып. 1. С. 70-85.
32. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.;Л.: АН СССР, 1938. 156 с.
D.V. Naumkin
GEOGRAPHIC OVERVIEW AVIFAUNA OF STATE NATURE RESERVE “BASEGI”
AND ITS SURROUNDINGS
Under the new scheme Palaearctic avifauna typology proposed by S.V. Sazonov considered avifauna of the reserve «Basegi» and its surroundings. Found that the dominant type of the fauna is represented here widespread in Palaearctic species (separated in accordance with the new scheme on the two types of the fauna), then (descending) are European (deciduous forests) and Boreal types of fauna. By the abundance of both in the open and in the forest types of habitats widespread species significantly inferior to the European type species of fauna. Significance of Boreal species in forest habitats twice higher than in the open. The new scheme has not changed the previously identified to reserve «Basegi» relations types of fauna; while it significantly develops and details the classic construction by B.K. Stegmann, remaining quite comparable with them. There is no doubt that in the near future, it will be widely used in practice omithogeographic research.
Key words: Reserve «Basegi»; Palaearctic; type of fauna; faunal complex; European, Boreal, Arctic, Manchurian species of birds.
Dmitry V. Naumkin, Candidate of Biology, Deputy Director of research worker State Nature Reserve “Basegi”, 100 Lenin str., Gremyachinsk, Russia 618276; [email protected]
