CC BY
185
БИОЛОГИЯ
В. А. САГАЛАЕВ (Волгоград)
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АРИДНОЙ ФЛОРЫ СТЕПЕЙ И ПУСТЫНЬ ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
Данная публикация является продолжением предыдущей (Сагалаев, 2003), в которой были освещены таксономический состав и структура аридного комплекса флоры степей и пустынь Юго-Востока европейской части России.
Географический анализ и его результаты во многом зависят от особенностей методологического подхода к классификации разнообразия ареалов (Гроссгейм, 1936; Кле-опов, 1938; Карамышева, Рачковская, 1973; Носова, 1973; Толмачев, 1974). Поэтому выбор принципа выделения географических элементов, т. е. таких групп видов, которые имеют одинаковую судьбу в данной флоре и однозначно относятся к другим флорам (Камелии, 1973), всегда очень важен и, как правило, представляет определенную трудность. Единого подхода к решению этой проблемы до сих пор не выработано (Юрцев, 1968; Носова, 1973). По-видимому, одна из главных причин этого заключается в том, что в природе не существует двух видов с тождественными ареалами и одинаковой исторической судьбой.
При выборе принципа классификации ареалов исследуемой флоры мы придерживались точки зрения А. И. Толмачева (1962, 1974) и Б. А. Юрцева (1968) о невозможности создания единой для всех флор классификации географических элементов (типов ареалов). По их мнению, в зависимости от целей исследования и специфики анализируемой флоры могут быть применены различные классификации типов ареалов (разной степени подробности). Названия типов ареалов заимствованы нами преимущественно из литературы, посвященной географическому анализу флоры степей (Лавренко, 1940, 1956, 1970аб; Карамышева, Рачковская, 1973; Носова, 1973). При построении названий ареалов учитывалось флористическое деление суши северного полушария (Тахтаджян, 1974, 1978), а также названия регионов ботанико-географического районирования Евразийской степной и Сахаро-Гобийской пустынной областей, предложенные E. М. Лавренко (1947, 1956, 1960, 1962, 1965, 1970аб). Поэтому названия некоторых ареалов получились сложными (многосоставными). Но такое усложнение, с нашей точки зрения, оправданно, т. к. позволяет подчеркнуть пределы границ ареалов. Помимо этого, в целях более точного отражения действительного географического распространения и границ ареалов отдельных видов изучаемой флоры нами в некоторых случаях выделены особые самостоятельные типы ареалов, характерные для нашей флоры (поволжско-казахстанский, циркумкаспийский, восточно-причерноморско-заволжский, южнопричерноморско-заволжский, эндемы Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья, эндемы Средней Волги, эндемы Северного Прикаспия и др.). Для видов, имеющих границу ареала в пределах изучаемой территории, принята более детальная классификация, что обусловлено их особым значением для решения задач флористического районирования. В других же случаях, когда представлялась такая возможность, мы объединяли в одну группу типы ареалов, имеющие на территории района исследования сходное распространение (например, пан-ноно-причерноморско-казахстанский и собственно причерноморско-казахстанский). Особую сложность вызвало отнесение к определенному типу ареала отдельных видов (преимущественно сорных), склонных к активному заносу и расселению в новых местообитаниях. Изначальные ареалы таких видов достоверно установить непросто (Jäger, 1988), а иногда, по-видимому, и невозможно. В качестве примера можно привести Salsola collina, природный ареал которой первоначально был, вероятно, поволжско-казахстанско-монгольским, но в последнее время в связи с явлениями антропогенного заноса распространился почти по всей Палеарктике (Игнатов и др., 1990). Подобные
сорные виды исследуемой флоры были отнесены нами к типу ареала, соответствующему их максимальному распространению в настоящее время; в равной степени сказанное относится и к таким видам, как Amaranthus albus, A. retroflexus, Tribulus terrestris и т. д. В то же время отдельные представители аридной флоры Юго-Востока, произрастающие в районе исследования в исходных природных местообитаниях (Salsola paulsenii, Sisymbrium wolgense), характеризуются в соответствии с их первоначальными ареалами, несмотря на наличие у этих видов значительных по площади вторичных антропо-хорных ареалов. Небольшая группа видов, заносный характер которых в составе нашей флоры не вызывает сомнений (Cuscuta approximata, C. campestris, Solanum comutum, S. triflorum, Sporobolus cryptandrus), отнесена к адвентивному типу географического элемента.
Основанием для отнесения видов к определенным географическим элементам служил характер их ареалов, который устанавливался с использованием основных флористических сводок (Флора СССР, 1934 - 1960; Флора европейской части СССР, 1974 -1996; Флора Юго-Востока европейской части СССР, 1927 - 1936; Маевский, 1964; Flora Europaea, 1964 - 1980), специальных монографий (Крашенинников, 1946, 1958; Леонова, 1987; Цвелев, 1976; Егорова, 1999; и др.), а в некоторых случаях на основании гербарного материала. Полученные ареалы видов сверялись по атласам ареалов растений (Meusel, Jäger, Weinert, 1965; Jalas, Suominen, 1972, 1973, 1976; Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1977, 1980, 1986). В целях облегчения дальнейшей обработки материала сведения о распространении видов заносились в особое поле специально созданной электронной базы данных «Флора Юго-Востока».
В результате проделанной работы в составе исследованной флоры выделено 29 типов ареалов, соотношение которых представлено в табл. 1.
Таблица 1
Соотношение типов ареалов в аридной флоре степей и пустынь Юго-Востока
Тип ареала Число видов % от общего числа видов
Мультирегиональный 8 0,8
Голарктический и палеарктический 56 5,9
Западнопалеарктический 73 7.7
Южнопалеарктический 11 1,1
Евросибирская группа Собственно евросибирский Восточноевропейско-южносибирский 50 5,2
21 2.2
29 3,0
Европейская группа Собственно европейский Восточноевропейский Балкано-восточноевропейский 81 8,4
25 2.6
29 3.0
27 2,8
Средиземная группа Общесредиземный Западносредиземный Причерноморско-средиземноморский Восточнопричерноморско-туранский Прикаспийско-туранский Циркумкаспийский 351 36,8
16 1.7
128 13,4
47 4,9
16 1.7
133 14,0
11 и
Причерноморско-казахстанская группа Собственно причерноморско-казахстанский Восточнопричерноморско-казахстанский 262 27,5
106 11.1
30 3.1
Окончание табл. 1
Тип ареала Число видов % от общего числа видов
Южнопричерноморско-казахстанский Поволжско-казахстанский Причерноморский Южнопричерноморско-заволжский Восточнопричерноморско-заволжский 20 2,1
38 4,0
33 3,5
16 1.7
19 2,0
Эндемичная группа Эндемы Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья Эндемы Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности Эндемы бассейна Среднего Дона и Северского Донца Эндемы бассейна Среднего Дона Эндемы Средней Волги Эндемы Северного Прикаспия 54 5,7
12 1,3
5 0,5
10 1,0
2 0,2
13 1,4
12 1.3
Адвентивная группа Адвентивный 7 0.7
7 0,7
Итого: 952 100
Мультирегиональный тип ареала характерен для видов, которые встречаются более чем на половине земной поверхности и охватывают в своем распространении не менее трех флористических царств (Камелин, 1973). Это главным образом сорные виды: Amaranthus retroflexus, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Cuscuta campestris, C. europaea, Tribulus terrestris.
Голарктический и палеарктический типы ареала отмечены у видов, широко распространенных во внетропической части северного полушария (56 видов, 5,9%). Среди них преобладают сорняки (Buglossoides arvensis, Crepis tectorum, Descurainia sophia, Galium aparine, G. spurium, Kochia scoparia, Lappula squarrosa, Lepidium perfoliatum, Salsola tragus и др.), а также лугово-степные и лесостепные виды (Astragalus danicus, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Dracocephalum ruyschiana, Elytrigia repens, Linaria vulgaris. Origanum vulgare, Phlomis tuberosa, Rumex thyrsiflorus, Tanacetum vulgare, Thalictmm minus, Vicia cracca и др.). Степные растения немногочисленны: Cuscuta epithymum, Inula salicina, Koeleria cristata и др.
Западнопалеарктический тип ареала имеют виды, встречающиеся в гумидных областях Европы и Западной Сибири (с иррадиациями в горы Северной Монголии), а также в аридных районах (в Средиземноморье, на Балканах и в Малой Азии, в степях Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразийской степной области). Этот тип ареала представлен в нашей флоре 73 видами (7,7%). В их числе много лугово-степных и лесостепных видов, обитателей остепненных лугов, опушек, зарослей кустарников по степным склонам балок (Cichorium intybus, Coronilla varia, Ficaria verna, Filipéndula vulgaris, Inula hirta, Melampymm arvense, Scorzonera purpurea, Spiraea crenata, Stipa tirsa, Vicia tenuifolia, Viola hirta, V. pumila и др.), обитателей плакорной степи (Arenaria serpyllifolia, Artemisia austríaca, Centaurea apiculata, Festuca rupicola, F. valesiaca, Medicago falcata, Mélica transsilvanica, Stipa capillata, Tragopogon dubius и др.), а также сорняков и полусорных видов (Artemisia scoparia, Beiteroa incana, Carduus thoermeri, Dracocephalum thymiflorum, Lepidium ruderale и др.). Некоторые западнопалеарктические виды произрастают в составе псаммофитно- и петрофитно-степных сообществ (Artemisia campestris, Astragalus austriacus и др.) и в галофитно-лугово-степных растительных группировках по окраинам лиманов, на солонцеватых суходольных лугах (Logfia arvensis, Melilotus albus, M. officinalis).
Южнопалеарктический тип ареала характерен для видов, распространенных в аридных и субаридных областях Палеарктики (в том числе в Средиземноморской вечнозелено-лесной, Сахаро-Гобийской пустынной и Евразийской степной) и проникающих на север в лесную зону Евразии в составе островных степных и лесостепных группировок. Сюда относятся отдельные лугово-степные виды, обитатели лесных опушек, зарослей степных кустарников и склонов балок (Hieracium robustum, H. virosum), а также некоторые степные, сорные и псаммо-петрофильно-степные виды (Androsace elongata, A. maxima, Eragrostis minor, E. pilosa, Hclichrysum arenarium, Potentilla orientalis, Silene wolgensis, Stipa capillata, Thymelaea passerina). Всего в составе анализируемой флоры таких видов 11 (1,1%).
Евросибирский тип ареала - у видов, распространенных в бореальных и субаридных областях Европы, горах Северной Монголии и заходящих в степную зону (21 вид, 2,2%). В отличие от западнопалеарктических видов, они не встречаются в Средиземноморье, Малой Азии и на Балканском полуострове. В подавляющем большинстве своем это обитатели опушек, полян и лугово-степных группировок (Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Carex caryophyllea, Clematis integrifolia, Knautia arvensis, Veronica prostrata, V. spicata, V. spuria и др.), а также плакорных степей и их псаммофитных и петрофитных вариантов (Campanula sibirica, Centaurea mthenica, Nonea pulla, Polygala sibirica, Pulsatilla patens, Veronica incana и др.).
Восточноевропейско-южносибирский тип ареала объединяет виды, основная часть ареала которых лежит в лесостепной и степной полосе юга Сибири и Северного Казахстана; на западе они проникают в Восточную, а иногда и в Центральную Европу (29 видов, 3,0%). Этот тип ареала в основном соответствует южносибирскому типу геоэлемента Ю. Д. Клеопова (1938). Сюда относятся почти исключительно петрофильно-степные (Alyssum lenense, Carex pediformis, Centaurea sibirica, Clausia aprica, Galatella angustifolia, Elytrigia geniculata, Nepeta ucranica, Poa stepposa и др.) и лугово-степные виды (Artemisia armeniaca, A. latifolia, A. macrantha, Crepis pannonica, Delphinium dictyocaipum и др.).
Европейский тип ареала характерен для видов, распространенных в степной и лесостепной областях Европы (25 видов, 2,6%). Это преимущественно лугово-степные и лесостепные растения (Allium oleraceum, Anthericum ramosum, Aster bessarabicus, Galatella linosyris, Galium tinctorium, Hieracium bauhinii, H. piiosella, Acinos arvensis, Iris aphylla, Myosotis ramosissima и др.). Гораздо меньше среди них собственно степных, псаммо-фильно- и петрофильно-степных видов (Bupleurum falcatum, Carex humilis, Iris arenaria и др.).
Восточноевропейский тип ареала включает виды, ограниченные в своем распространении зоной степей и лесостепи Восточной Европы; иногда они иррадиируют на север Балкан и юг Центральной Европы, а на востоке проникают в Заволжье и даже на Урал (29 видов, 3,0%). Среди них обитатели разнотравно-типчаково-ковыльных степей (Allium podolicum, Astragalus dasyanthus, A. pubiflorus, Goniolimon tataricum, Trinia multicaulis и др.), каменистых обнажений и песков (Asperula tephrocarpa, Astragalus albicaulis, Hedysarum grandiflorum, Jurinea ledebourii, Linaria odora, Linum ucranicum, Pulsatilla pratensis, Schivereckia podolica, Thymus pallasianus), зарослей степных кустарников, опушек и лугово-степных склонов (Delphinium cuneatum, Euphorbia kaleniczenkoi, E. subtilis, Myosotis suaveolens, Pedicularis kaufmannii, Serratilla radiata, Spiraea litwinowii, Stipa dasyphylla).
Балкано-восточноевропейский тип ареала отмечен у видов, связанных в своем распространении со степями и лесостепью Восточной Европы и Балканского полуострова; на востоке они проникают в Заволжье, а на западе часто иррадиируют в Малую Азию и Западное Средиземноморье. В принятом здесь объеме этот географический элемент соответствует «понтическому» типу ареала в широком смысле (Клеопов, 1938; Meusel, 1943; Шафер, 1956). Название «понтический», как показано Л. М. Носовой (1973), неприемлемо в связи со значительной путаницей в понимании объема этого географического элемента различными исследователями. Среди видов с балкано-восточноевропейским типом ареала преобладают растения типчаково-ковыльных (Allium paczoskianum, Astragalus asper, Bulbocodium versicolor, Centaurea diffusa, Viola ambigua) и разнотравно-типчаково-ковыльных степей (Bromopsis riparia, Centaurea biebersteinii, Echium russicum,
Hesperis tristis, Lathyrus pallescens, Ranunculus illyricus, Veronica jacquinii и др.). Менее многочисленны обитатели каменистых и песчаных степей (Centaurea marschalliana, Chamaecytisus hirsutos, Coryspermum nitidum, Pimpinella tragium, Scabiosa ucrainica, Sempervivum ruthenicum и др.). Всего в составе аридной флоры региона насчитывается 27 видов с подобным типом ареала (2,8%).
Общесредиземный тип ареала имеют виды, распространенные во всех аридных областях Древнего Средиземья (Средиземноморской вечнозелено-лесной, Евразийской степной, Сахаро-Гобийской пустынной). Таких видов в составе флоры всего 16 (1,7%) и представлены они пустынно-степными, петрофильно-пустынными и пустынными (Clematis orientalis, Kochia prostrata, Peganum harmala), галофильно-пустынными (Halocnemum strobilaceum, Suaeda acuminata), галофильно-лугово-степными (Salicornia perennans, Suaeda prostrata), петрофильно-степными (Bothriochloa ischaemum, Krascheninnikovia ceratoides), псаммо-петрофильно-степными (Orobanche cumana) и сорными растениями (Atriplex tatarica, Suaeda altissima, Vexibia alopecuroides).
Западносредиземный тип ареала характерен для видов, встречающихся в Причерно-морско-Казахстанской подобласти Евразийской степной области, в Средиземноморье, Иране, Малой Азии, в горах Средней Азии; некоторые проникают и в Среднюю Европу (128 видов, 13,4%). Среди них наиболее многочисленна группа однолетников-эфемеров, обычно обильных в полосе полынно-типчаково-ковыльных и типчаково-ковыльных степей (Bromus squarrosus, Ceratocephala testiculata, Chorispora tenella, Holosteum umbellatum, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Euclidium syriacum и др.); некоторые из них отмечены только для пустынных фитоценозов (Buglossoides tenuiflora, Koelpinia linearis, Senecio noëanus). Довольно много среди них и растений, произрастающих в составе зональных полынно-ковыльных, типчаково-ковыльных степей и их псаммо- и петрофитных вариантов (Agropyron pectinatum, Ajuga cliia, Allium sphaerocephalon, Alyssum toituosum, Cerinthe minor, Galium biebersteinii, G. humifusum, G. verum, Ephedra distachya, Phlomis pungens, Stipa pulcherrima и др.); часть видов этой группы отмечена в галофит-но-лугово-степных (Plantago comuti, Scoizonera сапа, Taraxacum bessarabicum) и гало-фитно-пустынных (Limonium scoparium, Suaeda salsa) сообществах.
Причерноморско-средиземноморский тип ареала объединяет виды, распространенные в Средиземноморье, на Балканах, в Малой Азии и на Кавказе; северная граница их ареала располагается в степях Причерноморья, а иногда достигает и южных районов Средней Европы (47 видов, 4,9%). В подавляющем своем большинстве это обитатели обнажений каменистых пород (Achillea biebersteinii, Alyssum hirsutum, A. rostratum, Astragalus albidus, Carex liparicarpos, Cleistogenes bulgarica, Geranium tuberosum, Lagoseris sancta, Marrubium peregrinum, M. praecox, Melandrium divaricatum, Orobanche mutelii, Papaver dibium, Rumex tuberosus, Scorzonera mollis, Viola kitaibeliana и др.), а также зарослей степных кустарников (Alcea rugosa, Campanula rapunculus, Galatella dracunculoides, Limonium bungei, Hieracium macrocymum, H. procerum, Muscari neglectum, Trifolium ambiguum, Vicia grandiflora) и засоленных степных лугов (Trifolium diffusum). Настоящих степняков среди них не так уж и много (например, Erysimum cuspidatum). Сюда же примыкают и более узкоареальные малоазиатско-кавказские виды, область распространения которых ограничена Малой Азией и Кавказом (Крымом), а в пределах Русской равнины - Предкавказьем, Ергенинской возвышенностью, а иногда Нижним и Средним Доном (Allium atroviolaceum, Campanula alliariifolia, Erodium hoefftianum, Genista patula, Sedum subulatum, Trigonella striata). Любопытно, что лишь один из видов этой географической группы проникает в пределах региона восточнее Волги и встречается на горе Б. Богдо (Limonium platyphyllum).
Восточнопричерноморско-туранский тип ареала - у видов, ареал которых сходен с предыдущим географическим элементом, но которые в своем распространении на западе достигают районов Восточного Причерноморья (16 видов, 1,7%). Это некоторые пустынные и пустынно-степные (Alhagi pseudalhagi, Atraphaxis replicata, Atriplex aucheri, Lepidium coronopifolium, Polygonum salsugineum, Psathyrostachys juncea, Tulipa biflora), галофильно-пустынные (Halimione verrucifera, Limonium suffruticosum), псаммо-петро-фильно-степные (Agropyron fragüe) и петрофильно-степные (Lappula barbata, Rindera tetraspis) виды. При этом пустынные, галофильно-пустынные и пустынно-степные
виды широко распространены в соответствующих природных комплексах Средней Азии, тогда как псаммо-петрофильно-степной Agropyron fragile имеет более северный, преимущественно казахстанско-южносибирский ареал, проникая в пустынные районы Турана с севера; в пределах региона последний вид западнее Ергеней и песков Среднего Дона не проникает, а на юге Приволжской возвышенности (р. Иловля, р. Медведица) поселяется почти исключительно на каменистых обнажениях. Сходный ареал распространения имеет и Rindera tetraspis, но на западе он доходит до Молдавии, а в Средней Азии он нередок в горах.
Прикаспийско-туранский тип ареала зарегистрирован у видов, распространенных в пустынях Ирано-Туранской подобласти Афро-Азиатской пустынной области; на востоке могут иррадиировать вплоть до Джунгарии и Западной Монголии (133 вида, 14,0%). На северо-западной окраине своего ареала они достигают отрогов Ергеней. Подавляющее большинство таких видов — обитатели пустынных сообществ (Allium inderiense, Anabasis aphylla, Asparagus bresleranus, Catabrosella humilis, Climacoptera crassa, Halimocnemis sclerosperma, Litwinowia tenuissima, Polygonum acetosum, P. argyrocoleon, P. floribundum, Scorzonera tuberosa, Sterigmostemum tomentosum и др.), петрофитно-пустынных (Asparagus kasakstanicus, A. persicus, Ewersmannia subspinosa) и псаммофит-но-пустынных фитоценозов (Agriophyllum squarrosum, Calligonum aphyllum, C. caput -medusae, Hyaleapulchella).
Циркумкаспийский тип ареала отмечен у небольшой группы пустынных видов, распространение которых связано с побережьем Каспийского моря или с прилегающими к нему равнинными и предгорными районами Средней Азии, Северного Ирана, Восточного Кавказа и Прикаспийской низменности (Ceratocephala leiocarpa, Coryspermum aralo-caspicum, Nonea caspica, Salsola nodulosa, Silene cyri, Suaeda dendroides, Neotorularia contortuplicata). Некоторые виды этой группы отсутствуют на восточном берегу Каспия (Melilotos polonicus, Papaver arenarium, Tamarix octandra). В составе нашей флоры известно 11 видов с циркумкаспийским типом ареала (1,1%).
Причерноморско-казахстанский тип ареала известен у видов, произрастающих преимущественно в Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразийской степной области и иногда встречающихся в смежных районах Передней и Малой Азии, горных степях Кавказа, Тянь-Шаня и Западной Монголии (Лавренко, 1942, 1947, 1954, 19706). Кроме того, мы включаем в этот географический элемент и панноно-причерномор-ско-казахстанские виды в понимании Е. М. Лавренко (1956, 1970а), т. к. они в пределах района исследования имеют сходный характер распространения с причерноморско-казахстанскими видами. Это самый многочисленный географический элемент исследуемой флоры (106 видов, 11,1%). Наиболее многочисленна здесь группа собственно степных видов, слагающих основу растительного покрова степных плакорных местообитаний: Adonis wolgensis, Allium flavescens, Astragalus rupifragus, Centaurea adpressa, C. trichocephala, Carex stenophylla, C. supina, Dianthus borbasii, D. campestris, Erysimum canescens, Ferula tatarica, Hierochloé repens, Jurinea arachnoidea. J. multiflora, Onosma tinctoria, Potentilla humifusa, Salvia stepposa, S. tesquicola, Scorzonera taurica, Silene chlorantha, S. exaltata, Stipa lessingiana и др. Обширна и группа псаммофильно-степных видов: Achillea gerberi, Allium inaequale, Astragalus varius, Carex colchica, Centaurea arenaria, Cleistogenes squarrosa, Festuca beckeri, Koeleria glauca, Scorzonera ensifolia и др. Ряд видов этого географического элемента произрастают в составе галофильно-лугово-степ-ных сообществ (Artemisia santonica, Bassia sedoides, Euphorbia uralensis, Iris halophila, Melilotos wolgicus, Omithogalum fischerianum и др.), пустынно-степных группировок (Erysimum leucanthemun, Palimbia salsa, Salsola tamariscina) и каменистых степей (Crambe tataria и др.). Необходимо отметить, что пустынно-степные виды этого типа ареала встречаются лишь в южной части причерноморских степей, и, может быть, более правильно их именовать южнопричерноморско-казахстанскими; виды этой группы по характеру своего распространения занимают промежуточное положение между собственно причерноморско-казахстанскими и видами следующего типа ареала.
Восточнопричерноморско-казахстанский тип ареала отмечен у видов, основная область распространения которых лежит в Заволжско-Казахстанской степной провинции, а в пределы Причерноморья они обычно не проникают западнее низовьев Дона и
берегов Азовского моря (30 видов, 3,1%). Это преимущественно степные и пустынностепные растения: Agropyron desertorum, Artemisia pauciflora, Galatella tatarica, Ferula caspica, Dianthus leptopetalus, Limonium sareptanum, Stipa sareptana, S zalesskii. Подобный тип ареала имеют некоторые петрофильно-степные (Allium lineare, A. globosum, Astragalus comutus, Atraphaxis fmtescens, Dianthus rigidus, Onosma simplicissimum, Scabiosa isetensis и др.), псаммофильно-степные (Astragalus longipetalus, A. vulpinus, Coryspermum orientale, Jurinea polyclonos, Silene media и др.) и галофильно-лугово-степные (Allium praescissum, Serratula cardunculus) виды. Отдельные представители этой группы (Allium globosum, Artemisia salsoloides, Astragalus cornutus) имеют иррадиации в горы Кавказа и в Закавказье.
Южнопричерноморско-казахстанский тип ареала имеют виды, встречающиеся, кроме Казахстана, еще и в южной части причерноморских степей, в степном Крыму; некоторые из них могут доходить на западе вплоть до Добруджи. Среди них преобладают пустынно-степные (Artemisia lerchiana, Astragalus brachylobus, A. dolichophyllus, Atriplex sphaeromorpha, Goniolimon rubellum, Prangos odontalgica, Salsola laricina, Tanacetum achilleifolium) и галофильно-лугово-степные (Asparagus pallasii, Arabidopsis toxophylla, Dianthus ramosissimus, Leymus ramosus) виды растений. Петрофитов и псаммофитов среди них немного (Artemisia arenaria, Syrenia siliculosa). Число видов с подобным типом ареала в составе флоры невелико (20 видов, 2,1%).
Поволжско-казахстанский тип ареала характерен для видов, широко распространенных в Заволжско-Казахстанской степной провинции и на западном пределе своего распространения, проникающих на правобережье Волги, на юг Приволжской возвышенности (38 видов, 4,0%). В подавляющем своем большинстве это растения каменистых и каменисто-песчаных степей: Anthemis trotzkiana, Allium delicatulum, Galatella divaricata, Goniolimon elatum, Eremogone koriniana, Euphorbia caesia, Pedicularis physocalyx. Некоторых представителей этой группы следует именовать заволжско-казахстанскими видами, т. к. они встречаются лишь на крайнем востоке нашего региона в волгоградском и саратовском Заволжье близ границы с Уральской областью: Allium caeruleum, Anabasis cretacea, Artemisia compacta, A. nitrosa, Centaurea kasakorum, Echinops meyeri, Leymus karelinii, Onosma transrhymnensis, Seseli glabratum, Thymus guberlinensis и др. Отдельные виды (Chondrilla ambigua, С. pauciflora) отмечены лишь в астраханском Заволжье (Рын-пески) и в дельте Волги. Преимущественно псаммофильно-пустынный Iris tenuifolia проникает довольно далеко на запад - до восточных отрогов Ергеней и Приволжской возвышенности. Astragalus reticulatus известен только под Сарептой.
Причерноморский тип ареала свойствен видам, основная область распространения которых - Причерноморская степная провинция (22 вида, 4,0%). Среди них много собственно степных (Centaurea orientalis, С. tanaitica, Dianthus pallens, Hyacinthella leucophaea, Nepeta parviflora, Trinia kitaibelii, Veronica barrelieri), петрофильно-степных (Asperula cynanchica) и псаммофильно-степных (Agropyron tanaiticum, Allium savranicum, Anchusa ochroleuca, Aspeaila graveolens, Dianthus polymorphus, D. squarrosus, Goniolimon graminifolium, Senecio borysthenicus, Syrenia cana и др.) видов. В своем распространении причерноморские степные виды обычно не проникают восточнее Среднего Дона и Хопра, но иногда достигают и правобережья Волги. Лишь псаммофильные виды этой географической группы способны преодолевать Волгу и встречаются на заволжских песчаных массивах.
Южнопричерноморско-заволжский тип ареала объединяет виды, эндемичные для юга Восточно-Европейской равнины, и охватывает степи юга Причерноморья, Северного Предкавказья, Нижнего и Среднего Дона, а также степные и полупустынные районы Заволжья вплоть до Урала и Эмбы (16 видов, 1,7%). По преимуществу это обитатели плакорных зональных степных и пустынно-степных группировок (Achillea taurica, Astragalus henningii, A. pallescens, Centaurea taliewii, Stipa ucrainica), пустынностепные (Astragalus pseudotataricus, Trinia hispida) и галофильно-лугово-степные (Allium regelianum, Artemisia taurica, Polygonum aschersonianum, Puccinellia fominii, Trifolium borysthenicum) виды.
Восточнопричерноморско-заволжский тип ареала характерен для видов, произрастающих в степях Юго-Востока европейской части России (Восточное Причерноморье,
Предкавказье, Заволжье и на восток вплоть до бассейна Урала и Эмбы) (19 видов, 2,1%). Эти виды могут быть также названы эндемами Юго-Востока Восточной Европы. Наиболее многочисленна среди них группа нетрофильно-степных растений (Delphinium puniceum, Euphorbia pseudagraria, Lepidium meyeri, Silene hellmannii, Vincetoxicum intermedium); отмечены также обитатели плакорных степных (Euphorbia leptocaula, Tragopogon dasyrhinchus, Veronica maeotica), пустынно-степных (Astragalus physodes, Eriosynaphe longifolia, Euphorbia undulata, Geranium linearilobum, Iris scariosa, Lappula heteracantha) и псаммофитно-степных сообществ (Centaurea gerberi, Jurinea tenuiloba, Senecio andrzejowskyi, Tragopogon ruthenicus).
Эндемы Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья составляют наиболее многочисленную эндемичную группу в составе исследуемой флоры (12 видов, 1,3%). Они распространены на Донецком кряже, по Нижнему и Среднему Дону, на Ергенях и на Северном Кавказе; на западном пределе своего распространения некоторые из этих видов достигают степей Крыма и Южного Причерноморья; вдоль правобережья Волги они могут достигать широты Саратова, не проникая, однако, в Заволжье. Среди них петрофильно-степные (Clematis lathyrifolia, Elytrigia stipifolia, Hedysarum biebersteinii, Medicago cancellata - отсутствует в Восточном Причерноморье, но встречается в Оренбургской области, Vincetoxicum schmalhausenii), псаммо-петрофильно-степ-ные (Potentilla astracanica) и пустынно-степные (Astragalus reduncus, Calophaca wolgarica, Colchicum laetum, Erysimum leptostylum, Euphorbia sareptana) виды растений. Такой петрофильно-степной вид, как Astragalus calycinus, имеет более ограниченную область распространения и встречается на Северном Кавказе, Ставропольской возвышенности, на юге Ергеней и в степях по Манычу; правильнее его было бы именовать эндемом Предкавказья.
Эндемы Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности - представлены 5 видами (0,5%) - Hedysarum cretaceum, Hyssopus cretaceus, Jurinea cretacea, Polygala cretacea, Silene cretacea. Они распространены, как правило, на обнажениях каменистых пород Донецкой возвышенности, доходят до Среднего Дона, правобережий Хопра, Медведицы, Иловли и даже поднимаются по правобережью Волги до широты г. Саратова.
Эндемы бассейна Среднего Дона и Северского Донцд представлены 10 видами (1,0%) Artemisia hololeuca, Astragalus tanaiticus, Diplotaxis cretacea, Emcastrum cretaceum, Erysimum cretaceum, Genista tanaitica, Hedysarum ucrainicum, Koeleria talievii, Scrophularia cretacea, Stipa adoxa. Их область распространения связана с отрогами Донецкого кряжа; восточная граница зачастую проходит по Среднерусской и Калачской возвышенностям, Донской излучине. Отдельные анклавы и форпосты ареалов видов этой группы на востоке могут встречаться на правобережье р. Иловли.
Эндемы бассейна Среднего Дона (2 вида, 0,2%) представлены петрофильно-степ-ным Agropyron litvinovii (правобережье Дона близ г. Калача-на-Дону) и Stipa cretacea (мела в Большой излучине Среднего Дона и в междуречье Волги и Иловли).
Эндемы Средней Волги распространены в левобережных районах Заволжья вплоть до Урала, а также иногда на правобережье Волги по восточным отрогам Приволжской возвышенности; в районе исследования они представлены 13 видами (1,4%) - Astragalus wolgensis, A. zingeri, Euphorbia borszczowii, Hedysarum argyrophyllum, H. razoumovianum, Jurinea creticola, Koeleria sclerophylla, Potentilla eversmanniana, Scrophularia sareptana, Silene baschkirorum, Thymus cimicinus, Tragopogon cretaceus.
Эндемы Северного Прикаспия насчитывают во флоре района исследования 12 видов (1,3%) - Astragalus ankylotus, Ceratocephala glabra, Crepis astrachanica, Euphorbia praecox, Gypsophila scorzonerifolia, Heterocaryum rigidum, Isatis sabulosa, Lappula marginata, Melandrium astrachanicum, Onosma setosum, Suaeda eltonica, Zingeria biebersteiniana.
Адвентивный тип ареала отмечен лишь у 7 (0,7%) заносных видов преимущественно американского и южноазиатского происхождения, например, у редких в условиях степи и пустыни сорняков Cuscuta approximata и С. campestris или у активно расселяющегося по югу нашего региона Solanum comutum (Бочкин и др., 1996); к адвентивному географическому элементу необходимо отнести и североамериканский по происхождению псаммофильный вид Sporobolus cryptandrus, активно распространяющийся в последнее время по пескам Нижней Волги и Среднего Дона (Алексеев, Павлов, Сагала-
ев, 1996), интродуцированный и успешно натурализовавшийся в астраханском Заволжье вид Opuntia cymochila, а также восточноазиатский по происхождению Lycium barbarum (Пояркова, 1981), уже давно натурализовавшийся в регионе. Необходимо подчеркнуть, что в составе анализируемой флоры присутствуют виды, об адвентивном характере которых можно лишь предполагать; в настоящее время они являются полноправным компонентом флористического комплекса Юго-Востока европейской части России, и рассматривать их в качестве заносных уже не приходится (например, Amaranthus albus, Tribulus terrestris и др.). Особо следует оговорить поведение в пределах региона на границе своего ареала некоторых видов поволжско-казахстанского, прикаспийско-туранского и восточнопричерноморско-туранского географических элементов (Halimodendron halodendron, Vexibia alopecuroides, Cuscuta pellucida и др.), которые в последнее время явно расширили свой естественный ареал на Юго-Востоке. Однако они не могут быть отнесены к настоящим адвентивным элементам нашей флоры, т. к. основная причина вторичного расширения их ареала - климатическая, деятельность человека лишь ускорила их расселение.
В районе исследования предельную границу распространения имеют 729 видов (76,6% от общего состава флоры региона). Анализ прохождения границ ареалов видов на территории Юго-Востока позволил выявить ряд интересных закономерностей, связанных с характером общего распространения этих видов и их принадлежностью к определенному типу ареала. Виды широкого распространения с плюрирегиональным, голарктическим и палеарктическим типами ареалов встречаются в регионе повсеместно. Не образует естественной границы распространения в районе исследования и подавляющее большинство видов с достаточно протяженными ареалами (западнопалеарктиче-ские, южнопалеарктические, общесредиземные, западносредиземные).
Определенная часть западнопалеарктических видов, обитателей луговых и разно-травно-дерновинно-злаковых степей, имеют в пределах региона естественный юго-восточный предел своего распространения, который совпадает с северо-западной границей сухих дерновинно-злаковых степей. Среди них следует назвать такие виды, как Centaurea apiculata, Scorzonera purpurea, Oxytropis pilosa, Stipa tirsa и др.
Виды с евросибирским типом ареала нередко встречаются лишь в северной части Юго-Востока (Hypericum elegans, Pedicularis kaufmannii, Veronica incana, V. spicata и др.). Некоторые из них (Adonis vemalis) характерны для лугово-степных группировок, маркируя пределами своего распространения южную флористическую границу луговых степей. Подавляющее большинство евросибирских видов распространено более широко (Rnautia arvensis, Veronica prostrata, V. spuria и др.).
Восточноевропейско-южносибирские виды имеют в пределах региона довольно разнообразные границы ареалов, которые приурочены преимущественно к обнажениям каменистых пород юга Приволжской (Delphinium dictyocarpum) и Калачской возвышенностей (Alyssum lenense, Clausia aprica, Galatella angustissima и др.); некоторые виды проникают и в Донскую излучину (Centaurea sibirica, Роа stepposa, Scabiosa isetensis и др.). Nepeta ucranica имеет в регионе распространение, сходное с восточнопричерно-морско-казахстанскими видами.
Виды европейского элемента в большинстве своем имеют границу ареала, проходящую по восточной окраине Калачской возвышенности и северным лесостепным районам Саратовской области (Acinos arvensis, Bupleurum falcatum, Galatella linosyris, Iris aphylla, Salvia pratensis и др.), но иногда они проникают вплоть до южной границы дерновинно-злаковых степей (Allium oleraceum, Trifolium alpestre).
Сходное распространение в пределах региона имеют и восточноевропейские виды. Некоторые из них ограничены в своем распространении отрогами Калачской возвышенности в Захоперье, а также полосой луговых степей на севере Саратовской обл. (Euphorbia subtilis, Schivereckia podolica); большинство имеют предел распространения, почти совпадающий с границей между дерновинно-злаковыми и разнотравно-дерно-винно-злаковыми степями (Salvia nutans, Spiraea litwinowii, Delphinium cuneatum, Stipa dasyphylla, Trinia multicaulis и др.).
Большинство видов балкано-восточноевропейского типа ареала встречаются почти по всей территории региона (исключая его крайний пустынный юг и юго-восток). Ряд
видов, характерных для разнотравно-злаковых степей, не идут далее их юго-восточной границы (Centaurea biebersteinii, Paeonia tenuifolia и др.).
Причерноморско-средиземноморские виды проникают в область с юга и встречаются преимущественно в Донской излучине (Achillea biebersteinii, Astragalus albidus, Carex liparicarpos, Papaver dubium, Rosa balsamica и др.), на Ергенях (Geranium tuberosum, Campanula alliariifolia, Sedum subulatum) или в обоих районах вместе (Cleistogenes bulgarica, Ranunculus oxyspermus и др.). Другая группа видов распространена значительно шире (Galatella dracunculoides, Limonium platyphyllum, Marrubium peregrinum, M. praecox, Scorzonera mollis, Vicia grandiflora), проникая по отрогам Приволжской возвышенности вплоть до южных районов Саратовской области, не заходя, однако, слишком далеко на север.
Виды с восточнопричерноморско-туранским типом ареала встречаются, помимо Заволжья и равнинной части Калмыкии, на Ергенях, в Донской излучине и проникают севернее, в междуречье Волги и Иловли (Alhagi pseudalhagi, Atraphaxis replicata, Atriplex aucheri, Lepidium coronopifolium, Polygonum salsugineum, Psathyrostachys juncea, Tulipa biflora и др.).
Прикаспийско-туранские виды распространены почти исключительно в южной половине Заволжья и равнинной части Калмыкии в пределах Прикаспийской низменности. Они имеют западный и северо-западный предел своего распространения по Ерге-ням; далее линия границы их ареала уходит на восток в Заволжье (Allium inderiense, Anabasis aphylla, A. salsa, Asparagus bresleranus, Climacoptera crassa, Halimocnemis sclerosperma, Polygonum acetosum, P. argyrocoleon, P. floribundum, Scorzonera tuberosa и др.). Лишь некоторые виды из этой группы проникают вверх по Волге до Волгограда (Salsola paulsenii), на юг Приволжской возвышенности (Catabrosella humilis, Litwinowia tenuissima) и в Задонье (Sterigmostemum tomentosum). Именно эти виды в первую очередь определяют флористическую границу Турана (Мусаев, 1965, 1966).
Циркумкаспийские виды ограничены в своем распространении Северным Прикас-пием, имея ареалы, отвечающие их эколого-фитоценотической природе. Например, пустынные и галофильно-пустынные Papaver arenarium, Salsola dendroides, Silene cyri, Tamarix octandra распространены на крайнем юге региона; такой типично пустынный вид, как Nonea caspica, проявляет тенденцию к адвентизации и заносится севернее в степную зону. Псаммофильно-пустынные циркумкаспийские виды (Coryspermum aralo-caspicum, Melilotus polonicus) привязаны к песчаным массивам Северного Прикаспия, но по аллювиальным наносам Волго-Ахтубинской поймы могут проникать вверх по Волге до широты Волгограда.
Причерноморско-казахстанские виды распространены в большей части региона, но в основном в степной полосе, поэтому для большинства из них геоботаническая граница степи является и их флористической границей. Так ведут себя преимущественно степные и петрофильно-степные виды этой группы. Однако некоторые из них (Сагех stenophylla, Ferula tatarica, Malabaila graveolens, Salvia tesquicola, Scabiosa ochroleuca, Silene viscosa) могут проникать довольно далеко в зону северных пустынь в составе пустынно-степных группировок по заволжским соляно-купольным возвышенностям и даже встречаются в области бэровских бугров в дельте Волги. Галофильно-лугово-степные (Artemisia santonica, Bassia sedoides, Camphorosma songorica, Euphorbia uralensis, Petrosimonia triandra и др.) и псаммофильно-степные (Carex colchica, Centaurea arenaria, Euphorbia seguieriana, Gypsophila paniculata, Kochia laniflora, Silene borysthenica и др.) распространены по всему региону в подходящих местообитаниях.
Несколько иную и очень своеобразную в пределах региона конфигурацию ареалов имеют виды восточнопричерноморско-казахстанской группы. Большинство из них (преимущественно пустынно- и псаммофильно-степные виды) встречаются в степном (иногда и пустынном) Заволжье, на Ергенях, в Донской излучине и на юге Приволжской возвышенности вдоль правобережья Волги, доходя здесь вплоть до линии медведицко-иловлинского водораздела (Astragalus longipetalus, A. vulpinus и др.). Обитатели каменистых степей и галофильно-лугово-степных группировок (Allium globosum, A. lineare, A. praescissum, Astragalus comutus, Dianthus rigidus, Galatella tatarica, Stipa zalesskii и др.) проникают значительно дальше на северо-запад региона, поселяясь на мелах и на лугах по Хопру и Медведице.
Виды южнопричерноморско-казахстанского типа ареала встречаются в пределах Юго-Востока на Ергенях, в Донской излучине и на юге междуречья Волги и Иловли; в Заволжье они распространены достаточно широко, охватывая своим ареалом здесь всю его астраханскую, волгоградскую и южную часть саратовского Заволжья (Astragalus dolichophyllus, Goniolimon rubellum, Leymus ramosus, Prangos odontalgica и др.). Лишь галофильно-лугово-степные Arabidopsis toxophylla и такие пустынно-степные виды, как Artemisia lerchiana и Tanacetum achffleifolium, переходящие на границе своего ареала на каменистый субстрат, заходят далеко на северо-запад региона.
Поволжско-казахстанские виды ограничены в своем распространении, как правило, Заволжьем, а также южными отрогами Приволжской возвышенности в междуречье Медведицы и Волги (Allium delicatulum, Anthemis trotzkiana, Euphorbia caesia, Goniolimon elatum и др.), но иногда встречаются и западнее - на Медведицких Ярах (Eremogone koriniana).
Границы ареалов причерноморских видов в пределах района исследования проходят различным образом. Большинство обитателей зональных степных и петрофильно-степ-ных группировок встречаются только на правобережье Хопра, в Донской излучине, на Ергенях и иногда проникают на восток до Волги (Bellevalia sarmatica, Centaurea orientalis, Dianthus pallens, Linum ucranicum, Nepeta parvfflora, Trinia kitaibelii, и др.). Некоторые из них могут проникать даже на ее левобережье (например, Goniolimon grammifolium). Псаммофильно-степные виды (Agropyron tanaiticum, Allium savranicum, Anchusa ochroleuca, Dianthus squarrosus и др.) распространены довольно широко, отдавая явное предпочтение крупным песчаным массивам надпойменных террас Дона и его притоков. Большинство из них без видимых затруднений переходят в Заволжье на песчаные массивы р. Еруслана.
Южнопричерноморско-заволжские виды имеют в пределах региона границу ареала, сходную с таковой у пустынно- и псаммофильно-степных восточнопричерноморско-казахстанских видов, т. е. они встречаются в Заволжье, на Ергенях, в междуречье Волги и Иловли (Crambe aspera), а также в Донской излучине (Achillea leptophylla, Astragalus henningii, A. pallescens, Trinia hispida и др.); Stipa ucrainica на севере проникают на Калачскую возвышенность, а на юге встречаются в виде изолированного местонахождения в Заволжье (гора Б. Богдо).
Во многом сходный с предыдущей группой характер распространения имеют и виды с восточнопричерноморско-заволжским типом ареала (Astragalus physodes, Delphinium puniceum, Eryosynaphe longifolia, Euphorbia pseudagraria, E. undulata, Geranium linearilobum, Iris scariosa, Vincetoxicum intermedium и др.).
Эндемы Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья отмечены на Ергенях (Astragalus reduncus, Euphorbia sareptana); проникают они также и на юг Приволжской возвышенности (Colchicum laetum), в Донскую излучину (Hedysarum biebersteinii, Potentilla astracanica) и изредка в Заволжье (Calophaca wolgarica).
Эндемы Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности встречаются в пределах района исследования в Донской излучине, а также на крайнем юге Приволжской возвышенности в междуречье Волги и Иловли и на правобережье р. Иловли (Jurinea cretacea, Scrophularia cretacea). Они могут также произрастать на мелах по правобережью р. Хопра в нижнем его течении, а также на мелах по р. Медведице (например, Hedysarum cretaceum, Hyssopus cretaceus, Polygala cretacea).
Виды, эндемичные для бассейна Среднего Дона и Северского Донца - Artemisia hololeuca, Astragalus tanaiticus, Diplotaxis cretacea, Erucastrum cretaceum, Erysimum cretaceum, Genista tanaitica, Hedysarum ucrainicum, Koeleria talievii, Scrophularia cretacea, Stipa adoxa - отмечены в излучине Среднего Дона, по правобережью Хопра и в устье Бузулука, иногда по правобережью р. Иловли.
Группа эндемиков Среднего Дона ограничена в своем распространении восточной частью Донской гряды в излучине Среднего Дона (Agropyron litvinovii) и крайним югом Приволжской возвышенности и (Stipa cretacea).
Эндемы Средней Волги проникают в регион с севера и северо-востока, встречаясь в саратовском Заволжье (Astragalus wolgensis), на правобережье Волги преимущественно в Саратовской обл. (Astragalus zingeri, Jurinea creticola, Potentilla eversmanniana, Tragopogon
cretaceus) и изредка на севере Волгоградской обл. до широты г. Камышина (Hedysarum razoumoviaum, Koeleria sclerophylla, Scrophularia sareptana, Silene baschkirorum).
Эндемы Северного Прикаспия заходят в пределы региона с юга. Их местонахождения приурочены к полосе северных пустынь в пределах Прикаспийской низменности (Astragalus ankylotus, Ceratocephala glabra, Euphorbia praecox, Gypsophila scorzonerifolia, Heterocaryum rigidum, Isatis sabulosa, Lappula marginata, Melandrium astrachanicum, Onosma setosum, Suaeda eltonica, Zingeriabiebersteinii). Иногда они встречаются и на восточном макросклоне Ергеней.
Виды анвентивной группы четкой закономерности по характеру распространения в пределах региона не имеют. Следует все же отметить, что заносные виды натурализуются в тех условиях и в пределах той природно-климатической зоны, которые отвечают их экологической и ботанико-географической природе в наибольшей степени. Например, североамериканский вид Sporobolus cryptandrus поселяется на песчаных террасах рек в составе псаммофитных сообществ (Алексеев, Павлов, Сагалаев, 1996), а такие обычные виды тугайных зарослей в пустынях Средней Азии, как Halimodendron halodendron и Vexibia alopecuroides осваивают у нас в первую очередь сходные места обитания в долинах рек или вдоль транспортных путей сообщения (Сагалаев, 1988). Пустынные виды американского происхождения Opuntia cymochila, Solanum rostratum, S. triflorum поселяются у нас исключительно в антропогенно опустыненных местообитаниях. Напротив, спутники человеческого жилья, Peganum harmala и Achnatherum splendens являются, скорее всего, археофитами территории Юго-Востока - их местонахождения в регионе привязаны к остаткам бывших населенных пунктов (Сагалаев, 2004).
Описанные выше в хорологическом отношении виды анализируемой флоры по характеру прохождения границ ареалов в пределах исследуемой территории можно подразделить на две большие группы.
К первой, самой многочисленной, относятся виды, границы ареалов которых на территории Юго-Востока имеют четко выраженную протяженность с северо-востока на юго-запад (многие виды с западнопалеарктическим, европейским, балкано-восточ-ноевропейским, прикаспийско-туранским, восточнопричерноморско-туранским, вос-точнопричерноморско-казахстанским, южнопричерноморско-казахстанским, восточно-причерноморско-заволжским, южнопричерноморско-заволжским и некоторые виды с евросибирским и восточноевропейским типами ареалов). Одной из возможных и, на наш взгляд, наиболее вероятных причин наблюдаемых закономерностей в направлении линий границ ареалов может в данном случае служить фактор континентальное™ климата, который быстро усиливается при движении с северо-запада на юго-восток. Об этом свидетельствуют изотермы июля и изолинии среднегодового количества осадков в пределах региона, которые вытянуты в общем направлении с северо-востока на юго-запад (Атлас Волгоградской области, 1967, 1993; Атлас Саратовской области, 1978; Атлас Астраханской области, 1997). Необходимо отметить, что подобная направленность характерна в районе исследования и для границ почвенных и растительных зон (Дегтярева, Жулидова, 1970; Зонн, 1971; Растительность европейской части СССР, 1980). Изолинии градаций дефицита испарения, отражающих совокупность факторов континентальности климата, также имеют сходные направления (Савина, 1963).
Во вторую группу объединяются виды с восточноевропейско-южносибирским, по-волжско-казахстанским, причерноморским, причерноморско-средиземноморским типами ареалов, эндемы Восточного Причерноморья и Предкавказья, а также некоторые виды с евросибирским и восточноевропейским типами ареалов. Линии границ ареалов этой группы на территории региона проходят преимущественно с северо-запада на юго-восток. С выявленным направлением удачно коррелирует общая направленность среднегодовых и январских изотерм (Атлас Волгоградской области, 1967; Жуков, 1971; Атлас Саратовской области, 1976; Атлас Астраханской области, 1997). По-видимому, основным фактором, лимитирующим распространение видов второй группы, является годовая сумма положительных температур. Данное предположение кажется тем более вероятным, что основу второй группы составляют виды с преимущественно южным (средиземноморским) и северным (евросибирским) общим характером распространения.
Очень любопытная информация может быть получена при анализе соотношения типов ареалов по природно-климатическим зонам и подзонам в районе исследования.
В табл. 2 приведены спектры типов ареалов для подзон степной зоны Юго-Востока: луговых степей (лесостепи), богаторазнотравно-дерновинно-злаковых степей, дерновинно-зла-ковых степей, опустыненных степей (полупустыни), а также зоны северной пустыни.
Таблица 2
Зональные соотношения типов ареалов в аридной флоре Юго-Востока
А — подзона луговых степей (лесостепи); Б — подзона богаторазнотравно-дерновинно-злаковых степей; В — подзона дерновинно-злаковых степей; Г — подзона опустыненных степей (полупустыни); Д — зона северной пустыни
Тип ареала Число видов (% от общего числа видов)
А Б В Г Д
Мультирегиональный 7 {1,246) 8 (1.214) 8 (1,065) 8 (1,252) 8 (1,278)
Голарктический и палеарктпческнй 52 (9,253) 53 (8,042) 49 (6,525) 46 (7,198) 45 (7,189)
Западнопалеарктический 7І (12,630) 71 (10,770) 71 (9,454) 64(10,020) 50 (7,987)
Южнопалеарктический 11 (1,957) 11 (1,669) 11 (1,465) 11 (1,721) 9 (1,438)
Еероспопрекая группа 34 (6,500) 39 (5,918) 40 (5,326) 17 (2,660) 13 (2,077)
Собственно евросибирский 18 (3,203) 18 (2,731) 18 (2,397) 11 (1,721) 8 (1,278)
Восточноевропейско-южноснбирский 16 (2.847) 21 (3,187) 22 (2,929) 6 (0,939) 5 (0.799)
Европейская группа. 73(12,989) 75 (11,381) 59 (7,856) 37 (5,790) 22 (3,514)
Собственно европейский. 21 (3,737) 20 (3,035) 10 (1,332) 5 (0,782) 4 (0,639)
Восточноевропейский 26 (4,626) 28 (4,249) 22 (2,929) 12 (1,878) 7 (1,П8)
Балкано-восточноевропейский 26 (4,626) 27 (4,097) 27 (3,595) 20 (3,130) 11 (1,757)
Средиземная <ул ппа 117 (20,814) 163 (23,217) 224 (29,823) 229 (35,843) 270 (43,127)
Общесредиземный 9 (1,601) 11 (1,669) 16 (2,130) 13 (2,034) 16 (2,556)
Западносредиземный 85 (15,120) 97(14,720) 109 (14,510) 106 (16,590) 106(16,930)
Причерноморско-средиземноморский 9 (1,601) 16 (2,428) 32 (4,261) 24 (3,756) 12 (1,917)
Восточнопричерноморско-туранский 7 (1,246) 11 (1,669) 17 (2,264) 14 (2,191) 15 (2,396)
Прикасиийско-туранский 6 (1.068) 16 (2,428) 46 (6,125) 67(10,490) 113 (18,050)
Циркумкаспийский 1 (0,178) 2 (0,303) 4 (0,533) 5 (0,782) 8 (1,278)
Причерноморско-казахстанская группа 176 (31,319) 211 (33,532) 246 (32,759) 198 (30,986) 179 (28.597)
Причерноморско-казахстанский 103 (18,330) 105 (15,930) 104 (13,850) 100 (15,650) 90 (14,380)
Восточнопрнчерноморско-казахстанский 22 (3.915) 30 (4,552) 30 (3,995) 22 (3,443) 20 (3,195)
Южнопричерноморско-казахстанский. 7 (1,246) 13 (1,973) 18 (2,397) 19 (2,973) 19 (3,035)
Поволжско- казахстанский 11 (1,957) 20 (3,035) 36 (4,794) 13 (2,034) 14 (2,236)
Причерноморский 14 (2,491) 27 (4,097) 27 (3.595) 18 (2,817) 12 (1,917)
Южнопрл черноморско-заволжский 9 (1,601) И (1,669) 14 (1,864) 14 (2,191) 11 (1,757)
Восточнопричерноморско-заволжскпй 10 (1,779) 15 (2,276) 17 (2,264) 12 (1,878) 13 (2,077)
Эндемичная группа 17 (3.025) 23 (3,490) 34 (4,527) 17 (2,660) 15 (2,397)
Эндемы Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья 1 (0,178) 5 (0,759) 10 (1,332) 8 (1.252) 4 (0,639)
Окончание табл. 2
Эндемы Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности 4(0.712) 4 (0.607) 5 (0.666) 1 (0.156) 1 (0.160)
Эндемы бассейна Среднего Дона и Северского Донца 2 (0.356) 6 (0,910) 8 (1,065) 0 (0,000) 0(0,000)
Эндемы бассейна Среднего Дона 0 (0,000) 0 (0,000) 2 (0,266) 0 (0,000) 0 (0.000)
Эндемы Средней Волги 10 (1,779) 8 (1,214) 7 (0,932) 0 (0,000) 1 (0.160)
Эндемы Северного Прикаатия 0 (0,000) 0 (0,000) 3 (0.399) 8 (1,252) 9 (1,438)
Адвентивная группа 3 3 4 4 6
Адвентивный (0,534) (0,455) (0,533) (0,626) (0,958)
Как явствует из данных таблицы, в подзонах луговых и богаторазнотравно-дерно-винно-злаковых степей ощущается некоторое преобладание видов широкоареальных групп (голарктических и палеарктических, западнопалеарктических - до 10 ~ 13%); здесь также заметно влияние видов с европейскими и восточноевропейскими типами ареалов (4-4,5%). Сходные результаты были получены Л. М. Носовой для луговых степей (1973). Эндемичные виды этой северной полосы степной зоны представлены на достаточно высоком уровне (17 видов) - в основном это эндемы Средней Волги.
В сухих дерновинно-злаковых степях, напротив, доминируют виды причерноморско-казахстанской группы ареалов (246 видов, 32,8%), что подчеркивает степной характер этой подзоны. Велико значение и средиземной группы видов (224 вида, 30%). Число эндемичных видов в составе флоры данной подзоны максимально (34 вида, 4,5%), и они наиболее разнообразны по географическому спектру. Здесь уместно еще раз подчеркнуть подмеченную ранее закономерность - максимальное разнообразие видов различной таксономической принадлежности, эколого-фитоценотической привязанности, а также наибольшее количество эндемов в степной зоне наблюдаются в полосе сухих дерновинно-злаковых степей.
В подзоне опустыненных степей наблюдается падение доли широкоареальных видов. Участие видов причерноморско-казахстанской группы ареалов все еще остается на высоком уровне, но заметно возрастает доля видов средиземной группы (229 видов, 36%). Число эндемичных видов сокращается до 17 (2,7%).
В полосе северных пустынь доминируют виды средиземной группы (270 видов, 43,1%), среди которых наибольшее значение имеют прикаспийско-туранские (113 видов, 18%) и западносредиземные (107 видов, 17%). Доля эндемичного элемента еще более снижается (15 видов, 2,4%).
Таким образом, при продвижении с северо-запада на юго-восток региона происходит смена доминант в соотношении типов ареалов: в лесостепи ощущается явное преобладание видов широкоареальных групп (голарктической, палеарктической, западнопал еарктической, евросибирской и отчасти европейской), в подзонах настоящих степей возрастает значение видов причерноморско-казахстанской группы ареалов, а в условиях северной пустыни, безусловно, господствуют виды средиземной группы ареалов, в особенности западносредиземные и прикаспийско-туранские. По всей видимости, установленные спектры географических элементов отражают особенности происхождения и эволюции зонального растительного покрова, а также специфику местообитаний на протяжении всей географической трансекты региона.
Результаты хорологического анализа однозначно характеризуют аридную флору степей и пустынь региона как флору средиземного типа. Господствующую роль в ее составе играют виды средиземного географического элемента (351 вид, 36,8%); среди них наиболее многочисленны прикаспийско-туранские (133 вида, 14,0%) и западносредиземные (128 видов, 13,4%) виды. Существенное значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (262 вида, 27,5%). Участие видов европейской и евросибирской групп в структуре анализируемой флоры менее значимо. Роль и значение видов средиземной группы возрастают при продвижении из северных регионов флоры (полоса луговых степей) в более южные (опустыненные степи и северные пустыни).
Доля эндемичного и субэндемичного элементов в составе анализируемой флоры достигает высоких значений (от 6 до 10%), что оказалось неожиданным для флор рав-
нинного типа и приближается к значениям горных флор. Это может свидетельствовать
о сложных этапах формирования аридной флоры региона и о прохождении на территории Юго-Востока границ хорионов высокого ранга. Последнюю проблему предполагается обсудить в последующих публикациях.
Литература
Алексеев Ю. E., Павлов В. H., Сагалаев В. A. Sporobolus cryptandrus (Torr.) Gray (Gramineae) - новый адвентивный вид во флоре России и бывшего СССР // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы Отд-ние биологии 1996. Т. 101. Вып. 5. С. 98 - 102.
Ареалы деревьев и кустарников СССР: В 3 т. Л.: Наука, 1977, 1980, 1986; Т. 1. 164 с. + 92 карты; Т. 2. 144 с. + 98 карт; Т. 3. 182 с. + 92 карты.
Атлас Астраханской области. М.: Федер. служба геодезии и картографии России, 1997. 48 с.
Атлас Волгоградской области. М.: ГУГК, 1967. 32 с.
Атлас Волгоградской области. Киев.: ГУГК, 1993. 41 с.
Атлас Калмыцкой АССР. М.: ГУГК, 1974. 32 с.
Атлас Саратовской области. М.: ГУГК, 1978. 31 с.
Бочкин В. Д., Клинкова Г. Ю., Сагалаев В. А., Скворцов А. К., Шанцер И. А. О находках новых и редких для Нижнего Поволжья растений // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы,Отд-ние биологии ,1996. Т. 101. Вып. 5. С. 87-91.
Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот ин-та АН СССР. Азерб. фил. Баку, 1936.
Дегтярева Е. Т., Жулидова А. Н. Почвы Волгоградской области. Волгоград: Нижне-Волжск. кн. изд-во, 1970. 320 с.
Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.; Сент-Луис, 1999. 772 с.
Жуков В. М. Климат // Юго-Восток европейской части СССР / Под общ. ред. И. П. Герасимова. М.: Наука, 1971. С. 96 - 127.
Зонн С. В. Почвы // Юго-Восток европейской части СССР/Под общ. ред. И. П. Герасимова. М.: Наука, 1971. С. 170- 204.
Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В., Швецов А. Н. Флористические находки на железных дорогах Московской области // Бюл. Гл. Бот. сада. 1983. Вып. 129. С. 43 - 48.
Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
Карамышева 3. В., Рачковская Е. И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л.: Наука, 1973. 279 с.
Клеопов Ю. Д. Проект классификации географических элементов для анализа флоры УРСР // Журн. Ин-та бот. АН УРСР. 1938. № 17 (21). С. 209 - 219.
Крашенинников И. М. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. С. 87 - 196.
Крашенинников И. М. Роль и значение ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразиатских групп полыней подрода Euartemisia // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 62 - 128.
Лавренко E. М. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 2. С. 1 - 66.
Лавренко E. М. О провинциальном расчленении Евразиатской степной области // Бот. журн. СССР. 1942. Т. 27. № 6. С. 137 - 142.
Лавренко E. М. Евразиатская степная область // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л.:Изд-во АН СССР, 1947. С. 95-110.
Лавренко E. М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история // Вопр. ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Ч. 1. С. 157 — 173.
Лавренко E. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1956. Ч. 2. С. 595 - 730.
Лавренко E. М. О Сахаро-Гобийской пустынной ботанико-географической области и ее разделении // Докл. АН СССР. 1960. Т. 134. № 1. С. 149 - 152.
Лавренко E. М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Америки. М., JI.: Изд-во АН СССР, 1962. 168 с. (Комаровские чтения; вып. 15).
Лавренко E. М. Провинциальное разделение Центральноазиатской и Ирано-Туран-ской подобластей Афро-Азиатской пустынной области // Бот. журн. 1965. Т. 50.№ 1. С. 3 - 15.
Лавренко E. М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 1970а. Т. 55. № 5. С. 609 - 625.
Лавренко E. М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 19706. Т. 55. № 12. С. 1734- 1747.
Леонова Т. Г. Конспект рода Artemisia L. (Asteraceae) флоры европейской части СССР // Новости систематики высш. растений Л.: Наука, 1987. Т. 24. С. 177 - 201.
Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-е изд., испр. и доп. / Под общ. ред. Б. К. Шишкина. Л.: Колос, 1964. 880 с.
Мусаев И. Ф. Северные пределы распространения характерных компонентов туран-ской пустынной флоры // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965.
С. 93 - 139.
Мусаев И. Ф. Географическое распространение характерных компонентов туран-ской пустынной флоры // Вестн. ЛГУ. Сер. биологическая 1966. № 3. Вып. 1. С. 15 - 31.
Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М.: Наука, 1973. 187 с.
Пояркова А. И. Семейство Solanaceae Juss. - Пасленовые // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. Т. 5. С. 179 - 201.
Растительность европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, E. М. Лавренко. JI.: Наука, 1980. 429 с.
Савина С. С. Гидрометеорологический показатель засухи и его распространение на территории европейской части СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 182 с.
Сагалаев В. А. К флоре степей правобережной части Волгоградской области // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы Отд-ние биологии 1988. Т. 93. Вып. 3. С. 104- 113.
Сагалаев В. А. Характерные черты систематической структуры аридной флоры степей и пустынь Юго-Востока европейской части России // Изв. Волгогр. гос. пед. унта. Сер. Естественные и физ.-мат. науки. 2003. Вып. 3 (04). С. 82 - 93.
Сагалаев В. А. Индикация археологических памятников Юго-Востока европейской России флористическими методами // Современные проблемы систематики растений и методики преподавания ботаники: Материалы конф. М., 2004. С. 82 - 83.
Тахтаджян А. Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений /Под ред. Ал. А. Федорова. М.: Просвещение, 1974. Т. 1. С. 117- 153.
Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.
Толмачев А. И. Основы учения об ареалах (Введение в хорологию растений). Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.
Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.
Флора европейской части СССР Т. 1 - 10/ Отв. ред. Ан. А. Федоров (Т. 7 - 10 / Отв. ред. H.H. Цвелев). Л.: Наука, 1974- 2001.
Флора СССР. Т. 1 - 30. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934 - I960.
Флора Юго-Востока европейской части СССР. Вып. 1 - 6. Л.: Изд-во АН СССР, 1927 - 1936.
Цвелев H. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Шафер В. Основы общей географии растений / Пер. с пол. Г. И. Поплавской. М.: Изд-во иностр. лит. 1956. 380 с.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 235 с.
Flora Europaea. Vol. 1 —5. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1964 - 1980.
Jager E. J. Charakteristische Typen mediterran-mitteleuropaischen Pflanzenareale // Feddes Repertorium. Berlin, 1970. Bd. 81, Heft 1-5. S. 67 - 92.
Meusel H. Vergleichende Arealkunde. Einführung in die Lehre von der Verbreitung der Gewächse mit besonderer Berücksichtigung der mitteleuropäischen Flora. Bd. 1: Textteil. Berlin-Zehlendorf: Verlag von Gebruder Bomtraeger, 1943. 466 S.
Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora (Text und Karten). 2 Bd. Jena: Fischer, 1965; Bd. 1. 583 S.; Bd. 2. 258 S.
А. М. ВЕДЕНЕЕВ (Волгоград)
АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Материалами для данной работы послужили собственные сборы автора за период с 1991-го по 2003 г. За это время было совершено около сорока экспедиционных выездов и собрано более 5000 образцов.
Кроме того, использовались сборы В. А. Сагалаева, Е. М. Аглетдиновой, А. С. Пименовой, Н. В. Николенко, О. В. Остроушко, В. Г. Кулакова, а также эпизодические сборы других коллекторов. Всего обработан материал из 206 пунктов из 31 административного района Волгоградской области и г. Волгограда, критически просмотрен материал, хранящийся в гербарии лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской Академии наук (LE).
Сбор лишайников осуществлялся во всех визуально выделяемых экотопах, со всех типов субстрата. Гербарий определялся на кафедре ботаники Волгоградского государственного педагогического университета и в Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Сбор, гербаризация и определение проводились по общепринятым методикам. Ниже приведен пронумерованный список районов Волгоградской области, в которых осуществлялся сбор материала. Данные цифровые обозначения точек сбора соответствуют обозначениям в конспекте:
I - Алексеевский, II — Быковский, III - г. Волгоград, IV — Городищенский, V -Даниловский, VI — Дубовский, VII - Еланский, VIII — Жирновский, IX — Иловлин-ский, X — Калачевский, XI — Камышинский, XII — Киквидзенский, XIII — Клетский, XIV — Котельниковский, XV — Котовский, XVI — Михайловский, XVII — Нехаевский, XVIII — Николаевский, XIX — Новоаннинский, XX — Новониколаевский, XXI — Ольховский, XXII — Палласовский, XXIII — Подтелковский, XXIV — Руднянский, XXV -Светлоярский, XXVI - Серафимовичский, XXVII — Среднеахтубинский, XXVIII - Старополтавский, XXIX — Суровикинский, XXX — Урюпинский, XXXI - Фроловский, XXXII — Чернышковский р-ны.
К настоящему моменту список лишайников Волгоградской области включает 221 вид и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 70 родам, 27 семействам и 7 порядкам.
Названия таксонов в списке приведены в соответствии с работой Р. Сантессона (Santesson, 1993) и расположены в алфавитном порядке.
Для каждого таксона указывается его распространение на территории Волгоградской области. При составлении списка были учтены данные всех известных публикаций. Для видов, ранее приводившихся для региона, даны ссылки на литературные источники. При этом приводятся названия, под которыми данные таксоны указывались для территории Волгоградской области.
Приводятся сведения о принадлежности видов к определенным экотопам, субстратам, указаны географические элементы, типы ареалов, экологические группы по отношению к субстрату и влажности.
Систематическое положение таксонов принято в соответствии с концепцией А. Тел ера (Tehler, 1996). Исключение составляет понимание объема семейства
